Введение

Часть нервной системы

Сенсорная нервная система — это часть нервной системы, отвечающая за обработку сенсорной информации. Сенсорная система состоит из сенсорных нейронов (включая сенсорные рецепторные клетки), нервных путей и отделов мозга, участвующих в сенсорном восприятии и интероцепции. К общепризнанным сенсорным системам относятся зрение, слух, осязание, вкус, обоняние, чувство равновесия и висцеральная чувствительность. Органы чувств — это преобразователи, которые преобразуют данные из внешнего физического мира в область сознания, где человек интерпретирует информацию, формируя своё восприятие окружающего мира. Рецептивное поле — это область тела или окружающей среды, на которую реагирует рецепторный орган и рецепторные клетки. Например, та часть мира, которую может видеть глаз, является его рецептивным полем; свет, который может воспринимать каждый стержневидный или колбочковый рецептор, является его рецептивным полем. Рецептивные поля были выявлены для зрительной, слуховой и соматосенсорной систем.

Чувства и рецепторы

В то время как среди неврологов ведутся споры о точном количестве чувств из-за различных определений самого понятия "чувство", Гаутама Будда и Аристотель выделили пять "традиционных" человеческих чувств, получивших всеобщее признание: осязание, вкус, обоняние, зрение и слух. К другим чувствам, широко распространенным у большинства млекопитающих, включая человека, относятся боль, чувство равновесия, кинестезия и температура. Более того, установлено, что некоторые животные обладают альтернативными чувствами, такими как магниторецепция и электрорецепция.

Рецепторы

Инициация ощущения начинается с ответа специфического рецептора на физический стимул. Рецепторы, реагирующие на стимул и запускающие процесс ощущения, обычно классифицируются на четыре различных категории: хеморецепторы, фоторецепторы, механорецепторы и терморецепторы. Все рецепторы воспринимают различные физические стимулы и преобразуют сигнал в электрический потенциал действия. Этот потенциал действия затем распространяется по афферентным нейронам в определенные области мозга, где он обрабатывается и интерпретируется.

Химорецепторы

Химорецепторы, или химосенсоры, обнаруживают определенные химические стимулы и преобразуют этот сигнал в электрический потенциал действия. Два основных типа химорецепторов:
Дистанционные химорецепторы необходимы для восприятия стимулов в газообразной среде в обонятельной системе посредством как обонятельных рецепторных нейронов, так и нейронов вомероназального органа. Прямые химорецепторы, обнаруживающие стимулы в жидкостях, включают вкусовые сосочки в вкусовой системе, а также рецепторы в аортальных тельцах, которые регистрируют изменения концентрации кислорода.

Фоторецепторы

Фоторецепторы – это нейронные клетки и специализированные структуры, играющие главную роль в инициировании функции зрения. Фоторецепторы – светочувствительные клетки, улавливающие различные длины волн света. Различные типы фоторецепторов способны реагировать на изменяющиеся длины волн света в зависимости от цвета и преобразовывать их в электрические сигналы. Фоторецепторы способны к фототрансдукции – процессу, который преобразует свет (электромагнитное излучение) в мембранный потенциал и другие формы энергии. Эти клетки состоят из пяти компартментов. Каждый компартмент соответствует различиям в функции и структуре. Первый компартмент – внешний сегмент (OS), отвечающий за захват света и его преобразование. Второй компартмент – внутренний сегмент (IS), включающий необходимые органеллы, функционирующие в клеточном метаболизме и биосинтезе. В основном, эти органеллы включают митохондрии, аппарат Гольджи и эндоплазматическую сеть, а также другие. Третий компартмент – соединительная ресничка (CC). Как следует из названия, CC соединяет области OS и IS для обеспечения транспорта важных белков. Четвертый компартмент содержит ядро и является продолжением области IS, известной как ядерная область. Наконец, пятый компартмент – синаптическая область, служащая конечным терминалом для сигнала и состоящая из синаптических везикул. В этой области глутаматный нейротрансмиттер передается из клетки во вторичные нейроны. Три основных типа фоторецепторов: колбочки – фоторецепторы, значительно реагирующие на цвет. У человека три различных типа колбочек, отвечающих за восприятие коротких (синий), средних (зеленый) и длинных (желтый/красный) длин волн. Палочки – фоторецепторы, очень чувствительные к интенсивности света, обеспечивающие зрение в условиях низкой освещенности. Соотношение палочек и колбочек тесно связано с тем, является ли животное дневным или ночным. У человека палочек примерно в 20 раз больше, чем колбочек, в то время как у ночных животных, таких как неясыть, это соотношение приближается к 1000:1. Эти фоточувствительные ганглии играют роль в сознательном зрении у некоторых животных и, предположительно, выполняют ту же функцию у человека.

