Орнитология: история, методы и значение изучения птиц.

Введение

Изучение птиц – область зоологии.

Орнитология – это раздел зоологии, посвященный изучению птиц. Ряд аспектов орнитологии отличается от смежных дисциплин, отчасти благодаря высокой заметности и эстетической привлекательности птиц. Эта область также характеризуется значительным вкладом, внесенным энтузиастами с точки зрения времени, ресурсов и финансовой поддержки. Исследования птиц способствовали развитию ключевых концепций в биологии, включая эволюцию, поведение и экологию, таких как определение вида, процесс видообразования, инстинкт, обучение, экологические ниши, гильдии, островная биогеография, филогеография и охрана природы. Если в ранней орнитологии основное внимание уделялось описанию и распространению видов, то современные орнитологи стремятся найти ответы на конкретные вопросы, часто используя птиц в качестве моделей для проверки гипотез или прогнозов, основанных на теоретических положениях. Большинство современных биологических теорий применимы ко всем формам жизни, поэтому число ученых, идентифицирующих себя как "орнитологи", сократилось.

Определение и этимология

Слово "орнитология" происходит от латинского ornithologia конца XVI века, означающего "науку о птицах", образованного от греческого ὄρνις (ornis) — "птица" и λόγος (logos) — "теория, наука, мысль".

История

История орнитологии во многом отражает тенденции в истории биологии, а также многих других научных дисциплин, таких как экология, анатомия, физиология, палеонтология и, в последнее время, молекулярная биология. Эти тенденции включают переход от простых описаний к выявлению закономерностей и, как следствие, к пониманию процессов, лежащих в основе этих закономерностей.

