Теңіз шырылдақтары: Пантопода тобы, Pycnogonida класына жатады. Әлемдік мұхиттарда кездесетін 1300-нан астам түрі бар, құрылысы және жіктелуі туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Теңіз бунақденелілерінің тәртібі
Order of marine arthropods
Теңіз өрмекшілері – Pantopoda тәртібіне (лат. (сөзбе-сөз) ‘барлық аяқ’) жататын теңіз бунақденелілері, Pycnogonida класына кіреді, сондықтан оларды пикногонидтер деп те атайды (/p//ɪ//k/'/n//ɒ//ɡ//ə//n//ə//d//z/; Pycnogonum, типтік туысы; id жұрнағымен). Олар космополиттік, әлемнің барлық мұхиттарында кездеседі. 1300-ден астам белгілі түрдің аяқтарының аралығы белгілі бір шектен асады. Көбінесе олардың көпшілігі салыстырмалы түрде аз тереңдіктегі осы шектің кішігірім жағында болады; алайда, Антарктида мен терең суларда олар өте ірі болып өсе алады. «Теңіз өрмекшілері» нағыз өрмекшілер немесе тіпті арахидалар емес болғанымен, дәстүрлі түрде хелицераттар класына жатқызылуы, егер дұрыс болса, оларды нағыз өрмекшілерге қарағанда, мысалы, жәндіктер немесе қабықшалылар сияқты басқа белгілі бунақденелілер топтарына жақын қылар еді. Дегенмен, бұл мәселе даулы, себебі генетикалық деректер олардың барлық басқа тірі бунақденелілердің туыс топтары болуы мүмкін екенін көрсетеді.
Sea spiders are marine arthropods of the order Pantopoda (lit. (literally) ‘all feet’), belonging to the class Pycnogonida, hence they are also called pycnogonids (/p//ɪ//k/'/n//ɒ//ɡ//ə//n//ə//d//z/; named after Pycnogonum, the type genus; with the suffix id). They are cosmopolitan, found in oceans around the world. The over 1,300 known species have leg spans ranging from to over Most are toward the smaller end of this range in relatively shallow depths; however, they can grow to be quite large in Antarctic and deep waters. Although "sea spiders" are not true spiders, nor even arachnids, their traditional classification as chelicerates would place them closer to true spiders than to other well known arthropod groups, such as insects or crustaceans, if correct. This is disputed, however, as genetic evidence suggests they may be a sister group to all other living arthropods.
Сипаттама
Теңіз жәндіктерінің денесі кішкентай болса да, аяқтары ұзын. Жүретін аяқтардың саны көбінесе сегіз (төрт жұп), бірақ Pycnogonidae тұқымдамасында бес жұп аяқтары бар түрлер де кездеседі, ал Colossendeidae және Nymphonidae тұқымдамаларында бес және алты жұп аяқтары бар түрлер бар. Тоғыз полимерлі (яғни, қосымша аяқтары бар) түрлер бар: жеті түрі төрт туысқа (Decolopoda, Pentacolossendeis, Pentapycnon және Pentanymphon) бес аяқ жұбымен, ал екі түрі екі туысқа (Dodecolopoda және Sexanymphon) алты аяқ жұбымен жатады. Пикногонидтерге дәстүрлі тыныс алу жүйесі қажет емес. Газдар аяқтар арқылы сіңіріліп, диффузия арқылы денеге таралады. Тұмсығы жұмсақ денелі омыртқасыздардан қоректік заттарды соруға мүмкіндік береді, ал ас қорыту жолы аяқтарға дейін созылатын дивертикулаларға ие. Кейбір пикногонидтер соншалықты кішкентай, олардың әрбір кішкентай бұлшық еті жалғыз жасушадан тұрады және жалғаушы тіндермен оралған. Алдыңғы бөлігі (кефалон) тұмсықтан, dorsoventral және бүйірлік қозғалысы шектеулі, көздері бар көз бүршігінен және төрт жұпқа дейін қосымшалардан тұрады. Олардың біріншісі – келифорлар, одан кейін – пальпалар, өздерін тазалауға, жұмыртқалары мен балапандарына күтім жасауға, сондай-ақ ұсыну кезінде пайдаланылатын овигерлер және бірінші жүріп-тұру аяқтары. Nymphonidae тұқымдамасы – келифорлары мен пальпалары функционалды болатын жалғыз тұқымдама. Басқа тұқымдамаларда келифорлар немесе пальпалар, немесе екеуі де азайған немесе жоқ. Кейбір тұқымдамаларда әйелдерде овигерлер де азайған немесе жоқ болуы мүмкін, бірақ еркектерде олар әрқашан кездеседі. Келифорлары мен пальпалары жоқ түрлерде тұмсық жақсы жетілген және икемді, көбінесе ауыздың айналасында көптеген сезімтал қылшықтармен және күшті қырлы тістермен жабдықталған. Соңғы