Австралопитек афаренский: древний гоминид из Восточной Африки.

Введение

Вымерший гоминид из плиоцена Восточной Африки

Australopithecus afarensis – вымерший вид австралопитеков, который жил примерно от 3,9 до 2,9 миллионов лет назад (млн лет) в плиоцене Восточной Африки. Первые окаменелости были обнаружены в 1930-х годах, но значительные ископаемые находки произошли лишь в 1970-х годах. С 1972 по 1977 год Международная Афарская исследовательская экспедиция, возглавляемая антропологами Морисом Тайбом, Дональдом Йохансоном и Ивом Коппенсом, обнаружила несколько сотен экземпляров гомининов в Хадаре, Эфиопия, наиболее значимыми из которых являются исключительно хорошо сохранившийся скелет AL 288-1 («Люси») и местонахождение AL 333 («Первая семья»). Начиная с 1974 года, Мэри Лики возглавила экспедицию в Лаэтоли, Танзания, и, в частности, обнаружила ископаемые следовые дорожки. В 1978 году вид был впервые описан, но за этим последовали споры о разделении большого количества экземпляров на различные виды, учитывая широкий спектр вариаций, который был приписан половому диморфизму (нормальным различиям между самцами и самками). A. afarensis, вероятно, произошел от A. anamensis и, по гипотезе, дал начало роду Homo, хотя последнее утверждение является предметом дискуссий. A. afarensis имел высокое лицо, деликатный надбровный валик и прогнатизм (выступающая вперед челюсть). Челюсть была довольно крепкой, подобной челюсти горилл. Оценки размеров живых особей A. afarensis разнятся, существуют аргументы за и против значительных различий в размерах между самцами и самками. Рост Люси составлял, возможно, , но она была относительно небольшой для своего вида. В отличие от нее, рост предполагаемого самца оценивался в , а наблюдаемая разница в размерах между самцами и самками может быть просто результатом смещения выборки. Кости ног, а также ископаемые следовые дорожки из Лаэтоли указывают на то, что A. afarensis был компетентным двуногим существом, хотя и менее эффективным в ходьбе, чем люди. Кости рук и плеч имеют некоторые сходства с костями орангутанов и горилл, что по-разному интерпретируется как свидетельство частичного древесного образа жизни (арбореальности) или как базовые признаки, унаследованные от последнего общего предка шимпанзе и человека, не имеющие адаптивной функции. A. afarensis, вероятно, был всеядным, питавшимся как растениями C3 из лесов, так и растениями C4 CAM из саванн, а также, возможно, существами, которые питались этими растениями, и был способен использовать различные источники пищи. Аналогичным образом, A. afarensis, по-видимому, обитал в широком диапазоне сред обитания, не проявляя особых предпочтений, населяя открытые луга или леса, кустарники, а также леса у озер или рек. Потенциальные свидетельства использования каменных орудий указывают на то, что мясо также входило в рацион. Выраженный половой диморфизм у приматов обычно соответствует полигинной социальной структуре, а низкий диморфизм – моногамии, однако динамику групп ранних гомининов трудно предсказать с точностью. Ранние гоминины, вероятно, становились жертвами крупных хищников того времени, таких как большие кошки и гиены.

Australopithecus afarensis is an extinct species of australopithecine which lived from about 3.9–2.9 million years ago (mya) in the Pliocene of East Africa. The first fossils were discovered in the 1930s, but major fossil finds would not take place until the 1970s. From 1972 to 1977, the International Afar Research Expedition—led by anthropologists Maurice Taieb, Donald Johanson and Yves Coppens—unearthed several hundreds of hominin specimens in Hadar, Ethiopia, the most significant being the exceedingly well preserved skeleton AL 288 1 ("Lucy") and the site AL 333 ("the First Family"). Beginning in 1974, Mary Leakey led an expedition into Laetoli, Tanzania, and notably recovered fossil trackways. In 1978, the species was first described, but this was followed by arguments for splitting the wealth of specimens into different species given the wide range of variation which had been attributed to sexual dimorphism (normal differences between males and females). A. afarensis probably descended from A. anamensis and is hypothesised to have given rise to Homo, though the latter is debated. A. afarensis had a tall face, a delicate brow ridge, and prognathism (the jaw jutted outwards). The jawbone was quite robust, similar to that of gorillas. The living size of A. afarensis is debated, with arguments for and against marked size differences between males and females. Lucy measured perhaps in height and , but she was rather small for her species. In contrast, a presumed male was estimated at and A perceived difference in male and female size may simply be sampling bias. The leg bones as well as the Laetoli fossil trackways suggest A. afarensis was a competent biped, though somewhat less efficient at walking than humans. The arm and shoulder bones have some similar aspects to those of orangutans and gorillas, which has variously been interpreted as either evidence of partial tree dwelling (arboreality), or basal traits inherited from the chimpanzee–human last common ancestor with no adaptive functionality. A. afarensis was probably a generalist omnivore of both C3 forest plants and C4 CAM savanna plants—and perhaps creatures which ate such plants—and was able to exploit a variety of different food sources. Similarly, A. afarensis appears to have inhabited a wide range of habitats with no real preference, inhabiting open grasslands or woodlands, shrublands, and lake or riverside forests. Potential evidence of stone tool use would indicate meat was also a dietary component. Marked sexual dimorphism in primates typically corresponds to a polygynous society and low dimorphism to monogamy, but the group dynamics of early hominins is difficult to predict with accuracy. Early hominins may have fallen prey to the large carnivores of the time, such as big cats and hyenas.