Ранние знания и исследования

Люди поддерживали наблюдательные отношения с птицами с доисторических времен, и некоторые наскальные рисунки каменного века являются одними из самых ранних свидетельств интереса к птицам. Птицы, вероятно, были важным источником пищи, и кости до 80 видов обнаружены при раскопках ранних поселений каменного века. Остатки водоплавающих и морских птиц также найдены в ракушечных курганах на острове Оронсей у побережья Шотландии. Традиционные названия птиц часто основаны на глубоких знаниях их поведения, многие названия являются звукоподражательными и до сих пор используются. Традиционные знания могут также включать использование птиц в народной медицине, а эти знания передаются через устные предания (см. этноорнитологию). Охота на диких птиц и их приручение требовали значительных знаний об их повадках. Птицеводство и соколиная охота практиковались с древних времен во многих частях мира. Искусственное высиживание яиц птиц практиковалось в Китае примерно в 246 г. до н.э., а в Египте – около 400 г. до н.э. Египтяне также использовали птиц в своих иероглифических письменах, многие из которых, хотя и стилизованные, все еще можно определить до вида. Ранние письменные источники предоставляют ценную информацию о прошлом распространении видов. Например, Ксенофонт упоминает обилие страуса в Ассирии (Anabasis, i. 5); этот подвид из Малой Азии вымер, и все существующие расы страуса сегодня ограничены Африкой. Другие древние тексты, такие как Веды (1500–800 гг. до н.э.), демонстрируют внимательное наблюдение за жизненными циклами птиц и содержат самое раннее упоминание о паразитизме кукушки (Eudynamys scolopaceus). Как и письменность, раннее искусство Китая, Японии, Персии и Индии также демонстрирует знания, с примерами научно точных иллюстраций птиц. Аристотель в 350 г. до н.э. в своей "Истории животных" отметил привычки миграции птиц, линьки, откладывания яиц и продолжительность жизни, а также составил список из 170 различных видов птиц. Однако он также ввел и распространил несколько мифов, например, идею о том, что ласточки впадают в спячку зимой, хотя он отметил, что журавли мигрируют из степей Скифии в болота в верховьях Нила. Вера в зимнюю спячку ласточек стала настолько распространенной, что даже в 1878 году Эллиотт Куэс смог перечислить 182 современных публикации, посвященных этому вопросу, и малочисленные доказательства, противоречащие этой теории. Подобные заблуждения существовали и в отношении размножения гусей-гуменников. Их гнезда никто не видел, и считалось, что они растут из раковин гусиных шеек, идея, получившая распространение примерно с XI века и отмеченная епископом Жиральдом Камбренским (Джеральдом Уэльским) в "Topographia Hiberniae" (1187). Около 77 г. н.э. Плиний Старший описал птиц, среди других существ, в своей "Естественной истории". Самые ранние записи о соколиной охоте относятся к правлению Саргона II (722–705 гг. до н.э.) в Ассирии. Считается, что соколиная охота проникла в Европу только после 400 г. н.э., привезенная с востока после вторжений гуннов и аланов. Начиная с VIII века, было написано множество арабских работ по этой теме и общей орнитологии, а также переводы работ древних авторов с греческого и сирийского языков. В XII и XIII веках крестовые походы и завоевания подчинили исламские территории в Южной Италии, Центральной Испании и Леванте под властью европейцев, и впервые с помощью еврейских и мусульманских ученых были сделаны переводы на латынь великих работ арабских и греческих ученых, особенно в Толедо, который попал в руки христиан в 1085 году, и библиотеки которого избежали разрушения. Майкл Скотт из Шотландии сделал латинский перевод работы Аристотеля о животных с арабского языка около 1215 года, который широко распространился и впервые за тысячелетие этот основополагающий текст по зоологии стал доступен европейцам. Соколиная охота была популярна при норманнском дворе в Сицилии, и в Палермо было написано несколько работ на эту тему. Император Фридрих II Гогенштауфен (1194–1250) узнал о соколиной охоте в молодости на Сицилии, а позже построил зверинец и спонсировал переводы арабских текстов, среди которых популярный арабский труд, известный как Liber Moaminus неизвестного автора, который был переведен на латынь Феодором Антиохийским из Сирии в 1240–1241 годах как "De Scientia Venandi per Aves", а также Михаил Скотт (переехавший в Палермо) перевел "Китаб аль-Хаяван" Ибн Сины 1027 года для императора, комментарий и научное обновление работы Аристотеля, который был частью огромного "Китаб аль-Шифа" Ибн Сины. Фридрих II в конечном итоге написал свой собственный трактат о соколиной охоте, "De arte venandi cum avibus", в котором он изложил свои орнитологические наблюдения и результаты охот и экспериментов, которые его двор любил проводить. Несколько ранних немецких и французских ученых собрали старые работы и провели новые исследования птиц. Среди них были Гийом Ронделе, который описал свои наблюдения в Средиземноморье, и Пьер Белон, который описал рыб и птиц, которых он видел во Франции и Леванте. "Книга птиц" Белона (1555) – это фолио с описаниями около 200 видов. Его сравнение скелета человека и птиц считается вехой в сравнительной анатомии. Фольхер Койтер (1534–1576), голландский анатом, провел подробные исследования внутренней структуры птиц и создал классификацию птиц "De Differentiis Avium" (около 1572 года), основанную на структуре и повадках. Конрад Геснер написал "Vogelbuch" и "Icones avium omnium" около 1557 года. Как и Геснер, Улисс Альдрованди, энциклопедический натуралист, начал 14-томную естественную историю с трех томов о птицах под названием "Ornithologiae hoc est de avibus historiae libri XII", которая была опубликована с 1599 по 1603 год. Альдрованди проявлял большой интерес к растениям и животным, и его работа включала 3000 рисунков фруктов, цветов, растений и животных, опубликованных в 363 томах. Его "Орнитология" одна содержит 2000 страниц и включает в себя такие аспекты, как курица и методы птицеводства. Он использовал ряд признаков, включая поведение, особенно купание и чистку, для классификации групп птиц. "Historia Avium" (История птиц) Уильяма Тёрнера, опубликованная в Кельне в 1544 году, была ранней орнитологической работой из Англии. Он отметил распространенность канюков в английских городах, где они выхватывали еду из рук детей. Он включил народные верования, такие как верования рыбаков. Рыбаки верили, что орлан опустошает их пруды и убьет их, смешивая плоть орлана в свой рыболовный прикорм. Работа Тёрнера отражала жестокое время, в котором он жил, и контрастирует с более поздними работами, такими как "The Natural History and Antiquities of Selborne" (1789) Гилберта Уайта, написанными в спокойную эпоху. В XVII веке Фрэнсис Виллугби (1635–1672) и Джон Рэй (1627–1705) создали первую крупную систему классификации птиц, основанную на функции и морфологии, а не на форме или поведении. "Ornithologiae libri tres" (1676) Виллугби, завершенная Джоном Рэем, иногда считается началом научной орнитологии. Рэй также работал над "Ornithologia", которая была опубликована посмертно в 1713 году как "Synopsis methodica avium et piscium". Самый ранний список британских птиц, "Pinax Rerum Naturalium Britannicarum", был написан Кристофером Мерреттом в 1667 году, но авторы, такие как Джон Рэй, считали его малоценным. Однако Рэй ценил опыт натуралиста сэра Томаса Брауна (1605–82), который не только отвечал на его вопросы об орнитологической идентификации и номенклатуре, но и на вопросы Виллугби и Мерретта в переписке. Сам Браун при жизни держал орла, сову, баклана, большого веретенника и страуса, написал трактат о соколиной охоте и ввел слова "инкубация" и "яйцекладущие" в английский язык.

