Құрған дәуірінің Шығыс Африкалық жоғалып кеткен гоминиді

Кіріспе

Шығыс Африканың плиоцен кезеңіндегі жойылған гоминид.

Australopithecus afarensis – шамамен 3,9–2,9 миллион жыл бұрын (мжж) Шығыс Африканың плиоцен кезеңінде өмір сүрген австралопитектердің жойылған түрі. Алғашқы қазбалар 1930 жылдары табылды, бірақ маңызды қазбалар 1970 жылдары ғана жасалды. 1972 жылдан 1977 жылға дейін антропологтар Морис Тайб, Дональд Йохансон және Ив Коппенс басқарған Халықаралық Афар зерттеу экспедициясы Эфиопияның Хадар аймағында бірнеше жүз гоминид үлгілерін қазып шығарды. Ең маңыздысы – өте жақсы сақталған AL 288-1 (“Люси”) қаңқасы және AL 333 (“Бірінші отбасы”) орны. 1974 жылдан бастап Мэри Лики Танзанияның Лаэтоли аймағына экспедиция ұйымдастырды, онда қазба іздер табылды. 1978 жылы түр алғаш рет сипатталды, бірақ одан кейін үлгілердің көптігін әртүрлі түрлерге бөлу туралы пікірлер пайда болды, себебі кең ауқымдағы айырмашылықтар жыныстық диморфизмге (еркектер мен әйелдер арасындағы қалыпты айырмашылықтарға) байланысты болды. A. afarensis, мүмкін, A. anamensis-тен тараған және Homo туына бастау берген деген гипотеза бар, бірақ соңғысы талқыланады. A. afarensis-тің биік беті, нәзік маңдай жотасы және прогнатизм (жақ алға қарай шығып тұруы) болған. Жақ сүйегі өте мықты, гориллаларға ұқсас. A. afarensis-тің тірі өлшемі туралы пікірлер қарама-қайшы, еркектер мен әйелдер арасындағы өлшемдердің айырмашылығына қатысты аргументтер бар. Люсидің бойы шамамен 1 метр болса да, өзінің түріне қарағанда кішкентай болған. Ал, болжамды еркек 1,5 метрге жететін болса, әйелдер мен еркектер арасындағы өлшемдердегі айырмашылықтар үлгі алудың нәтижесі болуы мүмкін. Аяқ сүйектері, сондай-ақ Лаэтолидегі қазба іздер A. afarensis-тің екі аяқты жүруге қабілетті болғанын, бірақ адамдарға қарағанда сәл нашар жүргенін көрсетеді. Қол және иық сүйектері орангутан мен гориллалардың сүйектеріне ұқсас, бұл ағаштарда ішінара өмір сүргендігінің (арбореальдылық) немесе шимпанзе-адамның соңғы ортақ ата-бабасынан мұрагерлікке қалған базальдық белгілерінің дәлелі ретінде әртүрлі интерпретацияланды. A. afarensis, бәлкім, C3 ормандық өсімдіктер мен C4 CAM саванналық өсімдіктердің, сондай-ақ оларды жейтін жануарлардың жалпыға бірдей тамақтанатын түрі болған, және әртүрлі тағамдық көздерді пайдалана алған. Сол сияқты, A. afarensis кең ауқымды ортада мекендеген, ашық далаларда немесе орманды жерлерде, бұталы жерлерде, көлдер мен өзендердің жағалауындағы ормандарда өмір сүрген. Тас құралдарды қолдануға қатысты мәліметтер еттің де диетаның бір бөлігі болғанын көрсетеді. Приматтардағы жыныстық диморфизм полигиноздық қоғаммен, ал төмен диморфизм моногамиямен байланысты, бірақ ертедегі гоминидтердің топтық динамикасын дәл болжау қиын. Ертедегі гоминидтер осы кезеңдегі ірі жыртқыштардың, мысалы, үлкен мысықтар мен гиеналардың құрбаны болуы мүмкін.

Australopithecus afarensis is an extinct species of australopithecine which lived from about 3.9–2.9 million years ago (mya) in the Pliocene of East Africa. The first fossils were discovered in the 1930s, but major fossil finds would not take place until the 1970s. From 1972 to 1977, the International Afar Research Expedition—led by anthropologists Maurice Taieb, Donald Johanson and Yves Coppens—unearthed several hundreds of hominin specimens in Hadar, Ethiopia, the most significant being the exceedingly well preserved skeleton AL 288 1 ("Lucy") and the site AL 333 ("the First Family"). Beginning in 1974, Mary Leakey led an expedition into Laetoli, Tanzania, and notably recovered fossil trackways. In 1978, the species was first described, but this was followed by arguments for splitting the wealth of specimens into different species given the wide range of variation which had been attributed to sexual dimorphism (normal differences between males and females). A. afarensis probably descended from A. anamensis and is hypothesised to have given rise to Homo, though the latter is debated. A. afarensis had a tall face, a delicate brow ridge, and prognathism (the jaw jutted outwards). The jawbone was quite robust, similar to that of gorillas. The living size of A. afarensis is debated, with arguments for and against marked size differences between males and females. Lucy measured perhaps in height and , but she was rather small for her species. In contrast, a presumed male was estimated at and A perceived difference in male and female size may simply be sampling bias. The leg bones as well as the Laetoli fossil trackways suggest A. afarensis was a competent biped, though somewhat less efficient at walking than humans. The arm and shoulder bones have some similar aspects to those of orangutans and gorillas, which has variously been interpreted as either evidence of partial tree dwelling (arboreality), or basal traits inherited from the chimpanzee–human last common ancestor with no adaptive functionality. A. afarensis was probably a generalist omnivore of both C3 forest plants and C4 CAM savanna plants—and perhaps creatures which ate such plants—and was able to exploit a variety of different food sources. Similarly, A. afarensis appears to have inhabited a wide range of habitats with no real preference, inhabiting open grasslands or woodlands, shrublands, and lake or riverside forests. Potential evidence of stone tool use would indicate meat was also a dietary component. Marked sexual dimorphism in primates typically corresponds to a polygynous society and low dimorphism to monogamy, but the group dynamics of early hominins is difficult to predict with accuracy. Early hominins may have fallen prey to the large carnivores of the time, such as big cats and hyenas.

