Сезім жүйесі және оның түрлері

Кіріспе

Жүйке жүйесінің бөлігі

Сезімтал жүйке жүйесі – сезімтал ақпаратты өңдеуге жауапты жүйке жүйесінің бір бөлігі. Сезімтал жүйе сенсорлық нейрондардан (сезімтал рецептор жасушаларын қоса алғанда), нейрондық жолдардан және сезімтал қабылдау мен интероцепцияға қатысатын ми бөліктерінен тұрады. Көру, есту, қозғалыс сезіну, дәм сезу, иіс сезу, тепе-теңдік және ішкі сезіну сияқты кең таралған сезімтал жүйелер бар. Сезім мүшелері – сыртқы физикалық әлемнен мәліметтерді қабылдап, оларды адамдар түсіндіріп, әлемді қабылдауына мүмкіндік беретін түрлендіргіштер. Рецептивті өріс – рецептор мүшелері мен рецептор жасушаларының жауап беретін дене немесе ортаның аймағы. Мысалы, көз көре алатын әлемнің бөлігі – оның рецептивті өрісі; әрбір таяқша немесе конус көре алатын жарық – оның рецептивті өрісі. Рецептивті өрістер көру, есту және соматосенсорлық жүйелер үшін анықталған.

Сезім мүшелері мен рецепторлары

Неврологтар арасында сезімдердің нақты саны туралы пікірталас бар, себебі сезім дегеннің өзі әртүрлі анықталады. Гаутама Будда мен Аристотель жалпыға қабылданған бес "дәстүрлі" адам сезімін бөліп көрсетті: жанасу, дәм сезу, иіс сезу, көру және есту. Адамды қоса алғанда, көптеген сүтқоректілерде кең таралған басқа сезімдерге ауырсыну, тепе-теңдік, кинестезия және температура жатады. Бұдан өзге, кейбір жануарлар магниторецепция және электрорецепция сияқты сезімдерге ие екені анықталды.

Қабылдағыштар

Сезімнің басталуы белгілі бір рецептордың физикалық күштерге жауабынан туындайды. Стимулға реакция жасайтын және сезім процесін іске қосатын рецепторлар көбінесе төрт ерекше категорияға бөлінеді: химиорецепторлар, фоторецепторлар, механорецепторлар және терморецепторлар. Барлық рецепторлар ерекше физикалық күштерді қабылдайды және сигналды электрлік әрекет потенциалына түрлендіреді. Бұл әрекет потенциалы афферентті нейрондар арқылы мидың белгілі бір бөліктеріне жіберіледі, онда ол өңделіп, түсіндіріледі.

Химорецепторлар

Химорецепторлар немесе химиосенсорлар белгілі бір химиялық тітіркендіргіштерді анықтайды және осы сигналды электрлік әрекет потенциалына түрлендіреді. Химорецепторлардың екі негізгі түрі бар:
Қашықтық химорецепторлар иіс жүйесінде иіс рецепторлық нейрондар мен вомероназальдық ағзадағы нейрондар арқылы газдардан келетін тітіркендіргіштерді қабылдау үшін қажет. Сұйықтардағы тітіркендіргіштерді анықтайтын тікелей химорецепторларға дәм сезу жүйесіндегі дәм бүршіктері, сондай-ақ аорталық денелердегі рецепторлар, олар қандағы оттегі концентрациясының өзгеруін анықтайды, жатады.

