Введение

Близкое, долгосрочное биологическое взаимодействие между различными организмами (обычно видами) – биологическое явление.

Симбиоз (от греческого συμβίωσις, symbíōsis, "совместная жизнь, сожительство, товарищество", от σύν, sýn, "вместе" и βίωσις, bíōsis, "жизнь") – это любой тип тесного и долгосрочного биологического взаимодействия между двумя биологическими организмами разных видов, называемыми симбионтами, будь то мутуалистическое, комменсалистическое или паразитическое. Симбиоз может быть облигатным, то есть один или несколько симбионтов зависят друг от друга для выживания, или факультативным (необязательным), когда они обычно могут существовать независимо. Симбиоз также классифицируется по характеру физического контакта. Если симбионты образуют единое целое, это называется конъюнктивным симбиозом, в остальных случаях – дизъюнктивным симбиозом. Если один организм живёт на поверхности другого, например, вши на человеке, это называется эктосимбиозом; если один партнёр живёт внутри тканей другого, например, симбиодиния в кораллах, это называется эндосимбиозом.

Определение

Определение симбиоза было предметом споров на протяжении 130 лет. В 1877 году Альберт Бернхард Франк использовал термин «симбиоз» для описания мутуалистических отношений в лишайниках. В 1878 году немецкий миколог Генрих Антон де Бари определил его как «совместную жизнь несхожих организмов». Определение варьировалось среди ученых: одни считали, что оно должно относиться только к устойчивым формам мутуализма, а другие полагали, что оно должно применяться ко всем устойчивым биологическим взаимодействиям (то есть к мутуализму, комменсализму и паразитизму, но исключая мимолетные взаимодействия, такие как хищничество). В XXI веке последнее стало общепринятым определением среди биологов. В 1949 году Эдвард Хаскелл предложил интегративный подход с классификацией «совместных действий», которые впоследствии были приняты биологами как «взаимодействия».

Обязательное против добровольного

Отношения могут быть облигатными, то есть один или оба симбионта полностью зависят друг от друга для выживания. Например, в лишайниках, состоящих из грибкового и фотосинтезирующего симбионтов, грибковые партнеры не могут существовать самостоятельно. Симбионты водорослей или цианобактерий в лишайниках, такие как Trentepohlia, как правило, могут жить независимо, поэтому их роль в этих отношениях описывается как факультативная (необязательная) или необлигатная. Когда один из участников симбиотических отношений способен к фотосинтезу, как в случае с лишайниками, это называется фотосимбиозом.

Эктосимбиоз

Эктосимбиоз – это любая симбиотическая связь, в которой симбионт обитает на поверхности тела хозяина, включая внутреннюю поверхность пищеварительного тракта или протоки экзокриновых желез. Примерами могут служить эктопаразиты, такие как вши; комменсальные эктосимбионты, например, ракообразные-прилипалы, которые прикрепляются к челюстям усатых китов; и мутуалистические эктосимбионты, такие как рыбы-чистильщики.

Соревнование

Конкуренция может быть определена как взаимодействие между организмами или видами, при котором жизнеспособность одного снижается из-за присутствия другого. Обычно этому типу взаимодействия способствует ограниченность хотя бы одного ресурса (например, пищи, воды или территории), используемого обоими, хотя конкуренция может возникать и за другие ресурсы.

Взаимность

Мутуализм, или межвидовой взаимный альтруизм, – это долгосрочные отношения между особями разных видов, в которых оба получают выгоду. Взаимовыгодные отношения могут быть облигатными для обоих видов, облигатными для одного и факультативными для другого, или факультативными для обоих. Многие травоядные обладают мутуалистической кишечной флорой, помогающей им переваривать растительную материю, переваривание которой сложнее, чем животной пищи. Коралловые рифы – результат мутуализма между кораллами и различными водорослями, живущими внутри них. Большинство наземных растений и наземных экосистем зависят от мутуализма между растениями, фиксирующими углерод из воздуха, и микоризными грибами, помогающими извлекать воду и минералы из почвы. Примером мутуализма является взаимоотношение между рыбой-клоуном ocellaris, обитающей среди щупалец морских анемонов Ritteri. Территориальная рыба защищает анемону от рыб, поедающих анемоны, а стрекательные щупальца анемоны защищают клоун-рыбу от хищников. Специальная слизь на теле клоун-рыбы защищает её от стрекательных щупалец. Другой пример – гоби, рыба, которая иногда живет совместно с креветкой. Креветка роет и очищает нору в песке, в которой обитают и креветка, и рыба-гоби. Креветка почти слепа, что делает её уязвимой для хищников вне норы. В случае опасности гоби касается креветки хвостом, чтобы предупредить её. Тогда и креветка, и гоби быстро укрываются в норе. Различные виды гоби (Elacatinus spp.) также очищают эктопаразитов у других рыб, что, возможно, является еще одним видом мутуализма. Ярким примером облигатного мутуализма является взаимоотношение между сибоглинидными трубчатыми червями и симбиотическими бактериями, обитающими в гидротермальных источниках и холодных просачиваниях. У червя нет пищеварительного тракта, и он полностью зависит от своих внутренних симбионтов в плане питания. Бактерии окисляют сероводород или метан, которые им поставляет хозяин. Эти черви были обнаружены в конце 1980-х годов в гидротермальных источниках возле Галапагосских островов, а затем найдены в глубоководных гидротермальных источниках и холодных просачиваниях во всех океанах мира. Мутуализм повышает конкурентоспособность обоих организмов и позволяет им превосходить организмы того же вида, лишенные симбионта. Факультативный симбиоз наблюдается у бриозоев, образующих наросты, и крабов-отшельников. Колония бриозоев (Acanthodesia commensale) развивается по спирали и предлагает крабу (Pseudopagurus granulimanus) геликоспиральное трубчатое продолжение его жилой камеры, которая изначально располагалась внутри раковины брюхоногого моллюска.