Зерттеу тарихы

1930 жылдардан бастап Шығыс Африкадан 3,8–2,9 миллион жыл бұрын өмір сүрген ең көне гоминидтердің қалдықтары табылды. 1920 және 1940 жылдары Оңтүстік Африкада *Australopithecus africanus* қазбалары жиі табылғандықтан, бұл қалдықтар көбінесе *Australopithecus aff. africanus* деп уақытша жіктелетін. 1948 жылы неміс палеонтологы Эдвин Хенниг оны "Praeanthropus" жаңа туысына жіктеуді ұсынды, бірақ түрге атау бермеді. 1950 жылы неміс антропологы Ханс Вайнерт оны *Meganthropus africanus* деп жіктеуді ұсынды, бірақ бұл ұсыныс көп назар алмады. 1955 жылы М. С. Шенюрек *Praeanthropus africanus* комбинациясын ұсынды. 1973 жылы IARE тобы алғашқы тізе буынын (AL 129 1) тауып, сол кездегі екі аяқтылықтың ең ерте мысалын көрсетті. 1974 жылдың 24 қарашасында Йохансон және аспирант Том Грей өте жақсы сақталған қаңқаны (AL 288–1) тапты, ол әдетте "Люси" деп аталады (кешкі эфирде ойнап тұрған 1967 жылғы The Beatles әні "Lucy in the Sky with Diamonds" атынан). 1975 жылы IARE 13 жеке тұлғаға тиесілі 216 үлгіні қалпына келтірді, олар "Бірінші отбасы" (AL 333) деп аталды (бірақ бұл жеке тұлғалар міндетті түрде туыс емес). 1976 жылы Лики және әріптестері қазба іздерін тапты және Лаэтоли қазбаларын *Homo spp.* түріне алдын ала жіктеді, *Australopithecus* сияқты белгілерін олардың ауысу қазбалары екендігінің дәлелі ретінде қарастырды. 1978 жылы Йохансон, Тим Д. Уайт және Коппенс Хадар мен Лаэтолиден осы уақытқа дейін жиналған жүздеген үлгіні бір жаңа түрге, *A. afarensis*, жіктеді және кең ауқымды айырмашылықты жыныстық диморфизмнің нәтижесі деп есептеді. Түрдің атауы Эфиопияның Афар аймағына арналған, онда көптеген үлгілер табылған. Кейін олар LH 4 жақ сүйегін оның жақсы сақталуына және Уайт оны бір жыл бұрын толық сипаттап, суреттегендіктен голотиптік үлгі ретінде таңдады. 3,9 миллион жыл бұрынғы Эфиопияның Афар аймағы әдетте жасы бойынша *A. anamensis* түріне жатқызылады, бірақ *A. afarensis* түріне де жатқызуға болады, өйткені ол пост-орбитальдық қысқарудың дамыған нысанын көрсетеді. Бұл *A. afarensis* және *A. anamensis* кем дегенде 100 000 жыл бойы қатар өмір сүргенін білдіреді. 2006 жылы Афар аймағындағы Дикикадан нәресте сүйектері табылды (DIK 1 1). 2015 жылы Ворансо Милледен ересек жартылай қаңқа (KSD VP 1/1) табылды. Содан бері бірнеше бұрынғы немесе қазіргі таксондар сипатталды, соның ішінде 4 миллион жылдық *A. anamensis* (1995), 3,5 миллион жылдық *Kenyanthropus platyops* (2001), 6 миллион жылдық *Orrorin tugenensis* (2001) және 7–6 миллион жылдық *Sahelanthropus tchadensis* (2002). Бұрын екі аяқтылық *Australopithecus* түрінде пайда болды деп есептелген, бірақ қазір әдетте ағаш өсімдіктерінде өмір сүретін приматтарда әлдеқайда ертерек дамығаны саналады. Тіке омыртқаның және негізінен тік дене құрылымының пайда болуының ең ерте мерзімі 21,6 миллион жыл бұрынғы ерте миоценде *Morotopithecus bishopi* түрінде болған.