Humans have had an observational relationship with birds since prehistory, with some stone age drawings being amongst the oldest indications of an interest in birds. Birds were perhaps important as food sources, and bones of as many as 80 species have been found in excavations of early Stone Age settlements. Waterbird and seabird remains have also been found in shell mounds on the island of Oronsay off the coast of Scotland. Traditional bird names are often based on detailed knowledge of the behaviour, with many names being onomatopoeic, and still in use. Traditional knowledge may also involve the use of birds in folk medicine and knowledge of these practices are passed on through oral traditions (see ethno ornithology). Hunting of wild birds as well as their domestication would have required considerable knowledge of their habits. Poultry farming and falconry were practised from early times in many parts of the world. Artificial incubation of poultry was practised in China around 246 BC and around at least 400 BC in Egypt. The Egyptians also made use of birds in their hieroglyphic scripts, many of which, though stylized, are still identifiable to species. Early written records provide valuable information on the past distributions of species. For instance, Xenophon records the abundance of the ostrich in Assyria (Anabasis, i. 5); this subspecies from Asia Minor is extinct and all extant ostrich races are today restricted to Africa. Other old writings such as the Vedas (1500–800 BC) demonstrate the careful observation of avian life histories and include the earliest reference to the habit of brood parasitism by the Asian koel (Eudynamys scolopaceus). Like writing, the early art of China, Japan, Persia, and India also demonstrate knowledge, with examples of scientifically accurate bird illustrations. Aristotle in 350 BC in his History of animals noted the habit of bird migration, moulting, egg laying, and lifespans, as well as compiling a list of 170 different bird species. However, he also introduced and propagated several myths, such as the idea that swallows hibernated in winter, although he noted that cranes migrated from the steppes of Scythia to the marshes at the headwaters of the Nile. The idea of swallow hibernation became so well established that even as late as in 1878, Elliott Coues could list as many as 182 contemporary publications dealing with the hibernation of swallows and little published evidence to contradict the theory. Similar misconceptions existed regarding the breeding of barnacle geese. Their nests had not been seen, and they were believed to grow by transformations of goose barnacles, an idea that became prevalent from around the 11th century and noted by Bishop Giraldus Cambrensis (Gerald of Wales) in Topographia Hiberniae (1187). Around 77 AD, Pliny the Elder described birds, among other creatures, in his Historia Naturalis. The earliest record of falconry comes from the reign of Sargon II (722–705 BC) in Assyria. Falconry is thought to have made its entry to Europe only after AD 400, brought in from the east after invasions by the Huns and Alans. Starting from the eighth century, numerous Arabic works on the subject and general ornithology were written, as well as translations of the works of ancient writers from Greek and Syriac. In the 12th and 13th centuries, crusades and conquest had subjugated Islamic territories in southern Italy, central Spain, and the Levant under European rule, and for the first time translations into Latin of the great works of Arabic and Greek scholars were made with the help of Jewish and Muslim scholars, especially in Toledo, which had fallen into Christian hands in 1085 and whose libraries had escaped destruction. Michael Scotus from Scotland made a Latin translation of Aristotle's work on animals from Arabic here around 1215, which was disseminated widely and was the first time in a millennium that this foundational text on zoology became available to Europeans. Falconry was popular in the Norman court in Sicily, and a number of works on the subject were written in Palermo. Emperor Frederick II of Hohenstaufen (1194–1250) learned about an falconry during his youth in Sicily and later built up a menagerie and sponsored translations of Arabic texts, among which the popular Arabic work known as the Liber Moaminus by an unknown author which was translated into Latin by Theodore of Antioch from Syria in 1240 1241 as the De Scientia Venandi per Aves, and also Michael Scotus (who had removed to Palermo) translated Ibn Sīnā's Kitāb al Ḥayawān of 1027 for the Emperor, a commentary and scientific update of Aristotle's work which was part of Ibn Sīnā's massive Kitāb al Šifāʾ. Frederick II eventually wrote his own treatise on falconry, the De arte venandi cum avibus, in