Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Мидың таламусындағы көру жүйесінің құрауы
Component of the visual system in the brain's thalamus
Нейроанатомияда бүйірлік тізелі ядро (LGN; сондай-ақ бүйірлік тізелі дене немесе бүйірлік тізелі кешен деп те аталады) – таламустағы құрылым және сүтқоректілердің көру жолының маңызды құрауы. Бұл таламустың кішкентай, жұмыртқа тәрізді, көру нервісімен байланысатын төменгі проекциясы. Таламустың сол және оң жақтарында екі LGN орналасқан. Адамдарда екі LGN-нің де алты қабаты бар, олар нейрондардан (сұр зат) және оптикалық талшықтардан (ақ зат) кезектесіп орналасқан. LGN көтерілген торлы қабықшаның ганглийлық жасушаларынан оптикалық жол арқылы және торлы белсендіру жүйесінен тікелей ақпарат алады. LGN нейрондары өз аксондарын оптикалық сәуле арқылы, яғни бастапқы көру қабығына тікелей жолмен жібереді. Бұған қоса, LGN бастапқы көру қабығынан күшті кері байланыстарды қабылдайды. Адамдарда және басқа сүтқоректілерде көзді миға байланыстыратын ең күшті екі жол – таламустағы LGN-нің дорсальды бөлігіне және жоғарғы төмпешікке (superior colliculus) бағытталатын жолдар.
In neuroanatomy, the lateral geniculate nucleus (LGN; also called the lateral geniculate body or lateral geniculate complex) is a structure in the thalamus and a key component of the mammalian visual pathway. It is a small, ovoid, ventral projection of the thalamus where the thalamus connects with the optic nerve. There are two LGNs, one on the left and another on the right side of the thalamus. In humans, both LGNs have six layers of neurons (grey matter) alternating with optic fibers (white matter). The LGN receives information directly from the ascending retinal ganglion cells via the optic tract and from the reticular activating system. Neurons of the LGN send their axons through the optic radiation, a direct pathway to the primary visual cortex. In addition, the LGN receives many strong feedback connections from the primary visual cortex. In humans as well as other mammals, the two strongest pathways linking the eye to the brain are those projecting to the dorsal part of the LGN in the thalamus, and to the superior colliculus.
Құрылымы
Мидың сол және оң жарты шарларында бүйірлік тізелік ядро бар, оның бүктелген тізеге ұқсас болғаны үшін осылай аталуы себебі (genu латын тілінде "тізе" деген мағынаны білдіреді). Адамдарда, сондай-ақ көптеген басқа да приматтарда LGN магноклеткалық және парвоклеткалық жасушалардың қабаттарын қамтиды, олар кониоклеткалық жасушалардың қабаттарымен тізбектеліп орналасқан. Адамдарда LGN әдетте алты ерекше қабаттан тұрады деп сипатталады. Ішкі екі қабат (1 және 2) – магноклеткалық қабаттар, ал сыртқы төрт қабат (3, 4, 5 және 6) – парвоклеткалық қабаттар. Магноклеткалық және парвоклеткалық қабаттардың әрқайсысының астында кониоклеткалық қабаттар деп аталатын қосымша нейрондар тобы табылады. Бұл қабатталу примат түрлері арасында өзгеше, ал түрлер ішіндегі қосымша жапырақшалар да әртүрлі болады.
Both the left and right hemisphere of the brain have a lateral geniculate nucleus, named after its resemblance to a bent knee (genu is Latin for "knee"). In humans as well as in many other primates, the LGN has layers of magnocellular cells and parvocellular cells that are interleaved with layers of koniocellular cells. In humans the LGN is normally described as having six distinctive layers. The inner two layers, (1 and 2) are magnocellular layers, while the outer four layers, (3,4,5 and 6), are parvocellular layers. An additional set of neurons, known as the koniocellular layers, are found ventral to each of the magnocellular and parvocellular layers. This layering is variable between primate species, and extra leafleting is variable within species.
