Введение
Компонент зрительной системы в таламусе мозга. В нейроанатомии боковое коленчатое ядро (LGN; также называемое боковым коленчатым телом или боковым коленчатым комплексом) является структурой в таламусе и ключевым компонентом зрительного пути млекопитающих. Это небольшая, яйцевидная вентральная проекция таламуса, где таламус соединяется со зрительным нервом. Существуют два LGN – одно слева и другое справа от таламуса. У человека оба LGN состоят из шести слоев нейронов (серого вещества), чередующихся с оптическими волокнами (белого вещества). LGN получает информацию непосредственно от восходящих ганглиозных клеток сетчатки через зрительный тракт и от ретикулярной активирующей системы. Нейроны LGN посылают свои аксоны через зрительное излучение – прямой путь к первичной зрительной коре. Кроме того, LGN получает множество сильных связей обратной связи от первичной зрительной коры. У человека, как и у других млекопитающих, два наиболее выраженных пути, связывающих глаз с мозгом, – это пути, проецирующиеся в дорсальную часть LGN в таламусе и в верхний бугорок.
In neuroanatomy, the lateral geniculate nucleus (LGN; also called the lateral geniculate body or lateral geniculate complex) is a structure in the thalamus and a key component of the mammalian visual pathway. It is a small, ovoid, ventral projection of the thalamus where the thalamus connects with the optic nerve. There are two LGNs, one on the left and another on the right side of the thalamus. In humans, both LGNs have six layers of neurons (grey matter) alternating with optic fibers (white matter). The LGN receives information directly from the ascending retinal ganglion cells via the optic tract and from the reticular activating system. Neurons of the LGN send their axons through the optic radiation, a direct pathway to the primary visual cortex. In addition, the LGN receives many strong feedback connections from the primary visual cortex. In humans as well as other mammals, the two strongest pathways linking the eye to the brain are those projecting to the dorsal part of the LGN in the thalamus, and to the superior colliculus.
Структура
Как левое, так и правое полушария мозга имеют латеральное коленчатое тело, названное так из-за сходства с согнутым коленом (genu – латинское слово, означающее «колено»). У человека, как и у многих других приматов, в латеральном коленчатом теле (LGN) имеются слои магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных клеток, чередующиеся со слоями кониоцеллюлярных клеток. У человека LGN обычно описывают как состоящее из шести чётко выраженных слоёв. Внутренние два слоя (1 и 2) – магноцеллюлярные, а внешние четыре слоя (3, 4, 5 и 6) – парвоцеллюлярные. Дополнительный набор нейронов, известный как кониоцеллюлярные слои, расположен вентрально по отношению к каждому из магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных слоёв. Эта слоистая структура варьируется у разных видов приматов, а дополнительное расслоение – внутри одного вида.
Входные данные
LGN получает информацию от сетчатки и множества других структур мозга, в особенности от зрительной коры. Основные нейроны LGN получают мощные импульсы от сетчатки. Однако на долю сетчатки приходится лишь небольшая часть входящих сигналов LGN. До 95% входящих сигналов в LGN поступает из зрительной коры, верхнего бугорка, претектума, ретикулярных ядер таламуса и локальных интернейронов LGN. Области в стволе мозга, не участвующие в зрительном восприятии, также проецируются в LGN, такие как мезенцефалическая ретикулярная формация, дорсальное ядро Рафа, периаквадуктальная серая материя и голубое пятно. LGN также получает некоторые сигналы от зрительного тектома (известного как верхний бугорок у млекопитающих). Эти несетчаточные сигналы могут быть возбуждающими, тормозящими или модулирующими. Аксоны из шестого слоя зрительной коры передают информацию обратно в LGN. Исследования, посвященные слепоте, показали, что проекции из LGN направляются не только в первичную зрительную кору, но и в высшие корковые области V2 и V3. Пациенты со слепотой феноменально слепы в определенных областях зрительного поля, соответствующих контрлатеральному поражению в первичной зрительной коре; однако эти пациенты способны точно выполнять определенные двигательные задачи в своем слепом поле, например, захватывать предметы. Это позволяет предположить, что нейроны передают сигналы из LGN как в первичную зрительную кору, так и в высшие области коры.