Механорецепторы

Механорецепторы – это сенсорные рецепторы, реагирующие на механические силы, такие как давление или деформация. Хотя механорецепторы присутствуют в волосковых клетках и играют важную роль в вестибулярной и слуховой системах, большинство механорецепторов находятся в коже и подразделяются на четыре категории: Медленно адаптирующиеся рецепторы типа 1 имеют небольшие рецептивные поля и реагируют на статическое воздействие. Эти рецепторы преимущественно отвечают за восприятие формы и шероховатости. Медленно адаптирующиеся рецепторы типа 2 имеют большие рецептивные поля и реагируют на растяжение. Подобно рецепторам типа 1, они генерируют устойчивый ответ на продолжающееся воздействие. Быстро адаптирующиеся рецепторы имеют небольшие рецептивные поля и обеспечивают восприятие проскальзывания. Рецепторы Пачини имеют большие рецептивные поля и являются основными рецепторами, реагирующими на высокочастотные вибрации.

Терморецепторы

Терморецепторы — это сенсорные рецепторы, реагирующие на изменения температуры. Хотя механизмы, посредством которых работают эти рецепторы, остаются неясными, недавние открытия показали, что у млекопитающих существует как минимум два различных типа терморецепторов: конечное утолщение Краузе, или луковичная корпускула, обнаруживает температуры выше температуры тела. Конечный орган Руффини обнаруживает температуры ниже температуры тела. TRPV1 — это теплоактивируемый канал, который функционирует как миниатюрный термометр, определяющий тепло в мембране, и запускает поляризацию нервного волокна при изменении температуры. В конечном итоге, это позволяет нам воспринимать температуру окружающей среды в тёплом/горячем диапазоне. Подобным образом, молекулярный аналог TRPV1, TRPM8, является холодноактивируемым ионным каналом, реагирующим на холод. И холодные, и горячие рецепторы разделены различными субпопуляциями сенсорных нервных волокон, что указывает на то, что информация, поступающая в спинной мозг, изначально поступает по разным путям. Каждый сенсорный рецептор имеет свою собственную "специализированную линию" для передачи простого ощущения воспринимающему субъекту. В конечном счете, TRP-каналы выступают в роли термосенсоров – каналов, помогающих нам обнаруживать изменения температуры окружающей среды.

Ноцицепторы

Ноцицепторы реагируют на потенциально повреждающие стимулы, посылая сигналы в спинной мозг и мозг. Этот процесс, называемый ноцицепцией, обычно вызывает восприятие боли. Они расположены как во внутренних органах, так и на поверхности тела. Ноцицепторы обнаруживают различные виды повреждающих стимулов или фактическое повреждение. Те, которые реагируют только при повреждении тканей, известны как "спящие" или "тихие" ноцицепторы. Термические ноцицепторы активируются болезненным теплом или холодом при разных температурах. Механические ноцицепторы реагируют на избыточное давление или механическую деформацию. Химические ноцицепторы реагируют на широкий спектр химических веществ, некоторые из которых являются признаками повреждения тканей. Они участвуют в обнаружении некоторых специй в пище.

Соматосенсорная кора

Первичная соматосенсорная кора, расположенная в теменной доле, является основной рецептивной областью для ощущения прикосновения и проприоцепции в соматосенсорной системе. Эта кора далее разделена на области Бродмана 1, 2 и 3. Область Бродмана 3 считается основным центром обработки первичной соматосенсорной коры, поскольку она получает значительно больше входящих сигналов от таламуса, содержит нейроны, высокочувствительные к соматосенсорным стимулам, и способна вызывать соматические ощущения при электрической стимуляции. Области 1 и 2 получают большую часть входящих сигналов из области 3. Существуют также пути для проприоцепции (через мозжечок) и управления движением (через область Бродмана 4). См. также: S2 Вторичная соматосенсорная кора.

Визуальная кора

Визуальная кора включает в себя первичную зрительную кору, обозначаемую V1 или область Бродмана 17, а также экстрастриатные зрительные корковые области V2–V5. Расположенная в затылочной доле, V1 функционирует как основная станция ретрансляции зрительной информации, передавая её по двум основным путям, называемым дорсальным и вентральным потоками. Дорсальный поток включает области V2 и V5 и используется для интерпретации визуальной информации о местоположении ("где") и способе действия ("как"). Вентральный поток включает области V2 и V4 и используется для интерпретации информации о том, "что" это такое. Увеличение активности, связанной с отсутствием внимания к задаче, наблюдается в вентральной сети внимания после резких изменений сенсорных стимулов, в начале и конце блоков задач, а также в конце завершенного испытания.

Слуховая кора

Слуховая кора, расположенная в височной доле, является первичной областью восприятия звуковой информации. Слуховая кора состоит из областей Бродмана 41 и 42, также известных как передняя поперечная височная область 41 и задняя поперечная височная область 42 соответственно. Обе области функционируют схожим образом и играют важную роль в приеме и обработке сигналов, поступающих от слуховых рецепторов.