Эндосимбиоз

Эндосимбиоз – это любая симбиотическая связь, в которой один симбионт обитает внутри тканей другого, либо внутри клеток, либо внеклеточно. Примеры включают разнообразные микробные сообщества: ризобии – азотфиксирующие бактерии, живущие в корневых клубеньках бобовых растений; актиномицеты, такие как Frankia, также азотфиксирующие бактерии, обитающие в клубеньках корней ольхи; одноклеточные водоросли внутри кораллов, строящих рифы; и бактериальные эндосимбионты, обеспечивающие жизненно важными питательными веществами около 10–15% насекомых. При эндосимбиозе клетке-хозяину не хватает определенных питательных веществ, которые предоставляет эндосимбионт. В результате хозяин поддерживает процессы роста эндосимбионта внутри себя, формируя специализированные клетки. Эти клетки влияют на генетический состав хозяина, чтобы регулировать рост популяции эндосимбионтов и обеспечивать передачу этих генетических изменений потомству посредством вертикальной передачи (наследственности). По мере адаптации эндосимбионта к образу жизни хозяина, он претерпевает значительные изменения. Происходит резкое уменьшение размера его генома, поскольку многие гены теряются в процессе метаболизма, а также репарации и рекомбинации ДНК, в то время как важные гены, участвующие в транскрипции ДНК в РНК, трансляции белков и репликации ДНК/РНК, сохраняются. Уменьшение размера генома связано с потерей генов, кодирующих белки, а не с уменьшением межгенных областей или размера открытой рамки считывания (ORF). Виды, которые естественным образом эволюционируют и имеют уменьшенные размеры генов, демонстрируют большее количество заметных различий между собой, что приводит к изменению скорости их эволюции. Когда эндосимбиотические бактерии, связанные с насекомыми, передаются потомству исключительно посредством вертикальной генетической передачи, внутриклеточные бактерии сталкиваются с множеством препятствий в этом процессе, что приводит к уменьшению эффективной численности популяции по сравнению со свободноживущими бактериями. Неспособность эндосимбиотических бактерий восстановить свой исходный фенотип посредством рекомбинации называется явлением Мюллера. Явление Мюллера, в сочетании с меньшей эффективной численностью популяций, приводит к накоплению вредных мутаций в неэссенциальных генах внутриклеточных бактерий. Это может быть связано с отсутствием механизмов отбора, характерных для относительно "благоприятной" среды обитания хозяина.

Комменсализм

Комменсализм описывает взаимоотношения между двумя живыми организмами, в которых один получает выгоду, а другому не наносится значительный вред и не оказывается существенная помощь. Этот термин происходит от английского слова "commensal", используемого для описания человеческого социального взаимодействия. Оно, в свою очередь, восходит к средневековому латинскому слову, означающему совместное употребление пищи, образованному от "com" (с) и "mensa" (стол). Комменсальные отношения могут включать использование одним организмом другого для перемещения (фореза) или в качестве укрытия (инквилинизм), а также использование одним организмом чего-либо, созданного другим организмом после его смерти (метабиоз). Примерами метабиоза служат крабы-отшельники, использующие раковины брюхоногих моллюсков для защиты своего тела, и пауки, плетущие паутину на растениях.