История исследований

Начиная с 1930-х годов, некоторые из самых древних останков гомининов того времени, датируемых 3,8–2,9 миллионами лет назад, были обнаружены в Восточной Африке. Поскольку окаменелости *Australopithecus africanus* обычно находили в 1920-х и 1940-х годах в Южной Африке, эти останки часто предварительно классифицировали как *Australopithecus aff. africanus*. В 1948 году немецкий палеонтолог Эдвин Хенниг предложил отнести их к новому роду "Praeanthropus", но не указал название вида. В 1950 году немецкий антрополог Ханс Вайнерт предложил классификацию *Meganthropus africanus*, но она была в основном проигнорирована. В 1955 году М. С. Шенюрек предложил комбинацию *Praeanthropus africanus*. В 1973 году команда IARE обнаружила первый коленный сустав, AL 129 1, продемонстрировав тем самым самый ранний на тот момент пример двуногости. 24 ноября 1974 года Йохансон и аспирант Том Грей обнаружили чрезвычайно хорошо сохранившийся скелет AL 288–1, широко известный как "Люси" (названный в честь песни The Beatles 1967 года "Lucy in the Sky with Diamonds", которая звучала на их магнитофоне в тот вечер). В 1975 году IARE обнаружила 216 экземпляров, принадлежащих 13 индивидуумам, AL 333 "Первая семья" (хотя эти особи не обязательно были связаны родственными узами). В 1976 году Лики и его коллеги обнаружили окаменелые следы и предварительно отнесли находки из Лаэтоли к роду *Homo spp.*, рассматривая черты, сходные с *Australopithecus*, как свидетельство их переходного характера. В 1978 году Йохансон, Тим Д. Уайт и Коппенс классифицировали сотни экземпляров, собранных к тому времени в Хадаре и Лаэтоли, как единый новый вид – *A. afarensis*, полагая, что кажущийся широкий диапазон вариаций является результатом полового диморфизма. Название вида посвящено региону Афар в Эфиопии, где было обнаружено большинство экземпляров. Позже они выбрали челюстную кость LH 4 в качестве голотипа из-за качества ее сохранности и того, что Уайт уже полностью описал и проиллюстрировал ее годом ранее. Регион Афар в Эфиопии, датируемый 3,9 миллионами лет назад, обычно относят к *A. anamensis* на основании возраста, но его также можно отнести к *A. afarensis*, поскольку он демонстрирует производную форму пост-орбитального сужения. Это означает, что *A. afarensis* и *A. anamensis* сосуществовали как минимум 100 000 лет. В 2006 году в Дикике, в регионе Афар, был обнаружен частичный скелет младенца, DIK 1 1. В 2015 году из Ворансо Милле был извлечен частичный скелет взрослой особи, KSD VP 1/1. С тех пор было описано несколько более ранних или современных таксонов, включая *A. anamensis* возрастом 4 миллиона лет (1995 год), *Kenyanthropus platyops* возрастом 3,5 миллиона лет (2001 год), *Orrorin tugenensis* возрастом 6 миллионов лет (2001 год) и *Sahelanthropus tchadensis* возрастом 7–6 миллионов лет (2002 год). Ранее считалось, что двуногость развилась у австралопитеков, но теперь предполагается, что она начала развиваться гораздо раньше у преимущественно древесных приматов. Самая ранняя предполагаемая дата появления прямостоячего позвоночника и преимущественно вертикального строения тела – 21,6 миллиона лет назад в раннем миоцене, у *Morotopithecus bishopi*.