Кірісі
LGN торшадан және көптеген басқа ми құрылымдарынан, әсіресе көру қабығынан ақпарат алады. LGN-нің негізгі нейрондары торшадан күшті сигналдар алады. Дегенмен, торша LGN кірісінің шамалы пайызын ғана құрайды. LGN-дегі кірістің 95%-ы көру қабығынан, жоғарғы колликулдан, претектумнан, таламиялық торлы ядролардан және жергілікті LGN интернейрондарынан келеді. Көздің визуалды қабылдаумен байланысы жоқ ми сабағының аймақтары да LGN-ге проекция жасайды, мысалы, мезенцефальдық торлы құрылым, дорсальды рафе ядросы, периакведуктальді сұр зат және локус коерулеус. LGN сондай-ақ оптикалық тектомадан (сүтқоректілерде жоғарғы колликулус деп аталады) белгілі бір кірістер алады. Бұл торшаға жатпайтын кірістер қоздырғыш, тежегіш немесе модуляторлық болуы мүмкін. Көру қабығының 6-шы қабатынан ақсондар ақпаратты LGN-ге қайтарады. Соқырлықты зерттеулер LGN проекциялары тек бастапқы көру қабығына ғана емес, сонымен қатар жоғары V2 және V3 қабықтық аймақтарына да жететінін көрсетті. Соқырлық синдромымен ауыратын пациенттерде көру өрісінің белгілі бір аймақтарында, бастапқы көру қабығындағы контрлатеральды зақымдануға сәйкес келетіндей, көру қабілеті жоқ болады; алайда, олар өздерінің соқыр өрісінде ұстау сияқты нақты моторлық тапсырмаларды орындай алады. Бұл нейрондардың LGN-ден бастапқы көру қабығына және жоғары қабықтың аймақтарына баратынын көрсетеді.
The LGN receives input from the retina and many other brain structures, especially visual cortex. The principal neurons in the LGN receive strong inputs from the retina. However, the retina only accounts for a small percentage of LGN input. As much as 95% of input in the LGN comes from the visual cortex, superior colliculus, pretectum, thalamic reticular nuclei, and local LGN interneurons. Regions in the brainstem that are not involved in visual perception also project to the LGN, such as the mesencephalic reticular formation, dorsal raphe nucleus, periaqueuctal grey matter, and the locus coeruleus. The LGN also receives some inputs from the optic tectum (known as the superior colliculus in mammals). These non retinal inputs can be excitatory, inhibitory, or modulatory. Axons from layer 6 of visual cortex send information back to the LGN. Studies involving blindsight have suggested that projections from the LGN travel not only to the primary visual cortex but also to higher cortical areas V2 and V3. Patients with blindsight are phenomenally blind in certain areas of the visual field corresponding to a contralateral lesion in the primary visual cortex; however, these patients are able to perform certain motor tasks accurately in their blind field, such as grasping. This suggests that neurons travel from the LGN to both the primary visual cortex and higher cortex regions.
Көрнекі қабылдаудағы функция
LGN шығысы бірнеше функцияларды атқарады. Объект кеңістігіндегі әрбір маңызды элементтің бас жазыққа қатысты орнын анықтау үшін есептеулер жүргізіледі. Көздің кейінгі қозғалысы арқылы көру өрісінің кеңірек стереоскопиялық бейнесі құрылады. Ретина орталық-шеңбер тежелу арқылы кеңістіктік декорреляцияны жүзеге асыратыны, ал LGN уақытша декорреляцияны жүзеге асыратыны көрсетілді. Бұл кеңістік-уақыт декорреляциясы тиімді кодтауға мүмкіндік береді. Дегенмен, одан да көп процестер жүріп жатыр деп болжауға болады. Таламустың басқа аймақтары сияқты, әсіресе басқа релелік ядролар сияқты, LGN визуалды жүйенің назарын ең маңызды ақпаратқа шоғырландыруға көмектеседі. Мысалы, егер сіз сол жақтан сәл дыбыс естісеңіз, естілу жүйесі LGN және оны қоршаған периретикулярлық ядро арқылы көру жүйесіне сол кеңістікке назар аударуды «хабарлайды». LGN сонымен қатар кейбір қабылдағыш өрістерді жетілдіретін станция болып табылады. Линдеберг LGN жасушаларының аксиоматикалық анықталған функционалдық модельдерін кеңістіктік домендегі Гаусс ядроларының Лапласиандық түрінде және уақыт доменіндегі себептік немесе себепсіз масштабтық кеңістік ядроларының уақытша туындыларының комбинациясы арқылы анықтады. Бұл теория ДеАнгелис және авторлар жүргізген биологиялық қабылдағыш өрістердің өлшемдерімен жақсы сапалық сәйкес келетін қабылдағыш өрістер туралы болжамдарға әкелетіні және табиғи кескін түрлендірулері кезінде ковариация және инварианттық сияқты математикалық қабылдағыш өріс моделінің жақсы теориялық қасиеттерін қамтамасыз ететіні көрсетілді. Атап айтқанда, осы теорияға сәйкес, кідіріссіз LGN жасушалары бірінші реттік уақыт туындыларына, ал кідірісті LGN жасушалары екінші реттік уақыт туындыларына сәйкес келеді.