Beginning in the 1930s, some of the most ancient hominin remains of the time dating to 3.8–2.9 million years ago were recovered from East Africa. Because Australopithecus africanus fossils were commonly being discovered throughout the 1920s and '40s in South Africa, these remains were often provisionally classified as Australopithecus aff. africanus. In 1948, German palaeontologist Edwin Hennig proposed classifying it into a new genus, "Praeanthropus", but he failed to give a species name. In 1950, German anthropologist Hans Weinert proposed classifying it as Meganthropus africanus, but this was largely ignored. In 1955, M. S. Şenyürek proposed the combination Praeanthropus africanus. In 1973, the IARE team unearthed the first knee joint, AL 129 1, and showed the earliest example at the time of bipedalism. On 24 November 1974, Johanson and graduate student Tom Gray discovered the extremely well preserved skeleton AL 288–1, commonly referred to as "Lucy" (named after the 1967 Beatles song Lucy in the Sky with Diamonds which was playing on their tape recorder that evening). In 1975, the IARE recovered 216 specimens belonging to 13 individuals, AL 333 "the First Family" (though the individuals were not necessarily related). In 1976, Leakey and colleagues discovered fossil trackways, and preliminarily classified Laetoli remains into Homo spp., attributing Australopithecus like traits as evidence of them being transitional fossils. In 1978, Johanson, Tim D. White and Coppens classified the hundreds of specimens collected thus far from both Hadar and Laetoli into a single new species, A. afarensis, and considered the apparently wide range of variation a result of sexual dimorphism. The species name honours the Afar Region of Ethiopia where the majority of the specimens had been recovered from. They later selected the jawbone LH 4 as the holotype specimen because of its preservation quality and because White had already fully described and illustrated it the year before. Afar Region, Ethiopia, dating to 3.9 million years ago has typically been assigned to A. anamensis based on age, but may be assignable to A. afarensis because it exhibits a derived form of postorbital constriction. This would mean A. afarensis and A. anamensis coexisted for at least 100,000 years. In 2006, an infant partial skeleton, DIK 1 1, was unearthed at Dikika, Afar Region. In 2015, an adult partial skeleton, KSD VP 1/1, was recovered from Woranso Mille. and a few earlier or contemporary taxa have been described since, including the 4 million year old A. anamensis in 1995, the 3.5 million year old Kenyanthropus platyops in 2001, the 6 million year old Orrorin tugenensis in 2001, and the 7 to 6 million year old Sahelanthropus tchadensis in 2002. Bipedalism was once thought to have evolved in australopithecines, but it is now thought to have begun evolving much earlier in habitually arboreal primates. The earliest claimed date for the beginnings of an upright spine and a primarily vertical body plan is 21.6 million years ago in the Early Miocene with Morotopithecus bishopi.

Жіктеу

A. afarensis қазір кеңінен қабылданған түр, ал Homo және Paranthropus түрлерінің Australopithecus-тан шыққан туыс таксондар екені қазір жалпы түрде қабылданады, бірақ Australopithecus түрлерінің жіктелуі шатастық тудырып отыр. Australopithecus – мүшелерін ұқсас физиологиялық ерекшеліктерімен біріктіретін, басқа гоминидтер тұқымдасымен қарағанда бір-бірімен тығыз байланысы жоқ, «дәрежелік» таксон болып саналады. Australopithecus түрлерінің бір-бірімен қалай байланысты екені белгісіз, бірақ A. anamensis популяциясы A. afarensis-ке эволюциялаған деген пікір бар. 1979 жылы Йохансон мен Уайт A. afarensis-тің Homo және Paranthropus-тың соңғы ортақ ата-бабасы екенін ұсынды, осы рөлде A. africanus-ты ығыстырды. Бұл түрдің жарамдылығына қатысты қызу пікірталас болды, оларды A. africanus-пен біріктіру немесе Лаэтоли және Хадар қалдықтарынан бірнеше түрді тану ұсынылған. 1980 жылы Оңтүстік Африкалық палеоантрополог Филипп В. Тобиас Лаэтоли үлгілерін A. africanus afarensis, ал Хадар үлгілерін A. afr. aethiopicus деп қайта жіктеуді ұсынды. KNM ER 1470 (қазір H. rudolfensis) бас сүйегінің жасы 2,9 миллион жыл деп есептелген, бұл A. afarensis немесе A. africanus-тың ата-бабалық позициясына күмән тудырды, бірақ кейіннен оның жасы шамамен 2 миллион жылға түзетілді. Содан бері бірнеше Australopithecus түрлерінің Homo-ның ата-бабасы болуы мүмкін деген болжамдар айтылды, бірақ 2013 жылы Афар аймағынан табылған ең ерте Homo үлгісі LD 350 1, 2,8 миллион жылдық (басқа барлық Australopithecus түрлерінен ескірек) A. afarensis-тің ата-бабалық позициясын растауы мүмкін. Дегенмен, A. afarensis-тің жақ анатомиясының мықты австралопитектерге ұқсас болуына байланысты, ол тым да дамыған (арнайыланған) болуы мүмкін, сондықтан ол адамның ата-бабасы бола алмайды деген пікір де бар. 2004 жылы Даниялық биолог Бьярн Вестергаард пен геолог Нильс Бонде 3,2 миллион жылдық жартылай бас сүйегі AL 333–45-ті холотип ретінде пайдаланып, «Homo hadar» деп аталатын жаңа түрді бөліп шығарды, себебі «Бірінші Отбасыдан» табылған аяқ Люсидің аяғына қарағанда көбірек адам сипаттарын көрсетті. 2011 жылы Бонде Фергюсонмен келісіп, Люсиді жаңа түрге бөлу қажеттігін айтты, бірақ «Afaranthropus antiquus» деп жаңа тұқым құрды. 1996 жылы Чадтың Коро-Торо қаласынан табылған 3,6 миллион жылдық жақ сүйегі, бастапқыда A. afarensis деп жіктелген, A. bahrelghazali деп аталатын жаңа түрге бөлінді. 2015 жылы Афар аймағынан (A. afarensis-пен бірдей уақытта және жерде) табылған 3,5–3,3 миллион жылдық жақ үлгілері A. deyiremeda деп жаңа түр ретінде жіктелді, және бұл түрдің танылуы қазіргі уақытта A. afarensis-ке жатқызылған қазбалардың түрлік белгілеуіне күмән тудыруы мүмкін. Алайда, A. bahrelghazali және A. deyiremeda түрлерінің жарамдылығы талқыланып отыр. Вуд және Бойл (2016) A. afarensis, A. bahrelghazali және A. deyiremeda түрлерінің ерекше түрлер екеніне «сенімсіздік» білдірді, сонымен қатар Kenyanthropus platyops соңғы екеуінен айырмашылығы жоқ болуы мүмкін екенін айтты.