Beginning in the 1930s, some of the most ancient hominin remains of the time dating to 3.8–2.9 million years ago were recovered from East Africa. Because Australopithecus africanus fossils were commonly being discovered throughout the 1920s and '40s in South Africa, these remains were often provisionally classified as Australopithecus aff. africanus. In 1948, German palaeontologist Edwin Hennig proposed classifying it into a new genus, "Praeanthropus", but he failed to give a species name. In 1950, German anthropologist Hans Weinert proposed classifying it as Meganthropus africanus, but this was largely ignored. In 1955, M. S. Şenyürek proposed the combination Praeanthropus africanus. In 1973, the IARE team unearthed the first knee joint, AL 129 1, and showed the earliest example at the time of bipedalism. On 24 November 1974, Johanson and graduate student Tom Gray discovered the extremely well preserved skeleton AL 288–1, commonly referred to as "Lucy" (named after the 1967 Beatles song Lucy in the Sky with Diamonds which was playing on their tape recorder that evening). In 1975, the IARE recovered 216 specimens belonging to 13 individuals, AL 333 "the First Family" (though the individuals were not necessarily related). In 1976, Leakey and colleagues discovered fossil trackways, and preliminarily classified Laetoli remains into Homo spp., attributing Australopithecus like traits as evidence of them being transitional fossils. In 1978, Johanson, Tim D. White and Coppens classified the hundreds of specimens collected thus far from both Hadar and Laetoli into a single new species, A. afarensis, and considered the apparently wide range of variation a result of sexual dimorphism. The species name honours the Afar Region of Ethiopia where the majority of the specimens had been recovered from. They later selected the jawbone LH 4 as the holotype specimen because of its preservation quality and because White had already fully described and illustrated it the year before. Afar Region, Ethiopia, dating to 3.9 million years ago has typically been assigned to A. anamensis based on age, but may be assignable to A. afarensis because it exhibits a derived form of postorbital constriction. This would mean A. afarensis and A. anamensis coexisted for at least 100,000 years. In 2006, an infant partial skeleton, DIK 1 1, was unearthed at Dikika, Afar Region. In 2015, an adult partial skeleton, KSD VP 1/1, was recovered from Woranso Mille. and a few earlier or contemporary taxa have been described since, including the 4 million year old A. anamensis in 1995, the 3.5 million year old Kenyanthropus platyops in 2001, the 6 million year old Orrorin tugenensis in 2001, and the 7 to 6 million year old Sahelanthropus tchadensis in 2002. Bipedalism was once thought to have evolved in australopithecines, but it is now thought to have begun evolving much earlier in habitually arboreal primates. The earliest claimed date for the beginnings of an upright spine and a primarily vertical body plan is 21.6 million years ago in the Early Miocene with Morotopithecus bishopi.

Классификация

A. afarensis в настоящее время является общепризнанным видом, и общепринято считать, что Homo и Paranthropus – родственные таксоны, произошедшие от Australopithecus, однако классификация видов Australopithecus остаётся неустойчивой. Австралопитек рассматривается как градации таксон, представители которого объединены схожим строением, а не близким родством друг с другом по сравнению с другими родами гоминид. Неясно, как различные виды австралопитеков соотносятся друг с другом, но обычно предполагается, что популяция A. anamensis эволюционировала в A. afarensis. В 1979 году Йохансон и Уайт предположили, что A. afarensis был последним общим предком Homo и Paranthropus, заменив в этой роли A. africanus. За этим последовала обширная дискуссия о валидности этого вида, с предложениями о синонимизации его с A. africanus или признании нескольких видов на основании останков из Лаэтоли и Хадара. В 1980 году южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас предложил переклассифицировать образцы из Лаэтоли как A. africanus afarensis, а образцы из Хадара – как A. afr. aethiopicus. Череп KNM ER 1470 (ныне H. rudolfensis) первоначально датировался возрастом 2,9 миллиона лет, что ставило под сомнение предковое положение как A. afarensis, так и A. africanus, но последующая датировка определила его возраст примерно в 2 миллиона лет. С тех пор выдвигались предположения о том, что несколько видов австралопитеков могли быть предками Homo, но открытие в 2013 году самого раннего образца Homo, LD 350 1, возрастом 2,8 миллиона лет (старше, чем почти все другие виды австралопитеков) из региона Афар, потенциально может подтвердить предковое положение A. afarensis. Однако утверждается, что A. afarensis был слишком производным (слишком специализированным) из-за сходства в анатомии челюсти с массивными австралопитеками, чтобы быть предком человека. В 2004 году датский биолог Бьярне Вестергаард и геолог Нильс Бонде предложили выделить "Homo hadar" с частичным черепом AL 333–45 возрастом 3,2 миллиона лет в качестве голотипа, поскольку стопа из «Первой семьи» была, по-видимому, более человекоподобной, чем у Люси. В 2011 году Бонде согласился с Фергюсоном, что Люси следует отнести к новому виду, хотя и предложил новый род – "Afaranthropus antiquus". В 1996 году челюсть возрастом 3,6 миллиона лет из Коро Торо (Чад), первоначально классифицированная как A. afarensis, была выделена в новый вид – A. bahrelghazali. В 2015 году несколько образцов челюстей возрастом от 3,5 до 3,3 миллиона лет из региона Афар (в то же время и в том же месте, что и A. afarensis) были классифицированы как новый вид – A. deyiremeda, и признание этого вида поставит под вопрос видовую принадлежность окаменелостей, в настоящее время отнесённых к A. afarensis. Однако валидность A. bahrelghazali и A. deyiremeda остаётся предметом дискуссий. Вуд и Бойл (2016) отметили «низкую степень уверенности» в том, что A. afarensis, A. bahrelghazali и A. deyiremeda являются отдельными видами, при этом Kenyanthropus platyops, возможно, не отличается от двух последних.