The output of the LGN serves several functions. Computations are achieved to determine the position of every major element in object space relative to the principal plane. Through subsequent motion of the eyes, a larger stereoscopic mapping of the visual field is achieved. It has been shown that while the retina accomplishes spatial decorrelation through center surround inhibition, the LGN accomplishes temporal decorrelation. This spatial–temporal decorrelation makes for much more efficient coding. However, there is almost certainly much more going on. Like other areas of the thalamus, particularly other relay nuclei, the LGN likely helps the visual system focus its attention on the most important information. That is, if you hear a sound slightly to your left, the auditory system likely "tells" the visual system, through the LGN via its surrounding peri reticular nucleus, to direct visual attention to that part of space. The LGN is also a station that refines certain receptive fields. Axiomatically determined functional models of LGN cells have been determined by Lindeberg in terms of Laplacian of Gaussian kernels over the spatial domain in combination with temporal derivatives of either non causal or time causal scale space kernels over the temporal domain. It has been shown that this theory both leads to predictions about receptive fields with good qualitative agreement with the biological receptive field measurements performed by DeAngelis et al. and guarantees good theoretical properties of the mathematical receptive field model, including covariance and invariance properties under natural image transformations. Specifically according to this theory, non lagged LGN cells correspond to first order temporal derivatives, whereas lagged LGN cells correspond to second order temporal derivatives.
Түстерді өңдеу
LGN түстерді өңдеудің бастапқы кезеңдерінде маңызды рөл атқарады, онда әртүрлі фоторецептор жасушаларының сигналдарын салыстыратын қарсы каналдар құрылады. P жасушаларының шығысы қызыл-жасыл қарсы сигналдардан тұрады. M жасушаларының шығысында түс қарсылығы көп болмайды, оның орнына жарық тудыратын қызыл-жасыл сигналдың қосындысы болады. K жасушаларының шығысы көбінесе көк-сары қарсы сигналдардан құралады.
The LGN is integral in the early steps of color processing, where opponent channels are created that compare signals between the different Photoreceptor cell types. The output of P cells comprises red green opponent signals. The output of M cells does not include much color opponency, rather a sum of the red green signal that evokes luminance. The output of K cells comprises mostly blue yellow opponent signals.
Кеміргіштер
Кеміргіштерде бүйірлік тізе ядросы артқы бүйірлік тізе ядросын (dLGN), құрсақ бүйірлік тізе ядросын (vLGN) және олардың арасындағы тізеаралық жапырақша (IGL) деп аталатын аймақты қамтиды. Бұл – әртүрлі функциялары бар қабықша асты ядролары.
In rodents, the lateral geniculate nucleus contains the dorsal lateral geniculate nucleus (dLGN), the ventral lateral geniculate nucleus (vLGN), and the region in between called the intergeniculate leaflet (IGL). These are distinct subcortical nuclei with differences in function.
dLGN
Дорсолатеральді тізелік ядро – жақтық тізелік дененің негізгі бөлімі. dLGN-ге келетін ақпараттың көп бөлігі тор қабықшадан түседі. Ол қабатталған және ретинотоптық ұйымды көрсетеді.