which he related his ornithological observations and the results of the hunts and experiments his court enjoyed performing. Several early German and French scholars compiled old works and conducted new research on birds. These included Guillaume Rondelet, who described his observations in the Mediterranean, and Pierre Belon, who described the fish and birds that he had seen in France and the Levant. Belon's Book of Birds (1555) is a folio volume with descriptions of some 200 species. His comparison of the skeleton of humans and birds is considered as a landmark in comparative anatomy. Volcher Coiter (1534–1576), a Dutch anatomist, made detailed studies of the internal structures of birds and produced a classification of birds, De Differentiis Avium (around 1572), that was based on structure and habits. Konrad Gesner wrote the Vogelbuch and Icones avium omnium around 1557. Like Gesner, Ulisse Aldrovandi, an encyclopedic naturalist, began a 14 volume natural history with three volumes on birds, entitled ornithologiae hoc est de avibus historiae libri XII, which was published from 1599 to 1603. Aldrovandi showed great interest in plants and animals, and his work included 3000 drawings of fruits, flowers, plants, and animals, published in 363 volumes. His Ornithology alone covers 2000 pages and included such aspects as the chicken and poultry techniques. He used a number of traits including behaviour, particularly bathing and dusting, to classify bird groups. William Turner's Historia Avium (History of Birds), published at Cologne in 1544, was an early ornithological work from England. He noted the commonness of kites in English cities where they snatched food out of the hands of children. He included folk beliefs such as those of anglers. Anglers believed that the osprey emptied their fishponds and would kill them, mixing the flesh of the osprey into their fish bait. Turner's work reflected the violent times in which he lived, and stands in contrast to later works such as Gilbert White's 1789 The Natural History and Antiquities of Selborne that were written in a tranquil era. In the 17th century, Francis Willughby (1635–1672) and John Ray (1627–1705) created the first major system of bird classification that was based on function and morphology rather than on form or behaviour. Willughby's Ornithologiae libri tres (1676) completed by John Ray is sometimes considered to mark the beginning of scientific ornithology. Ray also worked on Ornithologia, which was published posthumously in 1713 as Synopsis methodica avium et piscium. The earliest list of British birds, Pinax Rerum Naturalium Britannicarum, was written by Christopher Merrett in 1667, but authors such as John Ray considered it of little value. Ray did, however, value the expertise of the naturalist Sir Thomas Browne (1605–82), who not only answered his queries on ornithological identification and nomenclature, but also those of Willoughby and Merrett in letter correspondence. Browne himself in his lifetime kept an eagle, owl, cormorant, bittern, and ostrich, penned a tract on falconry, and introduced the words "incubation" and "oviparous" into the English language. Towards the late 18th century, Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) and Comte de Buffon (1707–1788) began new works on birds. Brisson produced a six volume work Ornithologie in 1760 and Buffon's included nine volumes (volumes 16–24) on birds Histoire naturelle des oiseaux (1770–1785) in his work on science Histoire naturelle générale et particulière (1749–1804). Jacob Temminck sponsored François Le Vaillant [1753–1824] to collect bird specimens in Southern Africa and Le Vaillant's six volume Histoire naturelle des oiseaux d'Afrique (1796–1808) included many non African birds. His other bird books produced in collaboration with the artist Barraband are considered among the most valuable illustrated guides ever produced. Louis Pierre Vieillot (1748–1831) spent 10 years studying North American birds and wrote the Histoire naturelle des oiseaux de l'Amerique septentrionale (1807–1808?). Vieillot pioneered in the use of life histories and habits in classification. Alexander Wilson composed a nine volume work, American Ornithology, published 1808 1814, which is the first such record of North American birds, significantly antedating Audubon. In the early 19th century, Lewis and Clark studied and identified many birds in the western United States. John James Audubon, born in 1785, observed and painted birds in France and later in the Ohio and Mississippi valleys. From 1827 to 1838, Audubon published The Birds of America, which was engraved by Robert Havell Sr. and his son Robert Havell Jr. Containing 435 engravings, it is often regarded as the greatest ornithological work in history.