A. afarensis is now a widely accepted species, and it is now generally thought that Homo and Paranthropus are sister taxa deriving from Australopithecus, but the classification of Australopithecus species is in disarray. Australopithecus is considered a grade taxon whose members are united by their similar physiology rather than close relations with each other over other hominin genera. It is unclear how any Australopithecus species relate to each other, but it is generally thought that a population of A. anamensis evolved into A. afarensis. In 1979, Johanson and White proposed that A. afarensis was the last common ancestor between Homo and Paranthropus, supplanting A. africanus in this role. Considerable debate of the validity of this species followed, with proposals for synonymising them with A. africanus or recognising multiple species from the Laetoli and Hadar remains. In 1980, South African palaeoanthropologist Phillip V. Tobias proposed reclassifying the Laetoli specimens as A. africanus afarensis and the Hadar specimens as A. afr. aethiopicus. The skull KNM ER 1470 (now H. rudolfensis) was at first dated to 2.9 million years ago, which cast doubt on the ancestral position of both A. afarensis or A. africanus, but it has been re dated to about 2 million years ago. Several Australopithecus species have since been postulated to represent the ancestor to Homo, but the 2013 discovery of the earliest Homo specimen, LD 350 1, 2.8 million years old (older than almost all other Australopithecus species) from the Afar Region could potentially affirm A. afarensis ancestral position. However, A. afarensis is also argued to have been too derived (too specialised), due to resemblance in jaw anatomy to the robust australopithecines, to have been a human ancestor. In 2004, Danish biologist Bjarne Westergaard and geologist Niels Bonde proposed splitting off "Homo hadar" with the 3.2 million year old partial skull AL 333–45 as the holotype, because a foot from the First Family was apparently more humanlike than that of Lucy. In 2011, Bonde agreed with Ferguson that Lucy should be split into a new species, though erected a new genus as "Afaranthropus antiquus". In 1996, a 3.6 million year old jaw from Koro Toro, Chad, originally classified as A. afarensis was split off into a new species as A. bahrelghazali. In 2015, some 3.5 to 3.3 million year old jaw specimens from the Afar Region (the same time and place as A. afarensis) were classified as a new species as A. deyiremeda, and the recognition of this species would call into question the species designation of fossils currently assigned to A. afarensis. However, the validity of A. bahrelghazali and A. deyiremeda is debated. Wood and Boyle (2016) stated there was "low confidence" that A. afarensis, A. bahrelghazali and A. deyiremeda are distinct species, with Kenyanthropus platyops perhaps being indistinct from the latter two.

Череп

А. afarensis имел высокое лицо, тонкий надбровный валик и прогнатизм (выступающая вперед челюсть). Один из самых крупных черепов, AL 444–2, сопоставим по размеру с черепом самки гориллы. Первая относительно полная челюсть была обнаружена в 2002 году, AL 822–1. Этот образец сильно напоминает глубокую и массивную челюсть гориллы. Однако, в отличие от горилл, выраженность сагиттального и нухального гребней (поддерживающих височную мышцу, используемую при жевании) не различается между полами. Гребни схожи с таковыми у шимпанзе и самок горилл. По сравнению с более ранними гомининами, резцы у А. afarensis уменьшены в ширину, клыки – в размере и утратили механизм самозатачивания, предкоренные зубы приобрели форму моляров, а коренные зубы стали выше. Моляры австралопитеков обычно крупные и плоские, с толстой эмалью, что идеально подходит для дробления твердой и хрупкой пищи. Объем мозга Люси оценивался в 365–417 см³, образец AL 822–1 – около 374–392 см³, AL 333–45 – около 486–492 см³, а AL 444–2 – около 519–526 см³. В среднем это составляет около 445 см³. Объем мозга у детенышей (возраст около 2,5 лет), образцы DIK 1–1 и AL 333–105, составляет 273–277 и 310–315 см³ соответственно. На основании этих измерений, скорость роста мозга у А. afarensis была ближе к таковой у современных людей, чем к более высокой скорости у шимпанзе. Хотя рост мозга был продолжительным, его длительность все же была значительно короче, чем у современных людей, что и объясняет меньший размер мозга взрослых особей А. afarensis. Мозг А. afarensis, вероятно, был организован подобно мозгу человекообразных обезьян, без признаков человеческой конфигурации.

