Введение

Нервная сеть состоит из взаимосвязанных нейронов, лишенных мозга или какой-либо формы цефализации. В то время как организмы с двусторонней симметрией тела обычно характеризуются концентрацией нейронов или, в более развитых формах, центральной нервной системой, организмы с радиальной симметрией связаны с нервными сетями и встречаются у представителей типов Ctenophora, Cnidaria и Echinodermata, все из которых обитают в морской среде. У Xenacoelomorpha, типа двустороннесимметричных животных, представители подтипа Xenoturbellida также обладают нервной сетью. Нервные сети могут обеспечивать животным способность воспринимать объекты посредством сенсорных нейронов, входящих в их состав. Она также присутствует в нескольких других типах, таких как хордовые, кольчатые черви и плоские черви, но всегда наряду с продольным нервом (или нервами) и/или мозгом. Нервная сеть – это простейшая форма нервной системы, встречающаяся у многоклеточных организмов. В отличие от центральной нервной системы, где нейроны обычно сгруппированы, нейроны в нервных сетях распределены раздельно. Эта нервная система позволяет кишечнополостным реагировать на физический контакт. Они могут обнаруживать пищу и другие химические вещества в элементарной форме. Хотя нервная сеть позволяет организму реагировать на окружающую среду, она не позволяет ему определить источник стимула. Поэтому простые животные с нервными сетями, такие как гидра, обычно демонстрируют одинаковый двигательный отклик на контакт со стимулом, независимо от точки контакта. Анатомия и расположение нервных сетей могут варьироваться у разных организмов. У гидр, являющихся кишечнополостными, нервная сеть распространяется по всему телу. С другой стороны, у морских звезд, относящихся к иглокожим, нервная сеть присутствует в каждой руке и соединена центральным радиальным нервным кольцом в центре. Это лучше приспособлено для управления более сложными движениями, чем диффузная нервная сеть.

Эволюция

Когда-то считалось, что появление истинной нервной ткани произошло после расхождения последнего общего предка губок (Porifera) и книдарий и ктенофор. Однако недавние таксономические пересмотры показывают, что ктенофоры являются сестринской группой для остальных представителей Metazoa. Губки (Porifera) – существующий тип в животном царстве, и виды, относящиеся к этому типу, не имеют нервной системы. Положение ктенофор предполагает, что либо нервная система была утрачена у предка губок, либо она эволюционировала независимо у предков ктенофор и ParaHoxozoa. Хотя губки не формируют синапсы и миофибриллы, обеспечивающие нейромышечную передачу, они дифференцируют протонейронную систему и содержат гомологи нескольких генов, обнаруженных у книдарий, которые важны для формирования нервной ткани. Клетки губок способны общаться друг с другом посредством кальциевой сигнализации или другими способами. Личинки губок дифференцируют сенсорные клетки, реагирующие на стимулы, включая свет, гравитацию и движение воды, что повышает приспособленность организма. Помимо сенсорных клеток, дифференцирующихся в процессе развития, взрослые губки проявляют сократительную активность. Появление нервной системы связывают с эволюцией вольтаж-зависимых натриевых (Nav) каналов. Nav-каналы обеспечивают связь между клетками на большие расстояния посредством распространения потенциалов действия, в то время как вольтаж-зависимые кальциевые (Cav) каналы обеспечивают немодулированную межклеточную сигнализацию. Предполагается, что Nav-каналы дифференцировались из Cav-каналов либо в момент появления нервной системы, либо до возникновения многоклеточных организмов, хотя происхождение Nav-каналов в эволюции остается неизвестным. Губки либо возникли в результате дивергенции от книдарий и ктенофор, либо утратили функцию гена, кодирующего Nav-каналы. В результате губки содержат Cav-каналы, обеспечивающие межклеточную сигнализацию, но им не хватает Nav-каналов, необходимых для проведения потенциалов действия в нервных сетях. Нервные сети встречаются у видов, относящихся к типам книдарий (например, сцифоидных, кубомедуз и актиний), ктенофор и иглокожих. Книдарии и ктенофоры демонстрируют радиальную симметрию и коллективно известны как целоэнтераты. Целоэнтераты дивергировали 570 миллионов лет назад, до кембрийского взрыва, и являются первыми двумя типами, обладающими нервной системой, которая дифференцируется в процессе развития и общается посредством синаптической передачи. Большинство исследований эволюции нервной ткани, касающихся нервных сетей, проводилось на книдариях. Нервная система целоэнтерат обеспечивает ощущение, сокращение, локомоцию и поведение при охоте/кормлении. Целоэнтераты и билатерии разделяют общие нейрофизиологические механизмы; таким образом, целоэнтераты служат модельной системой для изучения происхождения нейрогенеза. Это связано с тем, что первое появление нейрогенеза произошло у эуметазоев, которые были общим предком целоэнтерат и билатерий. Вторая волна нейрогенеза произошла после дивергенции целоэнтерат у общего предка билатерий. У личинок книдарий нейроны не распределены равномерно вдоль передне-задней оси; книдарии демонстрируют анатомическую полярность в процессе дифференцировки нервной системы. Существует две основные гипотезы, пытающиеся объяснить дифференцировку нейронных клеток. Гипотеза зоотипа утверждает, что регуляторные гены определяют передне-заднюю ось, а гипотеза урбилатерии утверждает, что гены определяют спинно-вентральную ось. Эксперименты показывают, что развитие нейрогенеза контролируется вдоль передне-задней оси. Механизм, лежащий в основе этого процесса, аналогичен механизму, определяющему передне-заднее моделирование центральной нервной системы у билатерий. Сохранение развития нейронной ткани вдоль передне-задней оси дает представление об эволюционной дивергенции целоэнтерат и билатерий.