Фоторецепторлар

Фоторецепторлар – бұл нейрондық жасушалар және көру функциясын бастаудағы негізгі рөл атқаратын мамандандырылған құрылымдық бірліктер. Фоторецепторлар – жарыққа сезімтал жасушалар, олар жарықтың әртүрлі толқын ұзындықтарын қабылдайды. Фоторецепторлардың әртүрлі түрлері түске қатысты жарықтың өзгеше толқын ұзындықтарына жауап бере алады және оларды электр сигналдарына түрлендіреді. Фоторецепторлар фототрансдукцияға қабілетті, бұл процесс жарықты (электромагниттік сәулеленуді) энергияның басқа түрлеріне, соның ішінде мембраналық потенциалға айналдырады. Бұл жасушаларда бес бөлім бар. Әр бөлімнің құрылымы мен функциясы өзгеше. Бірінші бөлім – сыртқы сегмент (OS), ол жарықты қабылдауға және түрлендіруге жауапты. Екінші бөлім – ішкі сегмент (IS), онда жасушалық метаболизм және биосинтез процестерін қамтамасыз ететін қажетті органеллалар орналасқан. Атап айтқанда, бұл органеллаларға митохондриялар, Гольджи аппараты және эндоплазмалық ретикулум жатады, сондай-ақ тағы да басқалары. Үшінші бөлім – қосылатын кірпікше (CC). Аты айтқандай, CC негізгі белоктардың тасымалдануы үшін OS және IS аймақтарын байланыстыруға жұмыстейді. Төртінші бөлімде ядро орналасқан және ол IS аймағының жалғасы болып табылатын ядролық аймақ деп аталады. Соңында, бесінші бөлім – синаптикалық аймақ, ол сигналдың соңғы терминалы болып табылады және синаптикалық везикулалардан тұрады. Бұл аймақта глутамат нейротрансмиттері жасушадан екіншілік нейрондық жасушаларға жіберіледі. Фоторецепторлардың үш негізгі түрі бар: конусшалар – түске айқын жауап беретін фоторецепторлар. Адамдардағы үш түрлі конусшаның әрқайсысы қысқа толқын ұзындығына (көк), орташа толқын ұзындығына (жасыл) және ұзақ толқын ұзындығына (сары/қызыл) негізгі жауап береді. Таяқшалар – жарықтың қарқындылығына өте сезімтал фоторецепторлар, олар әлсіз жарықта көруге мүмкіндік береді. Таяқшалар мен конусшалардың арақатынасы жануардың күндізгі немесе түнгі өмір салтына тікелей байланысты. Адамдарда таяқшалар конусшалардан шамамен 20:1-ге көп, ал түнгі жануарларда, мысалы, жалпақ құлақты киік, бұл қатынас шамамен 1000:1-ге жуық. Бұл жарыққа сезімтал ганглиялар кейбір жануарлардың саналы көруіне қатысады және адамдарда да солай деп есептеледі.

Photoreceptors are neuron cells and are specialized units that play the main role in initiating vision function. Photoreceptors are light sensitive cells that capture different wavelengths of light. Different types of photoreceptors are able to respond to the varying light wavelengths in relation to color, and transduce them into electrical signals. Photoreceptors are capable of phototransduction, a process which converts light (electromagnetic radiation) into, among other types of energy, a membrane potential. There are five compartments that are present in these cells. Each compartment corresponds to differences in function and structure. The first compartment is the outer segment (OS), where it is responsible for capturing light and transducing it. The second compartment is the inner segment (IS), which includes the necessary organelles that function in cellular metabolism and biosynthesis. Mainly, these organelles include mitochondria, Golgi apparatus and endoplasmic reticulum as well as among others. The third compartment is the connecting cilium (CC). As its name suggests, CC works to connect the OS and the IS regions together for the purpose of essential protein trafficking. The fourth compartment contains the nucleus and is a continuation of the IS region, known as the nuclear region. Finally, the fifth compartment is the synaptic region, where it acts as a final terminal for the signal, consisting of synaptic vesicles. In this region, glutamate neurotransmitter is transmitted from the cell to secondary neuron cells. The three primary types of photoreceptors are:
cones are photoreceptors which respond significantly to color. In humans, the three different types of cones correspond with a primary response to short wavelength (blue), medium wavelength (green), and long wavelength (yellow/red). Rods are photoreceptors which are very sensitive to the intensity of light, allowing for vision in dim lighting. The concentrations and ratio of rods to cones is strongly correlated with whether an animal is diurnal or nocturnal. In humans, rods outnumber cones by approximately 20:1, while in nocturnal animals, such as the tawny owl, the ratio is closer to 1000:1. These photosensitive ganglia play a role in conscious vision for some animals, and are believed to do the same in humans.

Механорецепторлар

Механорецепторлар – қысым немесе деформация сияқты механикалық күштерге жауап беретін сезімтал рецепторлар. Механорецепторлар шашты жасушаларда кездеседі және вестибулярлық және есту жүйелерінде маңызды рөл атқарады, бірақ көптеген механорецепторлар теріде орналасқан және төрт категорияға бөлінеді:
1. Ақырын бейімделетін 1-типті рецепторлар кішкентай рецептивті өрістерге ие және статикалық стимуляцияға жауап береді. Бұл рецепторлар негізінен нысан мен қалыңдықты сезінуге арналған. 2. Ақырын бейімделетін 2-типті рецепторлар үлкен рецептивті өрістерге ие және созуға жауап береді. 1-типті рецепторлар сияқты, олар стимул тоқтағанша жауап беруді жалғастырады. Жылдам бейімделетін рецепторлар кішкентай рецептивті өрістерге ие және сығу сезімін қамтамасыз етеді. Пациниан рецепторлары үлкен рецептивті өрістерге ие және жоғары жиілікті дірілді сезінуге жауапты басты рецепторлар болып табылады.