Размер

У образцов *A. afarensis* наблюдается широкий диапазон вариаций, что обычно объясняется выраженным половым диморфизмом, при котором самцы значительно крупнее самок. В 1991 году американский антрополог Генри МакГенри оценил размер тела, измеряя размеры суставов костей ног и масштабируя человеческие размеры до полученных значений. Это дало оценку в для предполагаемого самца (AL 333–3), в то время как для Люси… В 1992 году он оценил, что самцы обычно весили около кг, а самки – кг, предполагая, что пропорции тела были больше похожи на человеческие, чем на обезьяньи. Это дает соотношение массы тела самцов и самок 1,52, по сравнению с 1,22 у современных людей, 1,37 у шимпанзе и около 2 у горилл и орангутанов. Однако в этой часто цитируемой оценке веса использовались данные только по трем предполагаемым самкам, две из которых были одними из самых мелких экземпляров, зарегистрированных для этого вида. Также оспаривается, демонстрировали ли австралопитеки вообще повышенный половой диморфизм, и если это не так, то диапазон вариаций представляет собой нормальную разницу в размерах тела между разными особями независимо от пола. Также было предложено, что для более точного моделирования размеров можно использовать головку бедренной кости, и вариация размеров головки бедренной кости была одинаковой для обоих полов. Люси – один из наиболее полных скелетов гоминина плиоцена, сохранилось более 40%, но она была одним из более мелких экземпляров своего вида. Тем не менее, с момента ее открытия было проведено несколько оценок массы тела, варьирующихся от до для абсолютных нижних и верхних границ. Для пяти создателей ископаемых следов Лаэтоли (S1, S2, G1, G2 и G3), на основе взаимосвязи между длиной следа и размерами тела у современных людей, было оценено, что S1 был значительно крупнее: около см ростом и кг весом, S2 – и , G1 – и , G2 – и , а G3 – и . На основании этих данных S1 интерпретируется как самец, а остальные – самки (G1 и G3, возможно, молодые особи), что указывает на выраженный половой диморфизм у *A. afarensis*. Ранее считалось, что позвоночник австралопитеков больше похож на позвоночник человекообразных обезьян, чем на человеческий, с относительно слабыми шейными позвонками. Однако толщина шейных позвонков KSD VP 1/1 сопоставима с таковой у современных людей. Как и у людей, позвоночный столб имеет выпуклость и достигает максимальной окружности на уровнях C5 и C6, что у людей связано с плечевым сплетением, отвечающим за иннервацию нервов и мышц рук и кистей. Это может свидетельствовать о развитых моторных функциях рук у *A. afarensis* и способности к выполнению точных задач по сравнению с человекообразными обезьянами, возможно, связанных с использованием или изготовлением каменных орудий. DIK 1 1 показывает, что у австралопитеков было 12 грудных позвонков, как у современных людей, а не 13, как у человекообразных обезьян. Как и у людей, у австралопитеков, вероятно, было 5 поясничных позвонков, и этот отдел позвоночника, вероятно, был длинным и гибким, в отличие от короткого и негибкого поясничного отдела позвоночника человекообразных обезьян.

A. afarensis specimens apparently exhibit a wide range of variation, which is generally explained as marked sexual dimorphism with males much bigger than females. In 1991, American anthropologist Henry McHenry estimated body size by measuring the joint sizes of the leg bones and scaling down a human to meet that size. This yielded for a presumed male (AL 333–3), whereas Lucy was In 1992, he estimated that males typically weighed about and females assuming body proportions were more humanlike than apelike. This gives a male to female body mass ratio of 1.52, compared to 1.22 in modern humans, 1.37 in chimpanzees, and about 2 for gorillas and orangutans. However, this commonly cited weight figure used only three presumed female specimens, of which two were among the smallest specimens recorded for the species. It is also contested if australopiths even exhibited heightened sexual dimorphism at all, which if correct would mean the range of variation is normal body size disparity between different individuals regardless of sex. It has also been argued that the femoral head could be used for more accurate size modeling, and the femoral head size variation was the same for both sexes. Lucy is one of the most complete Pliocene hominin skeletons, with over 40% preserved, but she was one of the smaller specimens of her species. Nonetheless, she has been the subject of several body mass estimates since her discovery, ranging from for absolute lower and upper bounds. Most studies report ranges within
For the five makers of the Laetoli fossil trackways (S1, S2, G1, G2 and G3), based on the relationship between footprint length and bodily dimensions in modern humans, S1 was estimated to have been considerably large at about tall and in weight, S2 and , G1 and , G2 and , and G3 and Based on these, S1 is interpreted to have been a male, and the rest females (G1 and G3 possibly juveniles), with A. afarensis being a highly dimorphic species. It was previously thought that the australopithecines' spine was more like that of non human apes than humans, with weak neck vertebrae. However, the thickness of the neck vertebrae of KSD VP 1/1 is similar to that of modern humans. Like humans, the series has a bulge and achieves maximum girth at C5 and 6, which in humans is associated with the brachial plexus, responsible for nerves and muscle innervation in the arms and hands. This could perhaps speak to advanced motor functions in the hands of A. afarensis and competency at precision tasks compared to non human apes, possibly implicated in stone tool use or production. DIK 1 1 shows that australopithecines had 12 thoracic vertebrae like modern humans instead of 13 like non human apes. Like humans, australopiths likely had 5 lumbar vertebrae, and this series was likely long and flexible in contrast to the short and inflexible non human great ape lumbar series.

