Жұйке жүйесі мисыз: Цтенофора, Книдария, Иглокожие және т.б. теңіз жануарларындағы жұйке желісі туралы мақала. Нейрондық байланыс, сезімталдық және эволюция.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Мисыз жүйке жүйесі
Brian Eno альбомы
Nervous systems lacking a brain
the album by Brian Eno
Жүйке желісі – миы немесе кез келген формадағы бас миы жоқ, өзара байланысты нейрондардан тұрады. Екі жақты дене симметриясы бар организмдер әдетте нейрондардың жинақылануымен немесе одан да жетілген формаларда орталық жүйке жүйесімен байланысты болса, радиалды симметриясы бар организмдер жүйке желілерімен байланысты. Олардың барлығы теңіз ортасында кездесетін Ctenophora, Cnidaria және Echinodermata типтерінің өкілдерінде кездеседі. Екі жақты симметриялы жануарлар типі – Xenacoelomorpha-да, Xenoturbellida кішi типінің өкілдері де жүйке желісіне ие. Жүйке желісі жануарларға жүйке желісіндегі сезімтал нейрондарды пайдалану арқылы заттарды сезу қабілетін сыйлайды. Ол сондай-ақ хордалылар, жылқықұрттар және жалпақ құрттар сияқты басқа да бірнеше типтерде кездеседі, бірақ әрқашан бойлық жүйке(лер) және/немесе мимен бірге. Жүйке желісі – көпжасушалы организмдерде кездесетін жүйке жүйесінің ең қарапайым түрі. Орталық жүйке жүйесінен айырмашылығы, онда нейрондар әдетте жинақы болады, жүйке желісіндегі нейрондар шашыраңқы орналасқан. Бұл жүйке жүйесі қыыққа физикалық тілеуге жауап беруге мүмкіндік береді. Олар тағам мен басқа да химиялық заттарды қарапайым түрде анықтай алады. Жүйке желісі организмге ортаға жауап беруге мүмкіндік берсе де, тітіркендіргіштің бастауын анықтауға мүмкіндік бермейді. Сондықтан гидра сияқты қарапайым жүйке желісі бар жануарлар, әдетте, тілеу нүктесіне қарамастан, тітіркендіргішке жауап ретінде бірдей моторлық реакцияны көрсетеді. Жүйке желісінің анатомиясы мен орналасуы организмдерге байланысты өзгереді. Гидралардың, қыықтардың, бүкіл денесінде жүйке желісі бар. Ал теңіз жұлдыздарының, кинодермалардың, әрқайсысының қолында радиалды жүйке сақинасымен байланысқан жүйке желісі бар. Бұл тараған жүйке желісіне қарағанда күрделі қозғалыстарды басқаруға қолайлы.
A nerve net consists of interconnected neurons lacking a brain or any form of cephalization. While organisms with bilateral body symmetry are normally associated with a condensation of neurons or, in more advanced forms, a central nervous system, organisms with radial symmetry are associated with nerve nets, and are found in members of the Ctenophora, Cnidaria, and Echinodermata phyla, all of which are found in marine environments. In the Xenacoelomorpha, a phylum of bilaterally symmetrical animals, members of the subphylum Xenoturbellida also possess a nerve net. Nerve nets can provide animals with the ability to sense objects through the use of the sensory neurons within the nerve net. It also exists in several other phyla, like chordates, annelids and flatworms, but then always alongside longitudinal nerve(s) and/or a brain. The nerve net is the simplest form of a nervous system found in multicellular organisms. Unlike central nervous systems, where neurons are typically grouped together, neurons found in nerve nets are spread apart. This nervous system allows cnidarians to respond to physical contact. They can detect food and other chemicals in a rudimentary way. While a nerve net allows an organism to respond to its environment, it does not enable the organism to detect the source of the stimulus. For this reason, simple animals with nerve nets, such as Hydra, will typically produce the same motor output in response to contact with a stimulus, regardless of the point of contact. The anatomy and positioning of nerve nets can vary from organism to organism. Hydra, which are cnidarians, have a nerve net throughout their body. On the other hand, sea stars, which are echinoderms, have a nerve net in each arm, connected by a central radial nerve ring at the center. This is better suited to controlling more complex movements than a diffuse nerve net.