Научные исследования

Появление орнитологии как научной дисциплины началось в XVIII веке, когда Марк Кэйтсби опубликовал двухтомную "Естественную историю Каролины, Флориды и Багамских островов" – знаковый труд, включавший 220 гравюр, выполненных вручную, и ставший основой для многих видов, описанных Карлом Линнеем в его "Systema Naturae" 1758 года. Работа Линнея произвела революцию в таксономии птиц, присвоив каждому виду биноминальное название и классифицировав их по различным родам. Однако орнитология не оформилась как специализированная наука до викторианской эпохи – с популяризацией естествознания и коллекционированием природных объектов, таких как птичьи яйца и чучела. Эта специализация привела к образованию в Великобритании Британского орнитологического союза в 1858 году. В 1859 году члены союза основали его журнал "The Ibis". Внезапный всплеск интереса к орнитологии был отчасти обусловлен и колониализмом. Спустя 100 лет, в 1959 году, Р.Э. Моро отметил, что орнитология в этот период была сосредоточена на географическом распространении различных видов птиц. Коллекционеры птиц викторианской эпохи наблюдали вариации в формах и поведении птиц в разных географических регионах, отмечая локальную специализацию и изменчивость широко распространенных видов. Коллекции музеев и частных коллекционеров пополнялись экспонатами из разных уголков мира. Называние видов биноминальными названиями и организация птиц в группы на основе их сходства стали основной работой музейных специалистов. Вариации в распространении широко распространенных птиц в различных географических регионах привели к введению триномиальных названий. Многие пытались найти закономерности в этих вариациях. Фридрих Вильгельм Йозеф Шеллинг (1775–1854), его ученик Иоганн Баптист фон Спикс (1781–1826) и другие считали, что в формах птиц существует скрытый и врожденный математический порядок. Они полагали, что существует "естественная" классификация, превосходящая "искусственные". Особенно популярной была система "квинариан", популяризированная Николасом Айлвардом Вигорсом (1785–1840), Уильямом Шарпом Маклеем (1792–1865), Уильямом Суэйнсоном и другими. Идея заключалась в том, что природа следует "правилу пяти" с пятью группами, вложенными иерархически. Некоторые пытались установить правило четырех, но Иоганн Якоб Кауп (1803–1873) настаивал на том, что число пять особенное, отмечая, что другие природные сущности, такие как органы чувств, также представлены в количестве пяти. Он развивал эту идею и продемонстрировал свое понимание порядка внутри семейства врановых. Там, где он не мог найти пять родов, он оставлял пробел, утверждая, что будет обнаружен новый род, чтобы заполнить его. Эти идеи были заменены более сложными "картами" родственных связей в работах Хью Эдвина Стрикленда и Альфреда Рассела Уоллеса. Значительным достижением стало создание Максом Фюрбрингером в 1888 году всесторонней филогенетической системы птиц, основанной на анатомии, морфологии, распространении и биологии. Эта система была развита Хансом Гадоу и другими. Галапагосские вьюрки оказали особое влияние на развитие теории эволюции Чарльза Дарвина. Его современник Альфред Рассел Уоллес также отметил эти вариации и географическую изоляцию различных форм, что привело к изучению биогеографии. Уоллес находился под влиянием работы Филиппа Латли Склатера о закономерностях распространения птиц. Для Дарвина проблемой было то, как виды произошли от общего предка, но он не пытался найти правила для определения видов. Проблемой определения видов занялся орнитолог Эрнст Майр, который смог продемонстрировать, что географическая изоляция и накопление генетических различий приводят к разделению видов. Ранние орнитологи были озабочены вопросами идентификации видов. Только систематика считалась настоящей наукой, а полевые исследования рассматривались как менее значимые на протяжении большей части XIX века. Орнитология в Соединенных Штатах продолжала доминировать в музейных исследованиях морфологических вариаций, идентификации видов и географического распространения, пока на нее не повлиял ученик Стресемана Эрнст Майр. В Великобритании некоторые из первых орнитологических работ, в которых использовался термин "экология", появились в 1915 году. Однако журнал "The Ibis" сопротивлялся внедрению этих новых методов исследования, и первая статья по экологии была опубликована только в 1943 году. Птицы также широко использовались в исследованиях гипотезы экологической ниши и принципа конкурентного исключения Георгия Гаузе. Работы по разделению ресурсов и структуре сообществ птиц посредством конкуренции были выполнены Робертом Макартуром. Закономерности биоразнообразия также стали предметом интереса. Работы по взаимосвязи между числом видов и площадью и их применению в изучении островной биогеографии были начаты Э.О. Уилсоном и Робертом Макартуром. Принципы экономики были введены в биологические исследования Джеррамом Л. Брауном в его работе по объяснению территориального поведения. Это привело к дальнейшим исследованиям поведения с использованием анализа затрат и выгод. Растущий интерес к социобиологии также привел к всплеску исследований птиц в этой области. Изучение поведения импринтинга у уток и гусей Конрадом Лоренцем и изучение инстинкта у серебристых чаек Николаасом Тинбергеном привели к становлению этологии. Изучение обучения стало областью интереса, а изучение птичьих песен стало моделью для исследований в нейроэтологии. Изучение гормонов и физиологии в контроле поведения также было облегчено моделями на птицах. Это помогло в определении проксимальных причин циркадных и сезонных циклов. Исследования миграции пытались ответить на вопросы об эволюции миграции, ориентации и навигации. Молекулярные методы также широко используются в исследованиях популяционной биологии и экологии птиц.