Верхние конечности

Как и у других австралопитеков, скелет A. afarensis демонстрирует мозаичную анатомию, сочетающую в себе признаки, схожие с таковыми у современных людей, и признаки, характерные для человекообразных обезьян. Таз и кости ног чётко указывают на способность к поддержанию веса тела, что соответствует регулярному двуногому передвижению, однако верхние конечности напоминают орангутанов, что может свидетельствовать о древесной локомоции. Тем не менее, этот вопрос активно обсуждается, поскольку адаптации к лазанию по деревьям могли быть просто плезиоморфными признаками, унаследованными от последнего общего предка человекообразных обезьян в отсутствие значительного селективного давления на данном этапе эволюции для развития более человекоподобной анатомии рук. Плечевой сустав расположен несколько выше, ближе к голове, как у человекообразных обезьян. Предплечье A. afarensis известно не полностью, что позволяет получить различные значения брахиального индекса (отношение длины лучевой кости к длине плечевой кости), сопоставимые с человекообразными обезьянами по верхней границе диапазона и с современными людьми по нижней. Наиболее полный образец локтевой кости, AL 438–1, находится в пределах диапазона, характерного для современных людей и других африканских обезьян. Однако локтевая кость L40 19 значительно длиннее, хотя и значительно короче, чем у орангутанов и гиббонов. Метакарпальные кости AL 438–1 пропорционально схожи с таковыми у современных людей и орангутанов. Рука A. afarensis в целом напоминает человеческую, хотя некоторые её особенности схожи с руками орангутанов, что позволяло бы более сильное сгибание пальцев, и, вероятно, она не могла бы эффективно удерживать крупные сферические или цилиндрические предметы. Тем не менее, похоже, что рука могла выполнять точный хват, необходимый для использования каменных орудий. Однако неясно, была ли рука способна к изготовлению каменных орудий.

Нижние конечности

Таз австралопитека платипеллоидный и сохраняет относительно большее расстояние между вертлужными впадинами и более овальную форму. Несмотря на значительно меньший размер, тазовый вход у Люси широк, примерно такой же ширины, как у современной женщины. Вероятно, это были адаптации для минимизации опускания центра тяжести при прямохождении, чтобы компенсировать короткие ноги (повороты бедер могли быть более важны для A. afarensis). Позднее представители рода Homo, вероятно, смогли уменьшить относительный размер тазового входа благодаря удлинению ног. Размер тазового входа, возможно, не был связан с размером головы плода (что привело бы к увеличению родовых путей и, следовательно, ширины тазового входа), поскольку голова новорожденного A. afarensis была бы сопоставима или меньше, чем у новорожденного шимпанзе. Дискутируется вопрос о том, обеспечивал ли платипеллоидный таз худший рычаг для подколенных сухожилий. Пяточная кость взрослых особей A. afarensis и современных людей имеет одинаковые адаптации к двуногой локомоции, что указывает на развитый уровень ходьбы. Большой палец стопы не обладает ловкостью, как у человекообразных обезьян (он приведен), что делало бы ходьбу более энергоэффективной за счет утраты способности к древесному передвижению и хватания за ветви деревьев стопой. Однако стопа детского экземпляра DIK 1/1 указывает на некоторую подвижность большого пальца, хотя и не в такой степени, как у нечеловеческих приматов. Это могло снизить эффективность ходьбы, но частично ловкая стопа в ювенильной стадии могла быть важна для лазания по деревьям в поисках пищи или для безопасности, или облегчить младенцу держаться и переноситься взрослым.