Эволюция
Шынайы жүйке тінінің пайда болуы бұрын Porifera (қоқыстар) мен Cnidaria және Ctenophora соңғы ортақ ата-бабасының айырылысынан кейін болды деп есептелген. Дегенмен, соңғы таксономиялық жіктемелер Ctenophora басқа Metazoa түрлерімен туыс екенін көрсетеді. Porifera – жануарлар әлеміндегі қазіргі кездегі филум, және осы филумға жататын түрлерде жүйке жүйесі жоқ. Ctenophora-ның орналасуы жүйке жүйелерінің Porifera ата-бабасында жоғалғанын немесе олар Ctenophora және ParaHoxozoa ата-бабаларында тәуелсіз дамығанын көрсетеді. Porifera нейромышелік таралуға мүмкіндік беретін синапстар мен миофибрилдерді құрамаса да, протонейрондық жүйені дифференциалдайды және Cnidaria-да кездесетін бірнеше гендердің гомологтарын қамтиды, олар жүйке түзлуінде маңызды. Спанж жасушалары кальций сигналдау арқылы немесе басқа тәсілдермен бір-бірімен байланыса алады. Спанж дернәсілдері ағзаның тікелей тіршілік ету қабілетін арттыратын жарық, гравитация және су қозғалысы сияқты тітіркендіргіштерге жауап беретін сезім жасушаларын дифференциалдайды. Даму кезінде дифференциалдаған сезім жасушаларынан басқа, ересек Porifera жиырылу белсенділігін көрсетеді. Жүйке жүйесінің пайда болуы вольтажға сезімтал натрий (Nav) каналдарының эволюциясымен байланысты. Nav каналдары жасушалар арасындағы қашықтықтарда әрекет потенциалының таралуы арқылы байланысқа мүмкіндік береді, ал вольтажға сезімтал (Cav) кальций каналдары модуляцияланбаған жасушааралық сигналды қамтамасыз етеді. Nav каналдары Cav каналдарынан жүйке жүйесінің пайда болуы кезінде немесе көпжасушалы организмдердің пайда болуынан бұрын дифференциацияланған деген гипотеза бар, бірақ Nav каналдарының тарихы әлі белгісіз. Porifera Cnidaria және Ctenophora-дан айырылып немесе Nav каналдарын кодтайтын геннің функциясын жоғалтқан болуы мүмкін. Нәтижесінде, Porifera-да жасушааралық сигналды жүзеге асыруға мүмкіндік беретін Cav каналдары бар, бірақ оларда жүйке желілерінде әрекет потенциалын өткізуді қамтамасыз ететін Nav каналдары жоқ. Нервтік желілер Cnidaria (мысалы, сцифозоа, қорапша тәрізді медузалар және теңіз анемондары), Ctenophora және Echinodermata түрлерінде кездеседі. Cnidaria және Ctenophora радиалды симметрияға ие және олар бірлесіп коэлентераттар деп аталады. Коэлентераттар 570 миллион жыл бұрын, кембрийлік жарылыстан бұрын айырылып кетті және олар даму кезінде дифференциалданатын және синаптық өткізгіш арқылы байланыс жасайтын жүйке жүйелеріне ие болған алғашқы екі филум. Жүйке желілеріне қатысты жүйке тінінің эволюциясы туралы зерттеулердің көп бөлігі cnidaria-ны пайдалану арқылы жүргізілді. Коэлентераттардың жүйке жүйесі сезіну, жиырылу, қозғалыс және аң аулау/тамақтану мінез-құлқын қамтамасыз етеді. Коэлентераттар мен билатериялар ортақ нейрофизиологиялық механизмдерді бөліседі; сондықтан коэлентераттар нейрогенездің шығу тегін іздеу үшін модельдік жүйе ұсынады. Бұл нейрогенездің алғашқы пайда болуы эуметазоада болғандықтан, ол коэлентераттар мен билатериялардың ортақ ата-бабасы болды. Нейрогенездің екінші толқыны коэлентераттардан айырылғаннан кейін билатериялардың ортақ ата-бабасында пайда болды. Cnidaria дернәсілдерінде нейрондар алдыңғы-артқы ось бойымен біртекті таратылмайды; Cnidaria жүйке жүйесінің дифференциациясы кезінде анатомиялық полярлықтарды көрсетеді. Нейрондық жасушалардың дифференциациясын түсіндіруге тырысатын екі негізгі гипотеза бар. Зоотиптік гипотеза реттеуші гендер алдыңғы-артқы осьті анықтайды дейді, ал урбилатериялық гипотеза гендер дорсаль-вентральді осьті анықтайды дейді. Эксперименттер дамудың нейрогенезі алдыңғы-артқы ось бойымен бақыланатынын көрсетеді. Бұл механизм билатериялардағы орталық жүйке жүйесінің алдыңғы-артқы үлгісіне ұқсас. Нейрондық ұлпаның дамуын сақтау эволюциялық айырылыс және коэлентераттар мен билатериялардың эволюциялық айырылысы туралы түсінік береді.