Терморецепторлар

Терморецепторлар – температураның өзгеруіне жауап беретін сезімтал рецепторлар. Бұл рецепторлардың жұмыс істеу механизмі әлі толыққанды түсініксіз, бірақ соңғы жаңалықтар сүтқоректілерде кем дегенде екі түрлі терморецептор бар екенін көрсетті: Краузе түйіні немесе бульбоидты дене дене температурасынан жоғары температураны сезеді. Руффини түйіні дене температурасынан төмен температураны сезеді. TRPV1 – бұл жылуға сезімтал канал, ол мембранадағы жылуды анықтайтын шағын термометр ретінде жұмыс істейді және температура өзгерген кезде нейрон талшығының поляризациясын бастайды. Соның нәтижесінде, біз жылы/қызыл диапазонды қоршаған орта температурасын сезуге мүмкіндік аламыз. Сол сияқты, TRPV1-дің молекулалық туысы TRPM8 да суыққа жауап беретін суық белсендірілген иондық канал болып табылады. Суық және жылу рецепторлары сезімтал жүйке талшықтарының ерекше топтарымен бөлінген, бұл омыртқаға келетін ақпарат бастапқыда бөлек екенін көрсетеді. Әрбір сезімтал рецептор қабылдаушыға қарапайым сезімді жеткізу үшін өзінің жеке "белгіленген жолына" ие. Қорытындылай айтқанда, TRP каналдары термосенсорлар ретінде әрекет етеді, бұл бізге қоршаған орта температурасының өзгеруін анықтауға көмектеседі.

Ноцицепторлар

Ноцицепторлар зиян келтіруі мүмкін тітіркендіргіштерге жауап ретінде жұлын мен миға сигналдар жібереді. Бұл процесс ноцицепция деп аталады және көбінесе ауырсыну сезіміне әкеледі. Олар дене бетінде де, ішкі органдарда да табылмайды. Ноцицепторлар түрлі зиянды тітіркендіргіштерді немесе нақты зақымдануды анықтайды. Тек тіндер зақымдалғанда ғана жауап беретіндері "ұйықтаған" немесе "жайсыз" ноцицепторлар деп аталады. Термиялық ноцицепторлар әртүрлі температурадағы зиянды ыстыққа немесе суыққа белсендіріледі. Механикалық ноцицепторлар артық қысымға немесе механикалық деформацияға жауап береді. Химиялық ноцицепторлар кең ауқымды химиялық заттарға жауап береді, олардың кейбіреулері тіндердің зақымдану белгілері болып табылады. Олар сондай-ақ тамақтағы кейбір дәмдеуіштерді анықтауға қатысады.

Соматосенсорлық қабық

Жыныс шегінде орналасқан, бастапқы соматосенсорлық қабық – соматосенсорлық жүйедегі жанасу сезімі және проприоцепция үшін негізгі қабылдау аймағы. Бұл қабық Бродманның 1, 2 және 3 аймақтарына одан әрі бөлінеді. Бродманның 3-аймағы, таламустан айтарлықтай көп ақпарат алатын, нейрондары соматосенсорлық тітіркендіргіштерге жоғары сезімтал және электрлік стимуляция арқылы соматикалық сезімдерді тудыра алатындықтан, соматосенсорлық қабықтың негізгі өңдеу орталығы болып есептеледі. 1 және 2-аймақтардың көп бөлігі 3-аймақтан ақпарат алады. Проприоцепция (кіші ми арқылы) және моторлық бақылау (Бродманның 4-аймағы арқылы) үшін де жолдар бар. Сондай-ақ қараңыз: S2 Екіншілік соматосенсорлық қабық.