сегментте анус және арқалық жағына қарай бағытталған бүршік орналасқан. Жалпы, пикногонидтердің жүруі үшін төрт-алты жұп аяғы бар. Кефалоторакс және одан әлдеқайда кішкентай, сегменттелмеген құрсақ пикногонидтің өте қысқарған денесін құрайды, оның кальцийлі емес экзоскелетінде екі жұпқа дейін қарапайым көздері бар, бірақ кейде көздер жоқ болуы мүмкін, әсіресе терең мұхиттарда тіршілік ететін түрлерде. Құрсақтың қосымшалары жоқ, ал көптеген түрлерде ол қысқарған және дерлік жойылған. Бұл тірі организмнің мүшелері көптеген қосымшаларға таралады, өйткені оның денесі оларды барлығын бірге орналастыруға тым кішкентай. Теңіз жәндіктерінің морфологиясы тікелей диффузия арқылы тыныс алу үшін тиімді беттік аудан/көлем арақатынасын жасайды. Қысқылтек аяқтар арқылы сіңіріліп, гемолимфа арқылы дененің қалған бөлігіне тасымалданады. Бұл жануарлар ашық қан айналымы жүйесімен қатар, мидан тұратын және екі құрсақ жүйке бауларымен байланысқан, олар өз кезегінде белгілі бір жүйкелерге қосылатын жүйке жүйесіне ие.
Sea spiders have long legs in contrast to a small body size. The number of walking legs is usually eight (four pairs), but the family Pycnogonidae includes species with five pairs, and the families Colossendeidae and Nymphonidae include species with both five and six pairs. There are nine polymerous (i. e., extra legged) species: seven species distributed among four genera (Decolopoda, Pentacolossendeis, Pentapycnon, and Pentanymphon) with five leg pairs and two species in two genera (Dodecolopoda and Sexanymphon) with six leg pairs. Pycnogonids do not require a traditional respiratory system. Instead, gasses are absorbed by the legs and transferred through the body by diffusion. A proboscis allows them to suck nutrients from soft bodied invertebrates, and their digestive tract has diverticula extending into the legs. Certain pycnogonids are so small that each of their very tiny muscles consists of a single cell, surrounded by connective tissue. The anterior region (cephalon) consists of the proboscis, which has fairly limited dorsoventral and lateral movement, the ocular tubercle with eyes, and up to four pairs of appendages. The first of these are the chelifores, followed by the palps, the ovigers, which are used for cleaning themselves and caring for eggs and young as well as courtship, and the first pair of walking legs. Nymphonidae is the only family where both the chelifores and the palps are functional. In the others the chelifores or palps, or both, are reduced or absent. In some families, also the ovigers can be reduced or missing in females, but are always present in males. In those species that lack chelifores and palps, the proboscis is well developed and flexible, often equipped with numerous sensory bristles and strong rasping ridges around the mouth. The last segment includes the anus and tubercle, which projects dorsally. In total, pycnogonids have four to six pairs of legs for walking. A cephalothorax and a much smaller unsegmented abdomen make up the extremely reduced body of the pycnogonid, which has up to two pairs of dorsally located simple eyes on its non calcareous exoskeleton, though sometimes the eyes can be missing, especially among species living in the deep oceans. The abdomen does not have any appendages, and in most species it is reduced and almost vestigial. The organs of this chelicerate extend throughout many appendages because its body is too small to accommodate all of them alone. The morphology of the sea spider creates an efficient surface area to volume ratio for respiration to occur through direct diffusion. Oxygen is absorbed by the legs and is transported via the hemolymph to the rest of the body. These creatures possess an open circulatory system as well as a nervous system consisting of a brain which is connected to two ventral nerve cords, which in turn connect to specific nerves.