The emergence of true nervous tissue was once thought to have followed the divergence of last common ancestor of Porifera (sponges) and Cnidaria and Ctenophora. Recent taxonomic divisions, however, suggest that Ctenophora is sister to the other extant Metazoa. Porifera is an extant phylum within the animal kingdom, and species belonging to this phylum do not have nervous systems. The placement of Ctenophora implies that either nervous systems were lost in the ancestor of Porifera, or they evolved independently in the ancestors of Ctenophora and ParaHoxozoa. Although Porifera do not form synapses and myofibrils which allow for neuromuscular transmission, they do differentiate a proto neuronal system and contain homologs of several genes found in Cnidaria which are important in nerve formation. Sponge cells have the ability to communicate with each other via calcium signaling or by other means. Sponge larvae differentiate sensory cells which respond to stimuli including light, gravity, and water movement, all of which increase the fitness of the organism. In addition to sensory cells differentiated during development, adult Porifera display contractile activity. The emergence of nervous systems has been linked to the evolution of voltage gated sodium (Nav) channels. The Nav channels allow for communication between cells over long distances through the propagation of action potentials, whereas voltage gated (Cav) calcium channels allow for unmodulated intercellular signaling. It has been hypothesized that Nav channels differentiated from Cav channels either at the emergence of nervous systems or before the emergence of multicellular organisms, although the origin of Nav channels in history remains unknown. Porifera either came about as a result of the divergence with Cnidaria and Ctenophora or they lost the function of the gene encoding Nav channels. As a result, Porifera contain Cav channels which allows for intercellular signaling, but they lack Nav channels which provide for the conductance of action potentials in nerve nets. Nerve nets are found in species in the phyla Cnidaria (e. g. scyphozoa, box jellyfish, and sea anemones), Ctenophora, and Echinodermata. Cnidaria and Ctenophora both exhibit radial symmetry and are collectively known as coelenterates. Coelenterates diverged 570 million years ago, prior to the Cambrian explosion, and they are the first two phyla to possess nervous systems which differentiate during development and communicate by synaptic conduction. Most research on the evolution of nervous tissue concerning nerve nets has been conducted using cnidarians. The nervous systems of coelenterates allow for sensation, contraction, locomotion, and hunting/feeding behaviors. Coelenterates and bilaterians share common neurophysiological mechanisms; as such, coelenterates provide a model system for tracing the origins of neurogenesis. This is due to the first appearance of neurogenesis having occurred in eumetazoa, which was a common ancestor of coelenterates and bilaterians. A second wave of neurogenesis occurred after the divergence of coelenterata in the common ancestor of bilateria. In Cnidaria larvae, neurons are not distributed homogenously along the anterior posterior axis; Cnidaria demonstrate anatomical polarities during the differentiation of a nervous system. There are two main hypotheses that attempt to explain neuronal cell differentiation. The zootype hypothesis says that regulatory genes define an anterior posterior axis and the urbilateria hypothesis says that genes specify a dorsal ventral axis. Experiments suggest that developmental neurogenesis is controlled along the anterior posterior axis. The mechanism by which this occurs is similar to that concerning the anterior to posterior patterning of the central nervous systems in bilaterians. The conservation of the development of neuronal tissue along the anterior posterior axis provides insight into the evolutionary divergence of coelenterates and bilaterians.