A. afarensis is now a widely accepted species, and it is now generally thought that Homo and Paranthropus are sister taxa deriving from Australopithecus, but the classification of Australopithecus species is in disarray. Australopithecus is considered a grade taxon whose members are united by their similar physiology rather than close relations with each other over other hominin genera. It is unclear how any Australopithecus species relate to each other, but it is generally thought that a population of A. anamensis evolved into A. afarensis. In 1979, Johanson and White proposed that A. afarensis was the last common ancestor between Homo and Paranthropus, supplanting A. africanus in this role. Considerable debate of the validity of this species followed, with proposals for synonymising them with A. africanus or recognising multiple species from the Laetoli and Hadar remains. In 1980, South African palaeoanthropologist Phillip V. Tobias proposed reclassifying the Laetoli specimens as A. africanus afarensis and the Hadar specimens as A. afr. aethiopicus. The skull KNM ER 1470 (now H. rudolfensis) was at first dated to 2.9 million years ago, which cast doubt on the ancestral position of both A. afarensis or A. africanus, but it has been re dated to about 2 million years ago. Several Australopithecus species have since been postulated to represent the ancestor to Homo, but the 2013 discovery of the earliest Homo specimen, LD 350 1, 2.8 million years old (older than almost all other Australopithecus species) from the Afar Region could potentially affirm A. afarensis ancestral position. However, A. afarensis is also argued to have been too derived (too specialised), due to resemblance in jaw anatomy to the robust australopithecines, to have been a human ancestor. In 2004, Danish biologist Bjarne Westergaard and geologist Niels Bonde proposed splitting off "Homo hadar" with the 3.2 million year old partial skull AL 333–45 as the holotype, because a foot from the First Family was apparently more humanlike than that of Lucy. In 2011, Bonde agreed with Ferguson that Lucy should be split into a new species, though erected a new genus as "Afaranthropus antiquus". In 1996, a 3.6 million year old jaw from Koro Toro, Chad, originally classified as A. afarensis was split off into a new species as A. bahrelghazali. In 2015, some 3.5 to 3.3 million year old jaw specimens from the Afar Region (the same time and place as A. afarensis) were classified as a new species as A. deyiremeda, and the recognition of this species would call into question the species designation of fossils currently assigned to A. afarensis. However, the validity of A. bahrelghazali and A. deyiremeda is debated. Wood and Boyle (2016) stated there was "low confidence" that A. afarensis, A. bahrelghazali and A. deyiremeda are distinct species, with Kenyanthropus platyops perhaps being indistinct from the latter two.

Бас сүйегі

А. afarensis биік бет, нәзік маңдай жотасы және прогнатизмге (жақ сыртқа қарай ілгері шығып тұрған) ие болды. Ең үлкен бас сүйектерінің бірі, AL 444–2, әйел горилла бас сүйегінің мөлшерімен шамалас. Алғашқы толыққанды жақ сүйектері 2002 жылы AL 822–1 нөмірімен табылды. Бұл үлгі терең және күшті горилла жақ сүйегіне ұқсас. Дегенмен, гориллалардан өзгеше, сагиттальды және нухальды қырлардың (шайнау кезінде қолданылатын temporalis бұлшықетін қолдайтын) күші жынысқа қарай өзгере қоймады. Бұл қырлар шимпанзелер мен әйел гориллалардың қырларына ұқсас. Алдыңғы гоминидтермен салыстырғанда, A. afarensis-тің кескіштері ені бойынша кішірейді, кәдімгі тістері көлемі бойынша азайды және оларды үнемі өткірлейтін механизмді жоғалтты, алдынғы тіс-жеміс тістері моляр пішіндес, ал молярлары биік. Австралопитектердің молярлары әдетте үлкен және жазық, қалың эмальмен, бұл қатты және сынғыш тағамдарды ұсақтауға өте ыңғайлы. Люсидің ми көлемі 365–417 см³ шамасында, AL 822–1 үлгісінде 374–392 см³, AL 333–45 үлгісінде 486–492 см³, ал AL 444–2 үлгісінде 519–526 см³ болды. Бұл орташа есеппен шамамен 445 см³ құрайды. Сәбидің (шамамен 2,5 жастағы) DIK 1–1 және AL 333–105 үлгілерінің ми көлемі сәйкесінше 273–277 және 310–315 см³ құрайды. Осы өлшемдерді пайдалану арқылы, A. afarensis-тің миының өсу қарқыны қазіргі адамдардың өсу қарқынына, шимпанзелердегі жылдам қарқынға қарағанда жақын болды. Ми өсуі созылғанмен, оның ұзақтығы қазіргі адамдардан әлдеқайда қысқа болды, сондықтан ересек A. afarensis-тің миы одан әлдеқайда кішкентай болды. A. afarensis миы адам емес маймылдардың миы сияқты құрылымдалған болуы мүмкін, адамға тән ми конфигурациясын көрсететін ешқандай дәлел жоқ.