Көбею және даму
Барлық пикногонид түрлерінің жыныстары бөлек, бір түрін қоспағанда, ол гермафродит. Ұрғашыларда екі жұмыртқалық, ал еркектерде ас қорыту жүйесіне қатысты арқалық орналасқан екі ұрық бар. Көбею "қысқа уақытқа созылатын" сыртқы тыңдану арқылы жүзеге асырылады. Тек аталықтары ғана жұмыртқалар мен жас организмдерді күтеді. Личинканың толық емес ішегі бар, ал денесі тек бас пен оның үш жұп бас қосымшаларынан тұрады: келифорлар, пальптар және яйгерлер. Ішек және кеуде бөліктері мен оның кеуде қосымшалары кейінірек дамиды. Бір теория бойынша, бұл барлық буынтұқымдылардың ортақ ата-бабасының қалай эволюцияға ұшырағанын көрсетеді; ол өмірін тамақтануға арналған бір жұп қосымшалары және қозғалысқа арналған екі жұп қосымшалары бар кішкентай жануар ретінде бастады, ал жаңа сегменттер мен сегменттік қосымшалар өсуімен біртіндеп қосылды. Кем дегенде төрт түрлі личинка сипатталған: типтік протонимфон личинкасы, энцисталанған личинка, атипикалық протонимфон личинкасы және бекітілген личинка. Типикалық протонимфон личинкасы ең көп таралған, бос өмір сүреді және біртіндеп ересек организмге айналады. Энцисталанған личинка - жұмыртқадан шығып, полип колониясы түріндегі қожайынды іздейтін паразит, ол оның ішіне еніп, цистаға айналады және жас жасөспірімге айналғанға дейін қожайынды тастамайды. Атипикалық протонимфон личинкасының дамуы туралы көп мәлімет жоқ. Ересек организмдер бос өмір сүреді, ал личинкалар мен жас организмдер полихеттер мен моллюскалар сияқты уақытша қожайындардың үстінде немесе ішінде өмір сүреді. Бекітілген личинка шыққанда әлі де ұрық сияқты көрінеді және бірден әкесінің жұмыртқа тасу аяқтарына жабысады, онда ол екі немесе үш жұп жүріп-тұру аяқтары бар кішкентай және жас жасөспірімге айналғанға дейін қалады, бос өмір сүруге дайын.
All pycnogonid species have separate sexes, except for one species that is hermaphroditic. Females possess a pair of ovaries, while males possess a pair of testes located dorsally in relation to the digestive tract. Reproduction involves external fertilisation after "a brief courtship". Only males care for laid eggs and young. The larva has a blind gut and the body consists of a head and its three pairs of cephalic appendages only: the chelifores, palps and ovigers. The abdomen and the thorax with its thoracic appendages develop later. One theory is that this reflects how a common ancestor of all arthropods evolved; starting its life as a small animal with a pair of appendages used for feeding and two pairs used for locomotion, while new segments and segmental appendages were gradually added as it was growing. At least four types of larvae have been described: the typical protonymphon larva, the encysted larva, the atypical protonymphon larva, and the attaching larva. The typical protonymphon larva is most common, is free living and gradually turns into an adult. The encysted larva is a parasite that hatches from the egg and finds a host in the shape of a polyp colony where it burrows into and turns into a cyst, and will not leave the host before it has turned into a young juvenile. Little is known about the development of the atypical protonymphon larva. The adults are free living, while the larvae and the juveniles are living on or inside temporary hosts such as polychaetes and clams. When the attaching larva hatches it still looks like an embryo, and immediately attaches itself to the ovigerous legs of the father, where it will stay until it has turned into a small and young juvenile with two or three pairs of walking legs ready for a free living existence.