Паразитизм

В паразитических отношениях паразит получает выгоду, а хозяин испытывает вред. Паразитизм проявляется в различных формах – от эндопаразитов, обитающих внутри тела хозяина, до эктопаразитов и паразитических кастраторов, живущих на его поверхности, а также микрохищников, таких как комары, которые наносят периодические визиты. Паразитизм – чрезвычайно успешная стратегия выживания; около 40% всех видов животных являются паразитами, и в среднем каждый вид млекопитающих является хозяином для 4 нематод, 2 цестод и 2 трематод.

Мимика

Мимикрия – это форма симбиоза, при которой один вид приобретает отличительные признаки другого вида, чтобы изменить динамику взаимодействия с имитируемым видом в свою пользу. Среди множества типов мимикрии выделяют батезианскую и мюллеровскую, первая основана на односторонней эксплуатации, а вторая – на взаимной выгоде. Батезианская мимикрия представляет собой эксплуатационное взаимодействие трех сторон, в котором один вид, мимик, эволюционировал, чтобы подражать другому виду, модели, с целью обмануть третьего, жертву. С точки зрения теории сигналинга, мимик и модель эволюционировали для передачи сигнала, а жертва – для его восприятия от модели. Это выгодно мимику, но вредит как модели, чьи защитные сигналы ослабевают, так и жертве, лишаемой возможности поймать съедобную добычу. Например, оса является хорошо защищенной моделью, сигнализирующей своим ярким черно-желтым окрасом о невыгодности поедания для хищников, таких как птицы, охотящиеся зрением; многие журчалки – батезианские мимики ос, и любая птица, избегающая этих журчалок, является жертвой. В отличие от этого, мюллеровская мимикрия взаимовыгодна, поскольку все участники выступают одновременно и в роли моделей, и в роли мимиков. Например, различные виды шмелей имитируют друг друга, используя схожую предупреждающую окраску в сочетаниях черного, белого, красного и желтого цветов, и все они получают выгоду от такого взаимодействия.

Аменсализм

Аменсализм – это несимбиотическое, асимметричное взаимодействие, при котором один вид наносит вред или погибает от воздействия другого, а другой вид на это не реагирует. Существуют два типа аменсализма: конкуренция и антагонизм (или антибиоз). Конкуренция возникает, когда более крупный или сильный организм лишает меньший или более слабый организм ресурсов. Антагонизм проявляется, когда один организм повреждает или убивает другой посредством химического выделения. Примером конкуренции может служить саженец, растущий в тени взрослого дерева. Взрослое дерево может лишать саженец необходимого солнечного света, а если оно достаточно велико, то может поглощать дождевую воду и истощать питательные вещества в почве. На протяжении всего этого процесса взрослое дерево никак не страдает от присутствия саженца. Более того, если саженец погибает, взрослое дерево получает питательные вещества из его разлагающихся остатков. Примером антагонизма является Juglans nigra (черный орех), выделяющий юглон – вещество, которое уничтожает многие травянистые растения в зоне его корневой системы. Термин «аменсализм» часто используется для описания сильно асимметричных конкурентных взаимодействий, например, между испанским ибексом и жуками рода Timarcha, питающимися одним и тем же видом кустарника. В то время как присутствие жуков практически не влияет на доступность пищи, присутствие ибекса оказывает огромное негативное влияние на численность жуков, поскольку они потребляют значительное количество растительной массы и случайно поедают жуков вместе с ней.

Симбиоз очистки

Чистящий симбиоз – это ассоциация между особями двух видов, где один (чистильщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). Он предположительно взаимовыгоден, но биологи долго спорили о том, является ли это взаимным эгоизмом или просто эксплуатацией. Чистящий симбиоз хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков – в особенности губаны, но также виды из других родов – специализируются на питании почти исключительно за счет очистки крупных рыб и других морских животных. В идеальной ситуации, вид-хозяин (рыба или морское животное) демонстрирует себя на специально отведенной станции, называемой «чистильной станцией». Рыбы-чистильщики играют важную роль в снижении паразитизма у морских животных. Некоторые виды акул участвуют в чистящем симбиозе, когда рыбы-чистильщики удаляют эктопаразитов с тела акулы. Исследование Реймонда Кейса посвящено атипичному поведению некоторых видов акул при контакте с рыбами-чистильщиками. В этом эксперименте губан-чистильщик (Labroides dimidiatus) и различные виды акул помещались в аквариум вместе, за ними наблюдали. Разные виды акул проявляли различные реакции и поведение по отношению к губану. Например, лимонные акулы Атлантического и Тихого океанов демонстрируют последовательную и удивительную реакцию на губана. Во время взаимодействия акула остается пассивной, а губан подплывает к ней. Он начинает сканировать тело акулы, иногда останавливаясь для осмотра определенных участков. Чаще всего губан осматривает жабры, губную область и кожу. Когда губан приближается ко рту акулы, она часто перестает дышать на срок до двух с половиной минут, чтобы дать рыбе возможность осмотреть ротовую полость. Затем рыба заплывает глубже в рот, чтобы изучить жабры, в частности, глоточную область, где обычно находится наибольшее количество паразитов. Когда акула начинает закрывать рот, губан заканчивает осмотр и уплывает. Самцы тупорылых акул демонстрируют несколько иное поведение на чистильных станциях: когда акула подплывает к колонии губанов, она резко снижает скорость, чтобы дать чистильщикам возможность выполнить свою работу. Примерно через минуту акула возвращается к нормальной скорости плавания.