The emergence of ornithology as a scientific discipline began in the 18th century, when Mark Catesby published his two volume Natural History of Carolina, Florida, and the Bahama Islands, a landmark work which included 220 hand painted engravings and was the basis for many of the species Carl Linnaeus described in the 1758 Systema Naturae. Linnaeus' work revolutionised bird taxonomy by assigning every species a binomial name, categorising them into different genera. However, ornithology did not emerge as a specialised science until the Victorian era—with the popularization of natural history, and the collection of natural objects such as bird eggs and skins. This specialization led to the formation in Britain of the British Ornithologists' Union in 1858. In 1859, the members founded its journal The Ibis. The sudden spurt in ornithology was also due in part to colonialism. At 100 years later, in 1959, R. E. Moreau noted that ornithology in this period was preoccupied with the geographical distributions of various species of birds. The bird collectors of the Victorian era observed the variations in bird forms and habits across geographic regions, noting local specialization and variation in widespread species. The collections of museums and private collectors grew with contributions from various parts of the world. The naming of species with binomials and the organization of birds into groups based on their similarities became the main work of museum specialists. The variations in widespread birds across geographical regions caused the introduction of trinomial names. The search for patterns in the variations of birds was attempted by many. Friedrich Wilhelm Joseph Schelling (1775–1854), his student Johann Baptist von Spix (1781–1826), and several others believed that a hidden and innate mathematical order existed in the forms of birds. They believed that a "natural" classification was available and superior to "artificial" ones. A particularly popular idea was the Quinarian system popularised by Nicholas Aylward Vigors (1785–1840), William Sharp Macleay (1792–1865), William Swainson, and others. The idea was that nature followed a "rule of five" with five groups nested hierarchically. Some had attempted a rule of four, but Johann Jakob Kaup (1803–1873) insisted that the number five was special, noting that other natural entities such as the senses also came in fives. He followed this idea and demonstrated his view of the order within the crow family. Where he failed to find five genera, he left a blank insisting that a new genus would be found to fill these gaps. These ideas were replaced by more complex "maps" of affinities in works by Hugh Edwin Strickland and Alfred Russel Wallace. A major advance was made by Max Fürbringer in 1888, who established a comprehensive phylogeny of birds based on anatomy, morphology, distribution, and biology. This was developed further by Hans Gadow and others. The Galapagos finches were especially influential in the development of Charles Darwin's theory of evolution. His contemporary Alfred Russel Wallace also noted these variations and the geographical separations between different forms leading to the study of biogeography. Wallace was influenced by the work of Philip Lutley Sclater on the distribution patterns of birds. For Darwin, the problem was how species arose from a common ancestor, but he did not attempt to find rules for delineation of species. The species problem was tackled by the ornithologist Ernst Mayr, who was able to demonstrate that geographical isolation and the accumulation of genetic differences led to the splitting of species. Early ornithologists were preoccupied with matters of species identification. Only systematics counted as true science and field studies were considered inferior through much of the 19th century. Ornithology in the United States continued to be dominated by museum studies of morphological variations, species identities, and geographic distributions, until it was influenced by Stresemann's student Ernst Mayr. In Britain, some of the earliest ornithological works that used the word ecology appeared in 1915. The Ibis, however, resisted the introduction of these new methods of study, and no paper on ecology appeared until 1943. Birds were also widely used in studies of the niche hypothesis and Georgii Gause's competitive exclusion principle. Work on resource partitioning and the structuring of bird communities through competition were made by Robert MacArthur. Patterns of biodiversity also became a topic of interest. Work on the relationship of the number of species to area and its application in the study of island biogeography was pioneered by E. O. Wilson and Robert MacArthur. Principles from economics were introduced to the study of biology by Jerram L. Brown in his work on explaining territorial behaviour. This led to more studies of behaviour that made use of cost benefit analyses. The rising interest in sociobiology also led to a spurt of bird studies in this area. The study of imprinting behaviour in ducks and geese by Konrad Lorenz and the studies of instinct in herring gulls by Nicolaas Tinbergen led to the establishment of the field of ethology. The study of learning became an area of interest and the study of bird songs has been a model for studies in neuroethology. The study of hormones and physiology in the control of behaviour has also been aided by bird models. These have helped in finding the proximate causes of circadian and seasonal cycles. Studies on migration have attempted to answer questions on the evolution of migration, orientation, and navigation. Molecular techniques are also widely used in studies of avian population biology and ecology.