Функция в зрительном восприятии
Выход латерального коленчатого ядра (ЛКЯ) выполняет несколько функций. Вычисления направлены на определение положения каждого основного элемента в пространстве объекта относительно главной плоскости. Благодаря последующим движениям глаз достигается более широкое стереоскопическое отображение поля зрения. Показано, что в то время как сетчатка осуществляет пространственную декорреляцию посредством ингибирования центра-окружности, ЛКЯ осуществляет временную декорреляцию. Эта пространственно-временная декорреляция обеспечивает более эффективное кодирование. Однако, почти наверняка происходит гораздо больше. Как и другие области таламуса, особенно другие релейные ядра, ЛКЯ, вероятно, помогает зрительной системе фокусировать внимание на наиболее важной информации. Например, если вы слышите звук немного слева от себя, слуховая система, вероятно, "сообщает" зрительной системе, через ЛКЯ посредством окружающего периретикулярного ядра, о необходимости направить зрительное внимание на эту часть пространства. ЛКЯ также является станцией, которая уточняет определенные рецептивные поля. Аксиоматически определенные функциональные модели клеток ЛКЯ были установлены Линдебергом в терминах лапласианов гауссовских ядер в пространственной области в сочетании с временными производными неказуальных или причинно-временных ядер масштаба в временной области. Показано, что эта теория приводит к предсказаниям относительно рецептивных полей, демонстрирующим хорошее качественное соответствие биологическим измерениям рецептивных полей, выполненным DeAngelis и соавторами, и гарантирует хорошие теоретические свойства математической модели рецептивного поля, включая свойства ковариантности и инвариантности при естественных преобразованиях изображений. В частности, согласно этой теории, не запаздывающие клетки ЛКЯ соответствуют временным производным первого порядка, а запаздывающие клетки ЛКЯ – временным производным второго порядка.
Цветовая обработка
LGN играет ключевую роль на ранних этапах обработки цвета, где формируются цветопротивоположные каналы, сравнивающие сигналы между различными типами фоторецепторных клеток. Сигналы, передаваемые P-клетками, состоят из красного и зеленого цветопротивоположных компонентов. Сигналы, передаваемые M-клетками, практически не содержат цветопротивоположности, а представляют собой сумму красно-зеленого сигнала, вызывающего ощущение яркости. Сигналы, передаваемые K-клетками, в основном состоят из синего и желтого цветопротивоположных компонентов.
Грызуны
У грызунов латеральное коленчатое тело содержит дорсальное латеральное коленчатое тело (dLGN), вентральное латеральное коленчатое тело (vLGN) и расположенный между ними межколенчатый листок (IGL). Это отдельные подкорковые ядра, различающиеся по функциям.
dLGN
Дорсолатеральное коленчатое ядро является основным отделом латерального коленчатого тела. Большинство входящих сигналов в dLGN поступает от сетчатки. Оно имеет слоистую структуру и демонстрирует ретинотопическую организацию.
ВЛГН
Было обнаружено, что вентролатеральное коленчатое ядро относительно велико у нескольких видов, таких как ящерицы, грызуны, коровы, кошки и приматы. Первоначальная схема цитоархитектоники, подтвержденная в ряде исследований, предполагает, что vLGN разделено на две части. Внешнее и внутреннее деления разделены пучком тонких волокон и зоной разреженного расположения нейронов. Кроме того, ряд исследований указывают на дальнейшее подразделение vLGN у других видов. Например, исследования показывают, что цитоархитектоника vLGN у кошки отличается от таковой у грызунов. Хотя некоторые исследователи выделили пять подразделений vLGN у кошки, схема, разделяющая vLGN на три области (медиальную, промежуточную и латеральную), получила более широкое признание.
IGL
Межгенникулярный листок – это относительно небольшая область, расположенная дорсально к vLGN. В более ранних исследованиях IGL рассматривался как внутреннее дорсальное подразделение vLGN. Ряд исследований описали гомологичные области у различных видов, включая человека. vLGN и IGL, по-видимому, тесно связаны на основании сходства нейрохимических веществ, входящих и выходящих путей, а также физиологических свойств. Сообщается, что vLGN и IGL разделяют множество нейрохимических веществ, концентрирующихся в клетках, включая нейропептид Y, ГАМК, энкефалин и синтазу оксида азота. В волокнах этих ядер обнаружены нейрохимические вещества серотонин, ацетилхолин, гистамин, дофамин и норадреналин. И vLGN, и IGL получают входные сигналы от сетчатки, голубого пятна и ядра шва. Другие обнаруженные взаимные связи включают верхний бугорок, претектум и гипоталамус, а также другие ядра таламуса. Физиологические и поведенческие исследования выявили спектрально-зависимые и чувствительные к движению реакции, которые варьируются в зависимости от вида. Похоже, что vLGN и IGL играют важную роль в модуляции фаз циркадных ритмов, не связанных со светом, а также фазовых сдвигов, зависящих от света.