Теория коэволюции и гологенома

Симбиоз все чаще признается важной движущей силой эволюции; у многих видов долгая история взаимозависимой коэволюции. Если раньше симбиоз рассматривался как случайное эволюционное явление, то сейчас накоплено огромное количество доказательств того, что обязательные или факультативные ассоциации между микроорганизмами, а также между микроорганизмами и многоклеточными организмами-хозяевами, имели решающее значение во многих ключевых событиях эволюции и в формировании фенотипического разнообразия и сложных фенотипов, способных к колонизации новых сред.

Развитие и эволюция гологенома

Эволюция возникла из изменений в развитии, когда вариации внутри видов отбираются в пользу или против из-за задействованных симбионтов. Теория гологенома рассматривает геном голобионта и симбионтов как единое целое. Микробы обитают повсюду, внутри и на поверхности каждого многоклеточного организма. Многие организмы нуждаются в своих симбионтах для нормального развития, этот процесс известен как соразвитие. В случаях соразвития симбионты посылают сигналы хозяину, определяющие процессы развития. Соразвитие часто встречается как у членистоногих, так и у позвоночных. Предполагается, что симбиоз возник, когда древние археи, сходные с современными метаногенными археями, проникли внутрь бактерий, похожих на современные миксобактерии, и в конечном итоге сформировали раннее ядро. Эта теория аналогична общепринятой теории происхождения эукариотических митохондрий и хлоропластов, которые, как считается, развились в результате подобного эндосимбиотического взаимодействия между протоэукариотами и аэробными бактериями. Подтверждением этого служит тот факт, что митохондрии и хлоропласты делятся независимо от клетки и обладают собственным геномом. Биолог Линн Маргулис, известная своими работами по эндосимбиозу, утверждала, что симбиоз является важнейшей движущей силой эволюции. Она считала дарвиновское представление об эволюции, движимой конкуренцией, неполным и заявляла, что эволюция в значительной степени основана на сотрудничестве, взаимодействии и взаимной зависимости между организмами. По словам Маргулис и ее сына Дориона Сагана, "Жизнь завоевала земной шар не посредством борьбы, а посредством создания сетей".

Микоризы

Около 80% сосудистых растений во всем мире формируют симбиотические отношения с грибами, особенно в арбускулярных микоризах.

Опылитель

Цветковые растения и животные, их опыляющие, эволюционировали совместно. Многие растения, опыляемые насекомыми (в энтомофилии), летучими мышами или птицами (в орнитофилии), обладают высокоспециализированными цветками, модифицированными для облегчения опыления конкретным опылителем, который, в свою очередь, к этому приспособлен. Первые цветковые растения, зафиксированные в ископаемых, имели относительно простые цветки. Адаптивное видообразование быстро привело к возникновению множества разнообразных групп растений, и одновременно с этим происходило соответствующее видообразование в определенных группах насекомых. Некоторые группы растений выработали нектар и крупную липкую пыльцу, а насекомые эволюционировали более специализированные морфологические особенности для доступа к этим богатым источникам пищи и сбора их. В некоторых таксонах растений и насекомых взаимоотношения стали настолько зависимыми, что вид растения может опыляться только одним видом насекомого.

Муравьи акации и акации

Муравей акация (Pseudomyrmex ferruginea) – это облигатный растительный муравей, который защищает как минимум пять видов "Акации" (Vachellia) от поедающих насекомых и от других растений, конкурирующих за солнечный свет, а дерево предоставляет муравью и его личинкам питание и убежище.

Рассеивание семян

Рассеивание семян – это перемещение, распространение или перенос семян от родительского растения. Растения обладают ограниченной подвижностью и зависят от разнообразных агентов расселения для переноса своих распространительных единиц, включая как абиотические агенты, такие как ветер, так и живые (биотические) агенты, например, птиц. Чтобы привлекать животных, эти растения выработали ряд морфологических признаков, таких как цвет, масса и сохраняемость плодов, связанных с определенными агентами рассеивания семян. Например, растения могут развивать яркую окраску плодов, чтобы привлекать птиц, питающихся фруктами, а птицы могут научиться ассоциировать такие цвета с источником пищи.