Өлшемі

A. afarensis үлгілері айқын түрде кең ауқымды өзгерістерді көрсетеді, бұл көбінесе еркектердің әйелдерден әлдеқайда ірі болатын жыныстық диморфизммен түсіндіріледі. 1991 жылы американ антропологі Генри МакГенри аяқ сүйектерінің буын өлшемдерін өлшеп, осы өлшемге сәйкес келу үшін адамның дене мөлшерін кішірейтті. 1992 жылы ол еркектердің шамамен салмағы , ал әйелдердің дене пропорциялары адамдарға қарағанда маймылдарға ұқсас деп есептеді. Бұл еркек және әйел дене массасы арақатынамын 1,52-ге теңестіреді, ал қазіргі адамдарда 1,22, шимпанзелерде 1,37, гориллалар мен орангутандарда шамамен 2-ге тең. Алайда, бұл жиі сілтеме жасалатын салмақ көрсеткіші тек үш болжамды әйел үлгісін пайдаланды, олардың екеуі түр үшін тіркелген ең кішкентай үлгілердің қатарында болды. Сондай-ақ, австралопиттердің жоғары жыныстық диморфизмді көрсеткені де даулы, егер бұл дұрыс болса, онда өзгерістің ауқымы әртүрлі жеке адамдар арасындағы қалыпты дене мөлшерінің айырмашылығын білдіреді, жынысына қарамастан. Фемералды бас дене мөлшерін дәлірек модельдеу үшін қолданылуы мүмкін екені де айтылды, өйткені фемералды бас мөлшерінің өзгеруі екі жыныста да бірдей болды. Люси - плиоцендік гоминидтердің ең толық қаңқаларының бірі, оның 40% -тан астамы сақталған, бірақ ол өзінің түрінің кішкентай үлгілерінің бірі болды. Дегенмен, ол табылғаннан бері бірнеше дене массасын бағалаулардың нысаны болды, абсолютті ең төменгі және ең жоғарғы шектерінен бастап. Көптеген зерттеулер Лаэтолидің тас жолдарының бес авторы үшін (S1, S2, G1, G2 және G3) қазіргі заманғы адамдардағы табан ұзындығы мен дене өлшемдері арасындағы қатынасты ескере отырып, S1 шамамен биіктігі және салмағы болған, S2 және , G1 және , G2 және , ал G3 және Осы деректерге сүйене отырып, S1 еркек, ал қалғандары әйелдер (G1 және G3 жасөсперімдер болуы мүмкін) деп жорамалданады, A. afarensis жоғары диморфты түр. Бұрын австралопитектердің омыртқасы адамдарға қарағанда адам емес маймылдарға көбірек ұқсайды деп есептелген, әлсіз мойын омыртқаларымен. Алайда, KSD VP 1/1 мойын омыртқаларының қалыңдығы қазіргі адамдармен ұқсас. Адамдар сияқты, осы тізбекте де иіліс бар және ең үлкен көлем C5 және C6 омыртқаларында жетеді, бұл адамдарда қолдар мен қолдардағы нервтер мен бұлшық еттерді иннервациялайтын брахиальды плекспен байланысты. Бұл А. afarensis-тің қолдарының жетілген моторлық функциялары мен адам емес маймылдарға қарағанда дәлдікті қажет ететін тапсырмаларды орындау қабілетіне нұсқауы мүмкін, бұл тас құралдарын пайдалану немесе жасаумен байланысты болуы мүмкін. DIK 1 1 австралопитектердің қазіргі адамдар сияқты 12 кеуде омыртқасы болғанын көрсетеді, адам емес маймылдар сияқты 13 емес. Адамдар сияқты, австралопиттерде де 5 бел омыртқасы болған, ал бұл тізбек адам емес ірі маймылдың қысқа және икемсіз бел тізбегіне қарағанда ұзын және икемді болған.

A. afarensis specimens apparently exhibit a wide range of variation, which is generally explained as marked sexual dimorphism with males much bigger than females. In 1991, American anthropologist Henry McHenry estimated body size by measuring the joint sizes of the leg bones and scaling down a human to meet that size. This yielded for a presumed male (AL 333–3), whereas Lucy was In 1992, he estimated that males typically weighed about and females assuming body proportions were more humanlike than apelike. This gives a male to female body mass ratio of 1.52, compared to 1.22 in modern humans, 1.37 in chimpanzees, and about 2 for gorillas and orangutans. However, this commonly cited weight figure used only three presumed female specimens, of which two were among the smallest specimens recorded for the species. It is also contested if australopiths even exhibited heightened sexual dimorphism at all, which if correct would mean the range of variation is normal body size disparity between different individuals regardless of sex. It has also been argued that the femoral head could be used for more accurate size modeling, and the femoral head size variation was the same for both sexes. Lucy is one of the most complete Pliocene hominin skeletons, with over 40% preserved, but she was one of the smaller specimens of her species. Nonetheless, she has been the subject of several body mass estimates since her discovery, ranging from for absolute lower and upper bounds. Most studies report ranges within
For the five makers of the Laetoli fossil trackways (S1, S2, G1, G2 and G3), based on the relationship between footprint length and bodily dimensions in modern humans, S1 was estimated to have been considerably large at about tall and in weight, S2 and , G1 and , G2 and , and G3 and Based on these, S1 is interpreted to have been a male, and the rest females (G1 and G3 possibly juveniles), with A. afarensis being a highly dimorphic species. It was previously thought that the australopithecines' spine was more like that of non human apes than humans, with weak neck vertebrae. However, the thickness of the neck vertebrae of KSD VP 1/1 is similar to that of modern humans. Like humans, the series has a bulge and achieves maximum girth at C5 and 6, which in humans is associated with the brachial plexus, responsible for nerves and muscle innervation in the arms and hands. This could perhaps speak to advanced motor functions in the hands of A. afarensis and competency at precision tasks compared to non human apes, possibly implicated in stone tool use or production. DIK 1 1 shows that australopithecines had 12 thoracic vertebrae like modern humans instead of 13 like non human apes. Like humans, australopiths likely had 5 lumbar vertebrae, and this series was likely long and flexible in contrast to the short and inflexible non human great ape lumbar series.