Диета и технологии

A. afarensis, вероятно, был всеядным, не привязанным к определенному типу пищи. Анализ изотопов углерода в зубах из Хадара и Дикики возрастом 3,4–2,9 миллиона лет назад указывает на разнообразный рацион у разных особей: особи, обитавшие в лесу, предпочитали растения C3, характерные для лесной среды, а особи, обитавшие в кустарниках или на лугах – растения C4 CAM, типичные для саванны. К источникам C4 CAM относятся травы, семена, корни, подземные запасающие органы, суккуленты и, возможно, животные, питавшиеся ими, например, термиты. Таким образом, A. afarensis, по-видимому, был способен использовать различные пищевые ресурсы в широком спектре сред обитания. В отличие от более ранних A. anamensis и Ar. ramidus, а также современных шимпанзе, живущих в саванне, A. afarensis не ограничивался теми же типами пищи, что и их лесные сородичи, несмотря на то, что в их среде обитания эти растения были менее распространены. Лишь немногие современные виды приматов употребляют растения C4 CAM. Зубная анатомия A. afarensis идеально подходила для пережевывания твердой и хрупкой пищи, однако микроизнос на молярах свидетельствует о том, что такая пища употреблялась нечасто, вероятно, в периоды нехватки продовольствия. В 2009 году в Дикике (Эфиопия) был обнаружен фрагмент ребра копытного животного размером с корову и частичная бедренная кость молодого бовида размером с козла, на которых были обнаружены следы порезов, а на первом – также следы дробления. Изначально это было интерпретировано как самое древнее свидетельство разделки туши с использованием каменных орудий. Если это подтвердится, то это будет самое древнее свидетельство использования каменных орудий с острыми краями возрастом 3,4 миллиона лет, и оно будет связано с A. afarensis, поскольку это единственный известный вид, обитавший в этом месте и в это время. Однако, поскольку окаменелости были найдены в песчанике (и подверглись воздействию абразивных частиц песка и гравия в процессе окаменелости), связь этих следов с деятельностью гоминидов представляется недостаточно убедительной.

Общество

Очень трудно с точностью спекулировать о динамике групп ранних гомининов. A. afarensis обычно реконструируется с выраженным половым диморфизмом, при котором самцы значительно крупнее самок. Исходя из общих тенденций у современных приматов, высокий половой диморфизм обычно соответствует полигинозной социальной структуре из-за интенсивной конкуренции между самцами за самок, как в гаремном обществе горилл. Однако также высказывается мнение, что у A. afarensis половой диморфизм был значительно ниже, и, следовательно, существовала многосамцовая социальная структура, основанная на родственных связях, как у шимпанзе. Низкий диморфизм также можно интерпретировать как свидетельство моногамной социальной структуры с сильной конкуренцией между самцами. В то же время, клыки у A. afarensis значительно меньше, чем у нечеловеческих приматов, что должно указывать на более низкий уровень агрессии, поскольку размер клыков обычно положительно коррелирует с агрессивностью самцов.

Рождение

Платипеллоидный таз мог обуславливать иной механизм родов, нежели у современных людей, при котором новорожденный входил в тазовый вход боком (голова была поперечно ориентирована) и покидал таз через тазовый выход. Это был бы неротационный процесс, в отличие от полностью ротационных родов у человека. Однако высказывалось предположение, что плечи новорожденного могли оказаться преградой, и новорожденный мог сначала войти в тазовый вход поперечно, а затем повернуться таким образом, чтобы покинуть таз под углом к основной оси таза – то есть, роды с частичной ротацией. Согласно этой точке зрения, в родовому каналу могло быть мало места для новорожденного, что приводило к трудным родам для матери.

