Кіріспе

Жоғары жиіліктегі рекомбинациялық жасуша (Hfr жасушасы) (сонымен қатар Hfr штаммы деп аталады) – хромосомалық ДНК-сына еніп, біріккен конъюгациялық плазмидті (мысалы, F факторы) қамтитын бактерия. Плазмидтің жасушаның хромосомасына енуі гомологтық рекомбинация арқылы жүзеге асады. Хромосомаға енуге қабілетті конъюгациялық плазмид эписома деп те аталады (плазмида ретінде де, хромосомаға еніп те болатын ДНК сегменті). Конъюгация болғанда, Hfr жасушалары эпизомасы жоқ F− жасушаларына жасушаның хромосомалық гендерін жеткізуде өте тиімді.

Тарих

Hfr штаммын алғаш рет Лука Кавалли Сфорца сипаттаған. Уильям Хейс тағы бір Hfr штаммын дербес түрде оқшаулаған.

Hfr жасушалары арқылы бактериялық хромосомалардың көшірілуі

Hfr жасушасы бактериялық геномның бір бөлігін басқа жасушаға жеткізе алады. Бактерияның хромосомалық ДНК-сына енгеніне қарамастан, Hfr жасушаларының F факторы алдымен бактериялық хромосомадан бөлінбей, конъюгациялық трансферді бастай алады. F факторының конъюгация кезінде өзін-өзі жеткізуге бейімділігіне байланысты, бактериялық геномның қалған бөлігі онымен бірге тартылып келеді. Сондықтан, қалыпты F+ жасушадан өзгеше, Hfr штаммдары жұптасу көпірі арқылы бүкіл ДНК-сын беруге тырысады, бұл қалыпты конъюгацияға ұқсас болады. Әдеттегі конъюгацияда қабылдаушы жасуша конъюгациядан кейін F+ болады, себебі ол F факторының толық көшірмесін алады; бірақ Hfr жасушаларының қатысуымен жүзеге асырылатын конъюгацияда мұндай болмайды. Бактериялық хромосоманың үлкен өлшемділігіне байланысты, бүкіл хромосоманың F− жасушасына жеткізілуі өте сирек, себебі жасушалардың физикалық байланысын сақтау үшін қажетті уақыт тым ұзақ. Сондықтан, конъюгациялық трансфер толық болмағандықтан (плазмид пен бактериялық хромосоманың дөңгелек құрылымы F факторының ортасынан үзілуі мүмкін болғандықтан, толық жеткізілуді қажет етеді), қабылдаушы F− жасушалары толық F факторының тізбесін алмайды және жыныстық пилюс құра алмағандықтан F+ болып өзгермейді.

Араласқан жұптасу техникасы

Hfr жасушалары арқылы катализделген конъюгация кезінде ДНК-ның берілуі F факторының ішінде орналасқан берілудің басталу тегінен (oriT) басталады, содан кейін F факторының хромосомадағы бағытына байланысты сағат бойынша немесе сағатқа қарсы бағытта жалғасады. Сондықтан, F− жасушасына берілген хромосомалық ДНК-ның ұзындығы конъюгацияға рұқсат етілген уақытқа пропорционалды. Бұл бактериялық хромосомадағы гендердің тізбектеп берілуіне алып келеді. Бактериялық генетиктер осы қағиданы бактериялық хромосомадағы гендерді картаға түсіру үшін пайдаланады. Бұл техника үзілген жұптасу деп аталады, себебі генетиктер конъюгацияны жоғары жылдамдықты блендермен тоқтату алдында әртүрлі уақыт аралығында жүзеге асыруға мүмкіндік береді. Бірнеше генде мутациялары бар Hfr және F− штамдарын қолдану арқылы, олардың әрқайсысы метаболизмдік функцияға әсер етеді немесе антибиотиктерге қарсы тұрушылықты тудырады, және селективті агар табақшаларындағы қабылдаушы жасушалардың фенотипін қарастыру арқылы, қандай гендердің алдымен қабылдаушы жасушаларға берілетінін, демек хромосомадағы oriT тізбегіне жақын екенін анықтауға болады.

F-төп ұяшығы

F негізгі жасушасы F плазмидін қамтиды, ол хромосомалық ДНК-мен интеграцияланып, хромосомадан шығарылғанда оның бір бөлігін бірге алып шығады. Осылайша, F негізгі плазмиді – хромосомалық ДНК-ның бөлігін қамтитын және конъюгация кезінде плазмидпен бірге қабылдаушы жасушаға беріле алатын плазмид.