Жоғарғы аяқ-қолдар

Басқа австралопиттер сияқты, A. afarensis скелеті мозаикалық анатомияны көрсетеді, кейбір ерекшеліктері қазіргі адамдарға, ал басқалары адам емес үлкен маймылдарға ұқсас. Жазбас пен аяқ сүйектері салмақ көтеру қабілетін анық көрсетеді, бұл әдеттегі екі аяқтылыққа тең, бірақ жоғарғы шеңберлері орангутандарды еске салады, бұл ағашқа шығуға бейімділікті көрсетеді. Дегенмен, бұл мәселе көп талқыланады, себебі ағашқа шығуға бейімделулер, бұл кезеңде күшті таңдау қысымы болмаған жағдайда, үлкен маймылдың соңғы ортақ ата-бабасынан мұрагерлікке қалған негізгі қасиеттер болуы мүмкін. Ішкі жамбас буыны адам емес маймылдардағыдай, иесіздік күйде, басқа жақын орналасқан. A. afarensis-тің алқызыл сүйегі толыққанды зерттелмеген, нәтижесінде әртүрлі брахиальдық индекстер (радиалдық ұзындығының иық сүйегінің ұзындығына қатынасы) жоғары көрсеткіш бойынша адам емес үлкен маймылдарға, ал төменгі көрсеткіш бойынша қазіргі адамдарға ұқсас. Ең толыққанды құйрық сүйегі, AL 438–1, қазіргі адамдар мен басқа африкалық маймылдар диапазонында. Алайда, L40 19 құйрық сүйегі орангутан мен гиббон құйрық сүйегінен әлдеқайда ұзын. AL 438–1 метакарпаль сүйектері пропорционалды тұрғыдан қазіргі адамдар мен орангутанға ұқсас. A. afarensis қолы адам қолына жақын, бірақ орангутан қолына ұқсас кейбір ерекшеліктері бар, олар саусақтарды күштірек иілуге мүмкіндік береді, және ол үлкен шар немесе цилиндр пішіндес заттарды тиімді ұстай алмайды. Дегенмен, қол тас құралдарын пайдалану үшін қажетті дәлдікпен ұстауға қабілетті болған сияқты. Алайда, қол тас құралдарын жасауға қабілетті ме, жоқ па, әлі белгісіз.

Төменгі аяқ-қолдар

Аустралопиттердің таздық сүйектері платипеллоид пішіндес келеді және жамбас ойықтары арасындағы қашықтық салыстырмалы түрде кең, ал пішіні көбірек сопақ болады. Өте кішкентай болғанына қарамастан, Люсидің жамбас кіреберісі кең, қазіргі заманғы әйелдердің жамбас кіреберісінің енімен шамалас. Бұл, тік жүріс кезінде дене салмағының ортасының төмен түсуін азайтуға бағытталған бейімделу болған болуы мүмкін, қысқа аяқтарын өтеу үшін (жамбастарды бұру *A. afarensis* үшін маңыздырақ болған). Сол сияқты, кейінгі *Homo* түрлерінде аяқтардың ұзаруына байланысты жамбас кіреберісінің салыстырмалы мөлшері азайған болуы мүмкін. Жатыр кіреберісінің мөлшері ұрықтың бас мөлшерімен байланысты болмауы мүмкін (себебі бұл туу арнасын кеңейтіп, жатыр кіреберісінің енін арттырар еді), өйткені *A. afarensis* жаңа туған нәрестесінің басы, жаңа туған шимпанзеге қарағанда ұқсас немесе кішкентайрақ болар еді. Платипеллоид пішіндес таздық сүйектері тізе бунағының бұлшық еттері үшін нашар тірек болды ма, жоқ па, деген мәселе талқыланып жүр. *A. afarensis* ересектерінің және қазіргі заманғы адамдардың өкше сүйектері екі аяқты жүруге бейімделген, бұл жүрудің жетілген деңгейін көрсетеді. Үлкен саусақ, адам емес маймылдардағыдай икемді емес (ішке қарай жиырылған), бұл ағашқа шығу мүмкіндігінен айырылып, жүруді энергияны үнемдеуге мүмкіндік береді, аяқтармен ағаш бұтақтарына жабысу мүмкін болмайды. Дегенмен, DIK 1 1 балалық үлгісінің аяғы үлкен саусақтың қозғалмалылығын көрсетеді, бірақ адам емес приматтардағыдай емес. Бұл жүру тиімділігін төмендеткенімен, жасөспірім кезеңіндегі жартылай икемді аяқ, тамақ табу немесе қауіпсіздік үшін көтерілуге қатысты маңызды рөл атқарған болуы мүмкін, немесе нәрестенің ересек адамға жабысып, көтерілуін жеңілдеткен.