The dorsolateral geniculate nucleus is the main division of the lateral geniculate body. The majority of input to the dLGN comes from the retina. It is laminated and shows retinotopic organization.
vLGN
Вентролатеральды тізелік ядро келіспелер, кеміргіштер, сиырлар, мысықтар және приматтар сияқты бірнеше түрлерде салыстырмалы түрде үлкен екені анықталды. Бірнеше зерттеуде расталған бастапқы цитоархитектуралық схема vLGN екі бөлікке бөлінетінін көрсетеді. Сыртқы және ішкі бөлімдер ұсақ талшықтар тобы және сирек орналасқан нейрондар аймағымен бөлінеді. Сонымен қатар, бірнеше зерттеулер vLGN-нің басқа түрлерде тағы қосымша бөлімшелері бар екенін ұсынды. Мысалы, зерттеулер мысықтағы vLGN цитоархитектурасының кеміргіштердегіден өзгеше екенін көрсетеді. Кейбір зерттеушілер мысықта vLGN-нің бес бөлімшесін анықтағанмен, vLGN-ді үш аймаққа (медиальды, интермедиальды және латеральды) бөлетін схема көбірек қабылданды.
The ventrolateral geniculate nucleus has been found to be relatively large in several species such as lizards, rodents, cows, cats, and primates. An initial cytoarchitectural scheme, which has been confirmed in several studies, suggests that the vLGN is divided into two parts. The external and internal divisions are separated by a group of fine fibers and a zone of thinly dispersed neurons. Additionally, several studies have suggested further subdivisions of the vLGN in other species. For example, studies indicate that the cytoarchitecture of the vLGN in the cat differs from rodents. Although five subdivisions of the vLGN in the cat have been identified by some, the scheme that divides the vLGN into three regions (medial, intermediate, and lateral) has been more widely accepted.
IGL
Интергеникуляциялық жапырақша – vLGN-нің дорсальды жағында орналасқан салыстырмалы түрде кішкентай аймақ. Алдыңғы зерттеулерде IGL vLGN-нің ішкі дорсальды бөлігі деп сипатталған. Бірнеше зерттеулерде адамдарды қоса, бірнеше түрлерде гомологты аймақтар анықталды. Нейрохимиялық заттар, кірістер мен шығыстар, физиологиялық қасиеттердегі ұқсастықтарға сүйене отырып, vLGN және IGL тығыз байланысты болып көрінеді. vLGN және IGL нейропептид Y, GABA, энцефалин және азот оксиді синтазасы сияқты клеткаларда шоғырланған көптеген нейрохимиялық заттарды бөліседі. Бұл ядролардың талшықтарында серотонин, ацетилхолин, гистамин, допамин және норадреналин нейрохимиялық заттары табылған. vLGN және IGL ретинадан, locus coeruleus және raphe-тен кіріс алады. Өзара байланысы бар екені анықталған басқа байланыстар: жоғарғы колликулус, претектум және гипоталамус, сондай-ақ басқа таламустық ядролар. Физиологиялық және мінез-құлық зерттеулері түрлерге байланысты өзгеретін спектрлік және қозғалысқа сезімтал жауаптарды көрсетті. vLGN және IGL жарыққа тәуелсіз циркадтық ырғақтардың фазаларын және жарыққа тәуелді фазалық өзгерістерді реттеуде маңызды рөл атқарады.
The intergeniculate leaflet is a relatively small area found dorsal to the vLGN. Earlier studies had referred to the IGL as the internal dorsal division of the vLGN. Several studies have described homologous regions in several species, including humans. The vLGN and IGL appear to be closely related based on similarities in neurochemicals, inputs and outputs, and physiological properties. The vLGN and IGL have been reported to share many neurochemicals that are found concentrated in the cells, including neuropeptide Y, GABA, encephalin, and nitric oxide synthase. The neurochemicals serotonin, acetylcholine, histamine, dopamine, and noradrenaline have been found in the fibers of these nuclei. Both the vLGN and IGL receive input from the retina, locus coreuleus, and raphe. Other connections that have been found to be reciprocal include the superior colliculus, pretectum, and hypothalamus, as well as other thalamic nuclei. Physiological and behavioral studies have shown spectral sensitive and motion sensitive responses that vary with species. The vLGN and IGL seem to play an important role in mediating phases of the circadian rhythms that are not involved with light, as well as phase shifts that are light dependent.