Анатомия

Нервная сеть — это диффузная сеть клеток, которые могут собираться в ганглии у некоторых организмов, но не образуют мозг. Для изучения нервных сетей гидра является идеальным классом книдарий для исследований и проведения тестов. Популярность этих организмов в качестве модельных объясняется следующим: их нервные сети имеют простую структуру, они обладают высокой способностью к регенерации и удобны в манипуляциях при проведении экспериментов. В нервных сетях гидры выделяют две категории нервных клеток: ганглиозные и сенсорные. Ганглиозные клетки обычно располагаются вблизи базальных концов эпителиальных клеток, а сенсорные клетки, как правило, отходят в апикальном направлении от мышечных отростков базальных концов. В то время как ганглии обычно обеспечивают промежуточные связи между различными неврологическими структурами в нервной системе, сенсорные клетки служат для обнаружения различных стимулов, таких как свет, звук, прикосновение или температура. В нервной сети существует множество подтипов нейронов, и их расположение строго зависит от позиции. Каждый подтип нервной сети имеет постоянное и региональное распределение. У гидры клеточные тела эпидермальных сенсорных клеток обычно находятся вокруг рта на апикальном конце гипостома, нейриты обычно направлены вниз по бокам гипостома в радиальном направлении, а ганглиозные клетки располагаются в базальной области гипостома (между щупальцами и непосредственно под головой).

Физиология

Каждый сенсорный нейрон в нервной сети реагирует на любой стимул, например, на запахи или тактильные раздражители. Двигательные нейроны взаимодействуют с клетками посредством химических синапсов, вызывая определенную реакцию на данный стимул, поэтому более сильный стимул вызывает более выраженную реакцию организма. Если один стимул сильнее другого, то будет стимулировано больше рецепторов сенсорных клеток (которые обнаруживают стимулы), что в конечном итоге приведет к более сильному ответу. В типичном немиелинизированном аксоне потенциал действия распространяется со скоростью около 5 метров в секунду, в то время как в миелинизированном нервном волокне человека скорость составляет около 120 метров в секунду. Неизвестно, выполняют ли эти структуры ту же функцию, что и у позвоночных, и проведено мало исследований для ответа на этот вопрос. В тканях кишечнополостных обнаружены гормоны, такие как стероиды, нейропептиды, индоламины и другие йодированные органические соединения. Эти гормоны участвуют в различных путях нейрофизиологии и эндокринной системы позвоночных, включая пути вознаграждения и сложные биохимические пути стимуляции, регулирующие синтез липидов или аналогичные половые стероиды.