Тамақ пен технология

А. afarensis, көбінесе, барлық түрлі тамақтанатын жануар болған. 3,4–2,9 миллион жыл бұрын Хадар және Дикикадан алынған тістердегі көміртек изотоптарын талдау, түрлі үлгілер арасында кең ауқымды диета болғанын көрсетеді. Орманды мекендеген үлгілер C3 орман өсімдіктеріне бейімділік танытса, бұталы жерлерде немесе далаларда мекендегендері C4 CAM саванна өсімдіктерін артық көреді. C4 CAM көздеріне шөп, тұқымдар, тамырлар, жер астындағы қойма мүшелері, суккуленттер және оларды жейтін жануарлар, мысалы, термиттер кіреді. Осылайша, A. afarensis кең ауқымды орталарда әртүрлі тағамдық ресурстарды пайдалана алған сияқты. Керісінше, ертеректегі A. anamensis және Ar. ramidus, сондай-ақ қазіргі саванна шимпанзелері, олардың өсімдіктер аз болатын ортада өмір сүргеніне қарамастан, орманды мекендеген түрлестерімен салыстырылатын азық түрлерін іздейді. Қазіргі кездегі приматтардың көптеген түрлері C4 CAM өсімдіктерін жемейді. A. afarensis тіс анатомиясы қатты, сынғыш тағамдарды жеуге өте қолайлы, бірақ молярлардағы микротозу үлгілері мұндай тағамдардың сирек желгенін, мүмкін, азық тапшылық болған кездегі қосалқы тағам ретінде пайдаланылғанын көрсетеді. 2009 жылы Эфиопияның Дикикасында сиырдың денесімен тең шапақ жануардың қабырға фрагменті және ешкінің денесімен тең жас малдың жартылай санат сүйегінде кесу іздері табылды, ал біріншісінде ұсату іздері де болды. Бұл бастапқыда тас құралдармен ет союдың ең ерте дәлелі деп жорылған. Егер бұл дұрыс болса, онда бұл 3,4 миллион жылдық өткір жиекті тас құралдарды пайдаланудың ең ерте дәлелі болар еді және бұл A. afarensis-ке жатқызылар еді, өйткені бұл уақыт пен жерде белгілі жалғыз түр. Алайда, қазбалар құмтас қабатында табылғандықтан (және қазбалау процесінде абразивті құм және қиыршық бөлшектерімен өңделгендіктен), бұл гоминидтердің іс-әрекетіне байланысты деген тұжырым әлсіз.

Қоғам

Ертедегі хомининдердің топтық динамикасын дәл болжау өте қиын. A. afarensis әдетте жоғары деңгейдегі жыныстық диморфизммен қалпына келтіріледі, аталықтары аналықтарынан әлдеқайда ірі. Қазіргі заманғы приматтардағы жалпы тенденцияларды пайдалану арқылы, жоғары жыныстық диморфизм көбінесе гориллалардың гаремдік қоғамындағы сияқты, аналықтар үшін күшті аталықтар арасындағы бәсекелестікке байланысты көп әйелді қоғамды білдіреді. Дегенмен, A. afarensis-тің диморфизм деңгейі айтарлықтай төмен болған, сондықтан шимпанзелердегідей көп аталықтарға негіделген туыстық қоғамға ие болған деген пікір де бар. Төмен диморфизмді күшті аталықтар арасындағы бәсекелестікпен бірге моногамдық қоғамның болуы деп түсіндіруге де болады. Алайда, A. afarensis-тің күрек тістері (каниндері) адам емес приматтарға қарағанда әлдеқайда кішкентай, бұл төмендеген агрессияны көрсетеді, себебі күрек тістерінің мөлшері аталықтар арасындағы агрессиямен тікелей байланысты.

Туу

Платипеллоидты белдік қазіргі адамдардан өзгеше босану механизмін тудырған болуы мүмкін, нәресте кіреберіске бүйірлеп (басы көлденең бағытталған күйде) кіріп, белдік шығару тесігі арқылы шыққанға дейін солай қалатын. Бұл адамдардағы толық айналымды босанудан өзгеше, айналымсыз босану болар еді. Дегенмен, нәрестенің иықтары кедергіге ұшырауы мүмкін, нәресте кіреберіске көлденең кіріп, содан кейін айналып, белдіктің басты осіне көлбеу бұрышпен шығуы мүмкін, бұл жартылай айналымды босану болар еді. Осыған сәйкес, нәрестеге босану арнасынан өтуге жеткілікті орын болмауы мүмкін, нәтижесінде ана үшін босану қиынға соғуы ықтимал.