Техника

Инструменты и методы орнитологии разнообразны, и новые изобретения и подходы быстро внедряются. Эти методы можно условно разделить на две категории: применимые к образцам и используемые в полевых условиях, однако такое разделение достаточно условно, поскольку многие методы анализа могут применяться как в лаборатории, так и в полевых условиях, или же требуют сочетания полевых и лабораторных исследований.

Коллекции

Самые ранние подходы к современному изучению птиц включали сбор яиц, практику, известную как оология. Хотя коллекционирование стало увлечением многих любителей, ярлыки, сопровождавшие эти ранние коллекции яиц, делали их ненадежными для серьезного изучения размножения птиц. Для сохранения яиц делали крошечное отверстие и извлекали содержимое. Эта техника стала стандартной с изобретением пневматической дрели около 1830 года. Музейные коллекции птиц продолжают служить ресурсом для таксономических исследований. Использование шкур птиц для документирования видов являлось стандартной частью систематической орнитологии. Шкуры птиц готовят, сохраняя ключевые кости крыльев, ног и черепа вместе с кожей и перьями. В прошлом их обрабатывали мышьяком для предотвращения поражения грибками и насекомыми (в основном кожеедами). Мышьяк, будучи токсичным, был заменен менее токсичным бурой. Любители и профессиональные коллекционеры освоили эти методы снятия шкур и начали отправлять свои экземпляры в музеи, в том числе из отдаленных местностей. Это привело к формированию огромных коллекций шкур птиц в музеях Европы и Северной Америки. Было также создано множество частных коллекций. Они стали эталоном для сравнения видов, и орнитологи этих музеев могли сравнивать виды из разных мест, часто из тех, которые они сами никогда не посещали. Морфометрические измерения этих шкур, в частности длины цевки, клюва, хвоста и крыла, стали важными при описании видов птиц. Эти коллекции шкур в более позднее время использовались для исследований молекулярной филогенетики путем извлечения древней ДНК. Важность типовых экземпляров при описании видов делает коллекции шкур жизненно важным ресурсом для систематической орнитологии. Однако с развитием молекулярных методов стало возможным устанавливать таксономический статус новых открытий, таких как було-бурти-бубу (Laniarius liberatus, ныне недействительный вид) и бугунская цианолазия (Liocichla bugunorum), используя образцы крови, ДНК и перьев в качестве голотипа. Другие методы сохранения включают хранение образцов в спирте. Такие влажные экземпляры особенно ценны для физиологических и анатомических исследований, а также обеспечивают более высокое качество ДНК для молекулярных исследований. Лиофилизация (сублимационная сушка) – еще один метод, который имеет преимущество сохранения содержимого желудка и анатомии, хотя он имеет тенденцию к усадке, что делает его менее надежным для морфометрии.