Көрнекі қабықша

Көрнекі қабық – V1 немесе Бродман аймағы 17 деп аталатын бастапқы көрнекі қабық, сондай-ақ V2 және V5 экстрастриатты көрнекі қабық аймақтарын қамтиды. Оқипальды бөлікшеде орналасқан V1, көру ақпаратын қабылдап, өңдейтін негізгі станция болып табылады және оны екі басты арнаға – дорсальды және вентральды ағындарға жібереді. Дорсальды ағын V2 және V5 аймақтарын қамтиды және көру арқылы "қайда" және "қалай" екенін анықтауға қолданылады. Вентральды ағын V2 және V4 аймақтарын қамтиды және "не" екенін анықтауға қолданылады. Сенсорлық стимулдардың күрт өзгеруінен кейін, тапсырма блоктарының басында және аяқталуында, сондай-ақ аяқталған тәжірибе соңында вентральды назар желісінде тапсырмаға қарсы белсенділіктің жоғарылауы байқалады.

Тыңдау қабығы

Уақытша бөлігінде орналасқан есту қабығы, дыбыстық ақпаратты қабылдаудың бастапқы аймағы болып табылады. Есту қабығы Бродманн аймақтарының 41 және 42-сінен құралған, олар сәйкесінше алдыңғы көлденең уақытша аймақ 41 және артқы көлденең уақытша аймақ 42 деп аталады. Екі аймақ та бірдей жұмыс істейді және есту рецепторларынан берілетін сигналдарды қабылдау мен өңдеуде маңызды.

Іркіткіш қабығының негізгі бөлігі

Уақытша бөлігінде орналасқан негізгі иіс сезу қабығы иіс сезудің, яғни есту қабілетінің негізгі қабылдау аймағы болып табылады. Сүтқоректілерде, кем дегенде, иіс сезу және дәм сезу жүйелеріне тән ерекшелік – перифериялық және орталық әрекет ету механизмдерін қолдану. Перифериялық механизмдерге иіс сезу рецепторлық нейрондары кіреді, олар иіс сезу нерві арқылы химиялық сигналды жібереді, ол иіс шамшығында аяқталады. Сигнал тізбегін бастайтын рецепторлық нейрондардағы химиорецепторлар G белоктарымен байланысқан рецепторлар болып табылады. Орталық механизмдерге иіс сезу жүйкесі аксондарының иіс сезу бұрышындағы гломерульдерге жиналуы жатады, онда сигнал алдыңғы иіс ядросына, пириформды қабыққа, медиалдық амигдалаға және энторинальдық қабыққа беріледі, олардың барлығы негізгі иіс сезу қабығын құрайды. Көру және естуден айырмашылығы, иіс сезу шамшықтары екі жарты шарға байланысты емес; оң шамшық оң жарты шармен, ал сол шамшық сол жарты шармен байланысады.

Тамақ тануы қабығы

Дәмді сезінуге жауапты негізгі рецепторлық аймақ – дәмді сезіну қабығы. "Дәм" деген сөз тілдегі дәм талшықтарынан түсетін сезімдерді білдіретін техникалық мағынада қолданылады. Тілмен анықталатын дәмнің бес негізгі түрі: қышқыл, ащы, тәтті, тұзды және белоктық дәм – "умами". Ал "дәм" термині дәмді иіс пен тактильді сезімдермен біріктіру нәтижесінде туындайтын әсерге қатысты. Дәмді сезіну қабығы екі негізгі құрылымнан тұрады: инсулярлық бөлікшеде орналасқан алдыңғы инсула және фронтальдық бөлікшеде орналасқан фронтальдық оперкулум. Иіс сезу қабығына ұқсас, дәмді сезіну жолы шеткі және орталық механизмдер арқылы жұмыс істейді. Тілде, жұмсақ таңдайда, жұтқыншақта және қыртқыда орналасқан шеткі дәм рецепторлары қабылданған сигналды бастапқы сезім аксондарына жібереді, онда сигнал мидың ұзынша миындағы жалғыз жол ядросына немесе жалғыз жол кешенінің дәм ядросына жолданады. Содан кейін сигнал таламусқа жіберіледі, ал таламус өз кезегінде неокортекстің бірнеше аймақтарына, соның ішінде дәмді сезіну қабығына сигнал жібереді. Дәмді сезінудің нейрондық процесіне тілден, яғни ауыздан түсетін соматосенсорлық ақпарат процестің барлық кезеңдерінде әсер етеді. Иіс болса, керісінше, дәммен бірігіп, дәмді құру үшін жоғары кортикалдық өңдеу аймақтарында ғана, мысалы инсула мен орбитофронтальді қабықта біріктіріледі.