Қадам

Лаэтолидің қазба іздері, көбінесе А. afarensis-ке жатқызылады, екі аяқты қозғалыстың жетілген деңгейін көрсетеді, бұл адам емес маймылдар қолданатын бүктелген жамбас-бүктелген тізе (BHBK) жүрісінен тиімдірек (дегенмен, бұл жүрістің алғашқы түсіндірмелері BHBK позасын немесе икемсіз қозғалысты қамтиды). А іздері екі жарым жасар баланың қысқа, кең іздеріне ұқсайды, бірақ бұл іздерді жойылған аю Agriotherium africanus жасаған деген болжам да бар. G1 – бала жасаған төрт циклдан тұратын із. G2 және G3 екі ересек адам жасаған деп саналады. Саусақ іздерінің тереңдігі аяқ жерге тиген кезде аяқ-қолдың иілген күйде болғанын және, мүмкін, аяқ доғасының нашар дамығанын көрсетеді, яғни А. afarensis екі аяқты қозғалыс кезінде адамдардан азырақ тиімді болған. Кейбір іздерде өкшеден қалған ұзын сүйреу іздері бар, бұл аяқтың жерге қатысты төмен бұрышта көтерілгенін көрсетеді. Жетек беру үшін салмақ өкшеден аяқтың қабырғасына, содан кейін саусақтарға ауысқан. S1 іздерінің кейбіреулері асимметриялық жүріске нұсқау береді, онда салмақ кейде аяқтың алдыңғы жартысының бүйіріне (аяқтың алдыңғы бөлігінің жанына) қойылады, ал кейде дене қадам ортасында бұрылады. Издердің бұрышы (аяқтың жерге тигендегі бағыты мен іздердің орталық сызығы арасындағы бұрыш) оң және сол жақтарында 2–11° аралығында өзгереді. G1 көбінесе кең және асимметриялық бұрыштарды көрсетеді, ал қалғандары әдетте төмен бұрыштарды көрсетеді. KSD VP 1/1 мойын және бел омыртқаларының (қаз мойны) компенсаторлық әрекетін көрсетеді, бұл кеуделік кифоз және Шойерман ауруымен сәйкес келеді, бірақ бұл үлгіде кеуде омыртқалары сақталмаған. Люсиді де жануарлар шабуылдаған немесе тасқынға ұшырағаннан өлтірген болуы мүмкін. 13 AL 333 жеке адамдары шамамен бір уақытта көмілген деп есептеледі, хищниктердің әрекетін көрсететін аз дәлел бар және төбенің бір бөлігіне жерленген. 1981 жылы антропологтар Джеймс Луис Аронсон мен Таиб олардың кенеттен су тасқынынан қаза тапқандығын айтты. Британдық археолог Пол Петтит табиғи себептерді ықтимал деп санамады және 2013 жылы бұл адамдарды басқа гоминидтердің биік шөпке әдейі жасырғанын болжады (көму кэші). Бұл мінез-құлық қазіргі заманғы приматтарда тіркелген, және бұл жақында қайтыс болғандардың жыртқыштарды тірі қалғандарға тартуына жол бермеу үшін жасалуы мүмкін.

The Laetoli fossil trackway, generally attributed to A. afarensis, indicates a rather developed grade of bipedal locomotion, more efficient than the bent hip–bent knee (BHBK) gait used by non human great apes (though earlier interpretations of the gait include a BHBK posture or a shuffling movement). Trail A consists of short, broad prints resembling those of a two and a half year old child, though it has been suggested this trail was made by the extinct bear Agriotherium africanus. G1 is a trail consisting of four cycles likely made by a child. G2 and G3 are thought to have been made by two adults. The shallowness of the toe prints would indicate a more flexed limb posture when the foot hit the ground and perhaps a less arched foot, meaning A. afarensis was less efficient at bipedal locomotion than humans. Some tracks feature a long drag mark probably left by the heel, which may indicate the foot was lifted at a low angle to the ground. For push off, it appears weight shifted from the heel to the side of the foot and then the toes. Some footprints of S1 either indicate asymmetrical walking where weight was sometimes placed on the anterolateral part (the side of the front half of the foot) before toe off, or sometimes the upper body was rotated mid step. The angle of gait (the angle between the direction the foot is pointing in on touchdown and median line drawn through the entire trackway) ranges from 2–11° for both right and left sides. G1 generally shows wide and asymmetrical angles, whereas the others typically show low angles. KSD VP 1/1 seemingly exhibits compensatory action by the neck and lumbar vertebrae (gooseneck) consistent with thoracic kyphosis and Scheuermann's disease, but thoracic vertebrae are not preserved in this specimen. Lucy may also have been killed in an animal attack or a mudslide. The 13 AL 333 individuals are thought to have been deposited at about the same time as one another, bear little evidence of carnivore activity, and were buried on a stretch of a hill. In 1981, anthropologists James Louis Aronson and Taieb suggested they were killed in a flash flood. British archaeologist Paul Pettitt considered natural causes unlikely and, in 2013, speculated that these individuals were purposefully hidden in tall grass by other hominins (funerary caching). This behaviour has been documented in modern primates, and may be done so that the recently deceased do not attract predators to living grounds.

Палеоэкология

A. afarensis ерекше ортаны таңдамаған сияқты, ашық далалар немесе орманды алқаптар, бұталы жерлер, көлдер мен өзен жағалауындағы ормандар сияқты кең ауқымды мекенжайларда өмір сүрген. Сол сияқты, жануарлар жиынтығы да әрбір учаскеде әртүрлі болды. Шығыс Африканың плиоцені алдыңғы миоценмен салыстырғанда жылы және ылғалды болды, гүлдік, жануарлар дүниесі және геологиялық дәлелдерге сүйене отырып, құрғақ маусым шамамен төрт айға созылған. Ұзақ жаңбырлы маусым жыл бойы гомининдерге қажетті тағамды көптеп ұсынуға мүмкіндік берген. Плиоценнің соңғы кезеңінде, шамамен 4-3 миллион жыл бұрын, Африкада бүгінгіге қарағанда ірі жыртқыштардың әртүрлілігі жоғары болды, ал австралопитектер осы қауіпті жануарлардың, оның ішінде гиеналар, пантералар, гепардтар және семсер тісті мысықтардың (Мегантереон, Динофелис, Гомотериум және Махайродус) жеміріне түскен болуы мүмкін. Австралопитектер мен ертедегі Homo кейінірек пайда болған Homo-ға қарағанда салқын жағдайды ұнатқан, себебі олардың орналасқан жерлерінің биіктігі осал болған емес. Бұл олардың шимпанзелер сияқты күндіз орташа температурасы 0,7 градусқа жететін, ал түнгі температура 0,7 градусқа төмендейтін аймақтарда мекендегенін көрсетеді. Хадардағы 3,4-тен 2,95 миллион жыл бұрынғы орташа температура шамамен 0,7 градус болды.