Походка

Окаменелость Лаэтоли, обычно приписываемая A. afarensis, указывает на довольно развитый уровень двуногого передвижения, более эффективный, чем походка с согнутыми бедрами и коленями (BHBK), характерная для человекообразных обезьян (хотя более ранние интерпретации походки включали позу BHBK или шаркающую походку). След А состоит из коротких, широких отпечатков, напоминающих отпечатки двух с половиной летнего ребенка, хотя высказывалось предположение, что этот след был оставлен вымершим медведем Agriotherium africanus. G1 – это след, состоящий из четырех циклов, вероятно, оставленный ребенком. Считается, что G2 и G3 были оставлены двумя взрослыми особями. Неглубокость отпечатков пальцев указывает на более согнутое положение конечностей при касании стопой земли и, возможно, менее сводистую стопу, что означает, что A. afarensis был менее эффективен в двуногом передвижении, чем люди. На некоторых следах заметны длинные следы, вероятно, оставленные пяткой, что может указывать на то, что стопа поднималась под небольшим углом к земле. При отталкивании, по-видимому, вес переносился с пятки на боковую часть стопы, а затем на пальцы. Некоторые отпечатки S1 указывают либо на асимметричную походку, при которой вес иногда приходился на переднелатеральную часть стопы (боковую часть передней половины стопы) перед отрывом пальцев, либо на поворот верхней части тела в середине шага. Угол походки (угол между направлением стопы при касании земли и средней линией, проходящей через весь след) варьируется от 2 до 11° для правой и левой сторон. G1 обычно демонстрирует широкие и асимметричные углы, в то время как остальные обычно показывают небольшие углы. KSD VP 1/1, по-видимому, демонстрирует компенсаторную реакцию шейных и поясничных позвонков («гусиная шея»), соответствующую грудному кифозу и болезни Шейермана, однако грудные позвонки в этом образце не сохранились. Люси также могла погибнуть в результате нападения животного или оползня. Считается, что 13 особей AL 333 были отложены примерно в одно и то же время, несут мало следов активности хищников и были захоронены на склоне холма. В 1981 году антропологи Джеймс Луис Аронсон и Таиб предположили, что они погибли во время внезапного наводнения. Британский археолог Пол Петтит посчитал естественные причины маловероятными и в 2013 году предположил, что эти особи были намеренно спрятаны в высокой траве другими гомининами (погребальное складирование). Такое поведение задокументировано у современных приматов и может быть связано с тем, чтобы недавно умершие не привлекали хищников к местам обитания живых особей.

The Laetoli fossil trackway, generally attributed to A. afarensis, indicates a rather developed grade of bipedal locomotion, more efficient than the bent hip–bent knee (BHBK) gait used by non human great apes (though earlier interpretations of the gait include a BHBK posture or a shuffling movement). Trail A consists of short, broad prints resembling those of a two and a half year old child, though it has been suggested this trail was made by the extinct bear Agriotherium africanus. G1 is a trail consisting of four cycles likely made by a child. G2 and G3 are thought to have been made by two adults. The shallowness of the toe prints would indicate a more flexed limb posture when the foot hit the ground and perhaps a less arched foot, meaning A. afarensis was less efficient at bipedal locomotion than humans. Some tracks feature a long drag mark probably left by the heel, which may indicate the foot was lifted at a low angle to the ground. For push off, it appears weight shifted from the heel to the side of the foot and then the toes. Some footprints of S1 either indicate asymmetrical walking where weight was sometimes placed on the anterolateral part (the side of the front half of the foot) before toe off, or sometimes the upper body was rotated mid step. The angle of gait (the angle between the direction the foot is pointing in on touchdown and median line drawn through the entire trackway) ranges from 2–11° for both right and left sides. G1 generally shows wide and asymmetrical angles, whereas the others typically show low angles. KSD VP 1/1 seemingly exhibits compensatory action by the neck and lumbar vertebrae (gooseneck) consistent with thoracic kyphosis and Scheuermann's disease, but thoracic vertebrae are not preserved in this specimen. Lucy may also have been killed in an animal attack or a mudslide. The 13 AL 333 individuals are thought to have been deposited at about the same time as one another, bear little evidence of carnivore activity, and were buried on a stretch of a hill. In 1981, anthropologists James Louis Aronson and Taieb suggested they were killed in a flash flood. British archaeologist Paul Pettitt considered natural causes unlikely and, in 2013, speculated that these individuals were purposefully hidden in tall grass by other hominins (funerary caching). This behaviour has been documented in modern primates, and may be done so that the recently deceased do not attract predators to living grounds.

Палеоэкология

A. afarensis, по-видимому, не имела предпочтительной среды обитания и обитала в широком диапазоне местообитаний, таких как открытые луга или леса, кустарниковые заросли, озера и прибрежные леса. Также животный состав значительно варьировался от места к месту. Плиоцен Восточной Африки был теплым и влажным по сравнению с предшествующим миоценом, при этом сухой сезон длился около четырех месяцев, что подтверждается данными флоры, фауны и геологии. Продолжительный сезон дождей обеспечивал гоминидам доступ к более желательной пище большую часть года. В позднем плиоцене, примерно 4–3 миллиона лет назад, в Африке наблюдалось большее разнообразие крупных хищников, чем сегодня, и австралопитеки, вероятно, становились жертвами этих опасных существ, включая гиен, пантер, гепардов и саблезубых кошек: мегантереона, динофелиса, гомотерия и махайродуса. Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем поздние Homo, поскольку не обнаружено мест находок австралопитеков, расположенных на меньшей высоте во время отложения. Это означает, что, подобно шимпанзе, они часто обитали в районах со средней дневной температурой около 40 градусов, опускающейся до 40 градусов ночью. В Хадаре средняя температура с 3,4 до 2,95 миллионов лет назад составляла около .