Тыныш күй

Көптеген сенсорлық жүйелерде тыныш күй болады, яғни сенсорлық жүйенің кіріс болмағанда жиналатын күйі. Бұл сызықтық уақыт бойынша өзгермейтін жүйе үшін жақсы анықталған, өйткені оның кіріс кеңістігі векторлық кеңістік болып табылады және, демек, анықтама бойынша нөл нүктесі бар. Бұл сондай-ақ кез келген пассивті сенсорлық жүйе үшін де жақсы анықталған, яғни кіріс қуатын қажет етпей жұмыс істейтін жүйе. Тыныш күй – жүйе кіріс қуаты болмағанда жиналатын күй. Бұл сызықтық емес және пассивті емес сенсорлық мүшелер үшін әрқашан жақсы анықталмайды, өйткені олар кіріс энергиясысыз жұмыс істей алмайды. Мысалы, кохлея пассивті мүше емес, ол өз сезімталдығын арттыру үшін өз сенсорлық түктерін белсенді түрде қозғайды. Бұл дені сау құлақтарда отоакустикалық эмиссиялар, ал патологиялық құлақтарда құлақ шуы ретінде көрінеді. Кохлеяда да тыныш күй бар, өйткені ол алатын қуаттың нақты түрі бар (құлақ барабанындағы діріл энергиясы), бұл «нөлдік кіріс қуаты» анықтамасын береді. Кейбір сенсорлық жүйелер тарихына байланысты бірнеше тыныш күйге ие болуы мүмкін, мысалы, триггерлер және гистерезис қасиеті бар магниттік материалдар. Ол сондай-ақ әртүрлі тыныш күйлерге бейімделе алады. Толық қараңғыда торлы қабат жасушалары өте сезімтал болады және жарық түспегенде кездейсоқ оқшауланатын жасушалардың қозғалысынан туындаған көзге көрінетін «визуалды қар» пайда болады. Жарық күшті болғанда торлы қабат жасушаларының сезімталдығы төмендейді, нәтижесінде визуалды шу азаяды. Тыныш күй басқа жүйелермен басқарылатын сенсорлық мүшелер үшін, мысалы, ми командасы бойынша алға немесе жаққа бұрылатын ит құлақтары үшін жақсы анықталмайды. Кейбір өрмекшілер өздеріне тері тоқу сияқты, өз торларын үлкен сезім мүшесі ретінде пайдалана алады. Тіпті торға ештеңе түспесе де, аш өрмекшілер тор жіптерінің кернеуін арттырып, әдетте аз байқалатын және аз пайдалы жемге, мысалы, кішкентай жеміс шыбындарына жылдам жауап беруі мүмкін, бұл тор үшін екі түрлі «тыныш күйді» құрайды. Жүйе өзінің шығысын өзінің кірісіне қосса, онда бұл мәселе толығымен дұрыс анықталмайды, яғни сыртқы кіріссіз үздіксіз қозғалады. Басты мысал – әдепкі желісі бар ми.

Most sensory systems have a quiescent state, that is, the state that a sensory system converges to when there is no input. This is well defined for a linear time invariant system, whose input space is a vector space, and thus by definition has a point of zero. It is also well defined for any passive sensory system, that is, a system that operates without needing input power. The quiescent state is the state the system converges to when there is no input power. It is not always well defined for nonlinear, nonpassive sensory organs, since they can't function without input energy. For example, a cochlea is not a passive organ, but actively vibrates its own sensory hairs to improve its sensitivity. This manifests as otoacoustic emissions in healthy ears, and tinnitus in pathological ears. There is still a quiescent state for the cochlea, since there is a well defined mode of power input that it receives (vibratory energy on the eardrum), which provides an unambiguous definition of "zero input power". Some sensory systems can have multiple quiescent states depending on its history, like flip flops, and magnetic material with hysteresis. It can also adapt to different quiescent states. In complete darkness, the retinal cells become extremely sensitive, and there is noticeable "visual snow" caused by the retinal cells firing randomly without any light input. In brighter light, the retinal cells become much less sensitive, consequently decreasing visual noise. Quiescent state is less well defined when the sensory organ can be controlled by other systems, like a dog's ears that turn towards the front or the sides as the brain commands. Some spiders can use their nets as a large touch organ, like weaving a skin for themselves. Even in the absence of anything falling on the net, hungry spiders may increase web thread tension, so as to respond promptly even to usually less noticeable, and less profitable prey, such as small fruit flies, creating two different "quiescent states" for the net. Things become completely ill defined for a system which connects its output to its own input, thus ever moving without any external input. The prime example is the brain, with its default mode network.