Тарату және экология
Бұл жануарлар әлемнің көптеген аймақтарында – Австралия, Жаңа Зеландия, АҚШ-тың Тынық мұхиты жағалауында, Жерорта және Кариб теңіздерінде, сондай-ақ Солтүстік және Оңтүстік полюстерде тіршілік етеді. Олар көбінесе қалың суларда кездеседі, бірақ одан да тереңде табылуы мүмкін, және теңіз және сағалық ортада өмір сүреді. Пикногонидтер жартастардың астында және жағалау бойындағы балдырлар арасында өте жақсы жасырынады. Теңіз арандары ұзын, тік аяқтарымен су түбінде жүреді немесе қолшатыр тәрізді пульстік қозғалыс жасап, оның үстінде жүзеді. Теңіз арандарының көпшілігі – етқоректі жыртқыштар немесе мүрде жеушілер, олар қызылшалар, губкалар, көпқылтырлылар және мүктермен қоректенеді. Олар тік тұмсықтарын теңіз анамондарына енгізіп қоректене алады, бірақ көптеген теңіз анамондары бұл сынақтан аман қалады, сондықтан теңіз арандары анамондардың жыртқышы емес, паразиті болып табылады.
These animals live in many different parts of the world, from Australia, New Zealand, and the Pacific coast of the United States, to the Mediterranean Sea and the Caribbean Sea, to the north and south poles. They are most common in shallow waters, but can be found as deep as , and live in both marine and estuarine habitats. Pycnogonids are well camouflaged beneath the rocks and among the algae that are found along shorelines. Sea spiders either walk along the bottom with their stilt like legs or swim just above it using an umbrella pulsing motion. Sea spiders are mostly carnivorous predators or scavengers that feed on cnidarians, sponges, polychaetes, and bryozoans. Although they can feed by inserting their proboscis into sea anemones, which are much larger, most sea anemones survive this ordeal, making the sea spider a parasite rather than a predator of anemones.
Жіктеу
Pycnogonida класы 1300-ден астам түрді қамтиды, олар әдетте сексен алты туысқа бөлінеді. Топтың ішіндегі дұрыс таксономия белгісіз, және тапсырыстардың келісілген тізімі жоқ көрінеді. Барлық отбасылар Pantopoda бір ретіне жатады. Теңіз жәндіктері ұзақ уақыттан бері Chelicerata, жылқы басты крабтар және Arachnida-ға жатады деп есептеледі, оған өрмектер, кенелер, қоңыштар, шаяндар және басқа да аз белгілі топтар кіреді. Бәсекелес гипотеза Pycnogonida-ның өз тегіне жататынын, ол chelicerates, қабықшалылар, көп аяқтылар немесе жәндіктерден ерекшеленеді деп ұсынады. Бұл Cormogonida гипотезасы теңіз жәндіктерінің келифорлары, бұл қазіргі кездегі буынтық аяқтылар арасында бірегей, бұрынғыдай Chelicerata-ның хелицераларымен позициялық гомологияда емес екенін мәлімдеді. Келицералар сияқты деутоцеребрден дамымай, теңіз жәндіктерінің келифорлары протоцеребрмен иннервацияланады деп есептелді, бұл буынтық аяқтылар миының алдыңғы бөлігі және басқа барлық буынтық аяқтыларда көздер мен үстіңгі ерінді тудыратын бірінші бас сегментінде орналасқан. Протоцеребральді қосымшалардың болуының мұндай ерекшелігі буынтық аяқтылардың ешқайсысында кездеспейді, тек Anomalocaris сияқты қазба түрлерінде ғана кездеседі, бұл Pycnogonida-ның барлық басқа тірі буынтық аяқтылардың туыс тобы болуы мүмкін екенін көрсетеді, соңғылары протоцеребральді қосымшаларды жоғалтқан ортақ атадан пайда болған. Егер бұл нәтиже расталған болса, онда теңіз жәндіктері кембрий мұхитында өмір сүрген ежелгі буынтық аяқтылар тобының соңғы тірі қалған (және өте өзгерген) мүшелері болар еді. Алайда, Hox гендерінің экспрессия үлгілерін пайдалана отырып жүргізілген келесі зерттеулер хелицераттар мен келифорлар арасындағы даму гомологиясын көрсетті, келифорлар алға қарай бұрылған деутоцеребрмен иннервацияланады; осылайша, протоцеребральді Ұлы қосымша кладына Pycnogonida кірмейді. Филогеномдық зерттеулер Pycnogonida-ны қалған Chelicerata-ға туыс топ ретінде орналастырады (келифор-хелицера болжамдық гомологиясына сәйкес), бірақ chelicerates негізіндегі басқа да қарым-қатынастар толыққанды анықталған жоқ. Теңіз жәндіктерінің алғашқы филогеномдық зерттеуі топтың негізгі ағашын құруға мүмкіндік берді және Austrodecidae қалған отбасыларға туыс топ екенін көрсетті.