Первичная обонятельная кора

Первичная обонятельная кора, расположенная в височной доле, является основной областью восприятия обоняния, то есть запаха. Уникальной особенностью обонятельной и вкусовой систем, по крайней мере у млекопитающих, является реализация как периферических, так и центральных механизмов. Периферические механизмы включают обонятельные рецепторные нейроны, которые преобразуют химический сигнал и передают его по обонятельному нерву, заканчивающемуся в обонятельной луковице. Химиорецепторы в рецепторных нейронах, запускающие каскад сигналов, представляют собой G-белок-связанные рецепторы. Центральные механизмы включают схождение аксонов обонятельного нерва в гломерулы обонятельной луковицы, где сигнал затем передается в переднее обонятельное ядро, пириформную кору, медиальный миндалевидный комплекс и энторинальную кору, все из которых формируют первичную обонятельную кору. В отличие от зрения и слуха, обонятельные луковицы не имеют перекрестной организации; правая луковица соединяется с правым полушарием, а левая – с левым.

Вкусовая кора

Вкусовая кора — это основная область восприятия вкуса. Термин «вкус» используется в техническом смысле для обозначения ощущений, поступающих от вкусовых сосочков на языке. Пять основных качеств вкуса, распознаваемых языком, включают кислотность, горечь, сладость, солёность и протеиновый вкус, называемый умами. В отличие от этого, термин «аромат» относится к опыту, возникающему в результате интеграции вкуса с обонянием и тактильными ощущениями. Вкусовая кора состоит из двух основных структур: передней инсулы, расположенной в островковой доле, и лобного оперкулума, расположенного в лобной доле. Подобно обонятельной коре, вкусовой путь функционирует как посредством периферических, так и посредством центральных механизмов. Периферические вкусовые рецепторы, расположенные на языке, мягком нёбе, глотке и пищеводе, передают полученный сигнал первичным сенсорным аксонам, где сигнал проецируется в ядро одиночного тракта в продолговатом мозге или вкусовое ядро комплекса одиночного тракта. Затем сигнал передается в таламус, который, в свою очередь, проецирует сигнал в несколько областей неокортекса, включая вкусовую кору. Нейронная обработка вкуса подвергается влиянию сопутствующей соматосенсорной информации от языка – то есть, текстуры пищи – практически на каждом этапе обработки. Обоняние, напротив, не объединяется со вкусом для формирования аромата до достижения высших корковых областей обработки, таких как инсула и орбитофронтальная кора.

Тихое состояние

Большинство сенсорных систем имеют состояние покоя, то есть состояние, к которому сенсорная система стремится при отсутствии входного сигнала. Это чётко определено для линейной стационарной системы, входное пространство которой является векторным пространством и, следовательно, по определению имеет нулевую точку. Это также чётко определено для любой пассивной сенсорной системы, то есть системы, работающей без необходимости во входной мощности. Состояние покоя – это состояние, к которому система стремится при отсутствии входной мощности. Оно не всегда чётко определено для нелинейных, непассивных сенсорных органов, поскольку они не могут функционировать без входной энергии. Например, улитка не является пассивным органом, а активно вибрирует своими сенсорными волосками для повышения чувствительности. Это проявляется в виде отоакустической эмиссии в здоровых ушах и тиннитуса в патологических ушах. Для улитки всё же существует состояние покоя, поскольку существует чётко определённый способ поступления энергии (вибрационная энергия на барабанной перепонке), который даёт однозначное определение «нулевой входной мощности». Некоторые сенсорные системы могут иметь несколько состояний покоя в зависимости от своей истории, как триггеры и магнитные материалы с гистерезисом. Они также могут адаптироваться к различным состояниям покоя. В полной темноте клетки сетчатки становятся чрезвычайно чувствительными, и наблюдается заметный «визуальный шум», вызванный случайным возбуждением клеток сетчатки без какого-либо светового сигнала. При ярком свете клетки сетчатки становятся менее чувствительными, что приводит к уменьшению визуального шума. Состояние покоя определяется менее чётко, когда сенсорным органом могут управлять другие системы, например, ушами собаки, поворачивающимися вперёд или в стороны по команде мозга. Некоторые пауки могут использовать свои сети как большой орган осязания, словно сплетая себе кожу. Даже при отсутствии чего-либо, попадающего на сеть, голодные пауки могут увеличивать натяжение нитей, чтобы оперативно реагировать даже на обычно менее заметную и менее прибыльную добычу, такую как мелкие фруктовые мушки, создавая два различных «состояния покоя» для сети. Всё становится совершенно неопределённым для системы, которая соединяет свой выход со своим входом, постоянно находясь в движении без какого-либо внешнего воздействия. Ярким примером является мозг с его сетью режима работы по умолчанию.