Анатомия
Жүйке желісі – кейбір организмдерде ганглияларды құрайтын жасушалардың тараған желісі, бірақ ми құрамайды. Жүйке желілерін зерттеу үшін гидра – Cnidaria класының зерттеуге және сынақтар жүргізуге өте қолайлы түрі. Олардың үлгілік организм ретінде танымалдығының себептері: олардың жүйке желілері қарапайым схемаға ие, жоғары регенерация қабілетіне ие және тәжірибелік процедураларда оңай манипуляциялауға болады. Гидраның жүйке желілерінде екі түрлі жүйке жасушасы бар: ганглийлік және сезімдік. Ганглийлік жасушалар эпителий жасушаларының базальдық ұштарының жанында кездеседі, ал сезімдік жасушалар негізінен базальдық ұштарының бұлшықет процестерінен апикальды бағытта созылады. Ганглиялар жүйке жүйесіндегі әртүрлі неврологиялық құрылымдар арасында байланыс қамтамасыз етеді, ал сезімдік жасушалар жарық, дыбыс, тиісу немесе температура сияқты әртүрлі күштерді анықтауға қызмет етеді. Жүйке желісінде нейрондардың көптеген топтары бар және олардың орналасуы өте нақты. Жүйке желісінің әрбір тобының тұрақты және аймақтық таралуы бар. Гидрада эпидермалық сезімдік жасушалардың денелері әдетте ауыздың айналасында, гипостоманың апикальді ұшында орналасады, нейриттер гипостоманың бүйірлерінен радиалды бағытта өтеді, ал ганглийлік жасушалар гипостоманың базальдық аймағында (талмашалар арасында және басынан төмен) табылады.
A nerve net is a diffuse network of cells that can congregate to form ganglia in some organisms, but does not constitute a brain. In terms of studying nerve nets, Hydra are an ideal class of Cnidaria to research and on which to run tests. Reasons why they are popular model organisms include the following: their nerve nets have a simple pattern to follow, they have a high rate of regeneration, and they are easy to manipulate in experimental procedures. There are two categories of nerve cells that are found in the nerve nets of Hydra: ganglion and sensory. While ganglion cells are normally found near the basal ends of the epithelial cells, sensory cells generally extend in an apical direction from the muscle processes of the basal ends. While Ganglia generally provide intermediary connections between different neurological structures within a nervous system, sensory cells serve in detecting different stimuli which could include light, sound, touch or temperature. There are many subsets of neurons within a nerve net and their placement is highly position specific. Every subset of a nerve net has a constant and regional distribution. In a Hydra, cell bodies of epidermal sensory cells are usually found around the mouth at the hypostome's apical tip, neurites are usually directed down the sides of the hypostome in a radial direction, and ganglion cells are found in the hypostome's basal region (in between tentacles and just below the head).
Физиологиясы
Әрбір сезім нейроны иіс немесе тактильдік тітіркендіргіштер сияқты әрбір ынталандыруға жауап береді. Моторлық нейрондар химиялық синапс арқылы жасушалармен байланысып, берілген ынталандыруға нақты реакция беруге мүмкіндік береді, сондықтан күшті ынталандыру организмнен күштірек реакцияны тудырады. Егер бір ынталандыру екіншісінен күштірек болса, онда сезімді жасушалардың (ынталандыруды анықтайтын) көбірек рецепторлары тітіркендіріледі, бұл соңында күштірек жауапқа әкеледі. Типикалық миелинсіз аксонның әрекеттік потенциалы секундына шамамен 5 метр жылдамдықпен жүзеге асады, ал миелинді адам нейрон талшығы шамамен секундына 120 метр жылдамдықпен жүзеге асады. Олардың омыртқалылардағылармен бірдей функцияны атқаратыны белгісіз және бұл мәселені шешу үшін аз зерттеулер жүргізілді. Cnidaria тіндерінде стероидтар, нейропептидтер, индоламиндер және басқа йодталған органикалық қосылыстар сияқты гормондар табылды. Бұл гормондар омыртқа нейрофизиологиясы мен эндокриндік жүйедегі көптеген жолдарда, соның ішінде сыйақы беру және липид синтезін немесе ұқсас жыныстық стероидтарды реттеуге арналған күрделі биохимиялық ынталандыру жолдарында маңызды рөл атқарады.
Each sensory neuron within a nerve net responds to each stimulus, like odors or tactile stimuli. The motor neurons communicate with cells via chemical synapse to produce a certain reaction to a given stimulus, therefore a stronger stimulus produces a stronger reaction from the organism. If a particular stimulus is larger than another, then more receptors of the sensory cells (which detect stimuli) will be stimulated which will ultimately trigger a larger response. In a typical unmyelinated axon, the action potential is conducted at a rate of about 5 meters per second, compared to a myelinated human neural fiber which conducts at around 120 meters per second. Whether they serve the same function as those found in vertebrates is not known and little research has been performed to solve the question. Hormones such as steroids, neuropeptides, indolamines, and other iodinated organic compounds have been seen in tissues of cnidarians. These hormones play a role in multiple pathways in vertebrae neurophysiology and endocrine system including reward and complex biochemical stimulation pathways for regulation of lipid synthesis or similar sex steroids.