The class Pycnogonida comprises over 1,300 species, which are normally split into eighty six genera. The correct taxonomy within the group is uncertain, and it appears that no agreed list of orders exists. All families are considered part of the single order Pantopoda. Sea spiders have long been considered to belong to the Chelicerata, together with horseshoe crabs, and the Arachnida, which includes spiders, mites, ticks, scorpions, and harvestmen, among other lesser known orders. A competing hypothesis proposes that Pycnogonida belong to their own lineage, distinct from chelicerates, crustaceans, myriapods, or insects. This Cormogonida hypothesis contended that the sea spider's chelifores, which are unique among extant arthropods, are not positionally homologous to the chelicerae of Chelicerata, as was previously supposed. Instead of developing from the deutocerebrum like the chelicerae, the sea spider chelifores were thought to be innervated by the protocerebrum, the anterior part of the arthropod brain and found in the first head segment that in all other arthropods give rise to the eyes and the labrum. This condition of having protocerebral appendages is not found anywhere else among arthropods, except in fossil forms like Anomalocaris, which was taken as evidence that Pycnogonida may be a sister group to all other living arthropods, the latter having evolved from some ancestor that had lost the protocerebral appendages. If this result had been confirmed, it would have meant the sea spiders are the last surviving (and highly modified) members of an ancient stem group of arthropods that lived in Cambrian oceans. However, a subsequent study using Hox gene expression patterns demonstrated the developmental homology between chelicerates and chelifores, with chelifores innervated by a deuterocerebrum that has been rotated forwards; thus, the protocerebral Great Appendage clade does not include the Pycnogonida. Phylogenomic studies place the Pycnogonida as the sister group to the remaining Chelicerata (consistent with the chelifore chelicera putative homology), though few other relationships at the base of the chelicerates are well resolved. The first phylogenomic study of sea spiders was able to establish a backbone tree for the group and showed that Austrodecidae is the sister group to the remaining families.
Қалдық деректері
Пикногонидтердің қазбалық қалдықтары сирек кездеседі. Ең ерте белгілі қазбалар Швецияның кембрийлік "Орстен" қабатынан (Cambropycnogon) табылды, бірақ кейбір зерттеушілер бұл болжамды дернәсіл теңіз жәндігі пикногонид емес деп санайды. 2007 жылы Францияның оңтүстік-шығысындағы Лион қаласынан оңтүстікке қарай орналасқан Ла-Вульте-сюр-Рон қазба орындарында өте жақсы сақталған қазбалар ашылды. Лион университетінің зерттеушілері 160 миллион жыл бұрынғы Юра дәуіріне жататын Ла-Вульте лагерштатында үш түрге жататын 70-ке жуық қазба қалдықтарын тапты. Бұл жаңалық осы жандардың тарихындағы үлкен олқылықты толтыруға көмектеседі.
The fossil record of pycnogonids is scant. The earliest fossils are known from the Cambrian 'Orsten' of Sweden (Cambropycnogon), though some researchers have argued that this putative larval sea spider is not a pycnogonid at all. In 2007, remarkably well preserved fossils were exposed in fossil beds at La Voulte sur Rhône, south of Lyon in south eastern France. Researchers from the University of Lyon discovered about 70 fossils from three distinct species in the 160 million year old Jurassic La Voulte Lagerstätte. The find will help fill in an enormous gap in the history of these creatures.