The earliest approaches to modern bird study involved the collection of eggs, a practice known as oology. While collecting became a pastime for many amateurs, the labels associated with these early egg collections made them unreliable for the serious study of bird breeding. To preserve eggs, a tiny hole was made and the contents extracted. This technique became standard with the invention of the blow drill around 1830. Museum bird collections continue to act as a resource for taxonomic studies. The use of bird skins to document species has been a standard part of systematic ornithology. Bird skins are prepared by retaining the key bones of the wings, legs, and skull along with the skin and feathers. In the past, they were treated with arsenic to prevent fungal and insect (mostly dermestid) attack. Arsenic, being toxic, was replaced by less toxic borax. Amateur and professional collectors became familiar with these skinning techniques and started sending in their skins to museums, some of them from distant locations. This led to the formation of huge collections of bird skins in museums in Europe and North America. Many private collections were also formed. These became references for comparison of species, and the ornithologists at these museums were able to compare species from different locations, often places that they themselves never visited. Morphometrics of these skins, particularly the lengths of the tarsus, bill, tail, and wing became important in the descriptions of bird species. These skin collections have been used in more recent times for studies on molecular phylogenetics by the extraction of ancient DNA. The importance of type specimens in the description of species make skin collections a vital resource for systematic ornithology. However, with the rise of molecular techniques, establishing the taxonomic status of new discoveries, such as the Bulo Burti boubou (Laniarius liberatus, no longer a valid species) and the Bugun liocichla (Liocichla bugunorum), using blood, DNA and feather samples as the holotype material, has now become possible. Other methods of preservation include the storage of specimens in spirit. Such wet specimens have special value in physiological and anatomical study, apart from providing better quality of DNA for molecular studies. Freeze drying of specimens is another technique that has the advantage of preserving stomach contents and anatomy, although it tends to shrink, making it less reliable for morphometrics.

В поле

Изучение птиц в полевых условиях значительно облегчилось благодаря усовершенствованию оптики. Фотография позволила с высокой точностью документировать птиц в естественной среде. Современные мощные телескопы позволяют наблюдать мельчайшие морфологические различия, которые ранее можно было выявить только при исследовании птицы "в руке". Отлов и мечение птиц дают возможность проводить детальные исследования жизненного цикла. Методы отлова птиц разнообразны и включают использование липких жердочек для наседающих птиц, маскировочных сетей для лесных птиц, пушечных сетей для стайных птиц на открытых пространствах, ловушек-«баль-шатри» для хищных птиц, приманок и воронкообразных ловушек для водоплавающих. Отловленную птицу можно осмотреть и провести измерения, включая стандартную длину и вес. Линька оперения и окостенение черепа дают информацию о возрасте и состоянии здоровья. Пол можно определить по анатомическим признакам у некоторых видов, не имеющих полового диморфизма. Можно брать образцы крови для определения гормонального статуса в исследованиях физиологии, выявления ДНК-маркеров для изучения генетики и родственных связей в исследованиях биологии размножения и филогеографии. Кровь также может быть использована для выявления патогенов и вирусов, переносимых членистоногими. Эктопаразитов можно собирать для изучения коэволюции и зоонозов. У многих криптических видов измерения (например, относительная длина маховых перьев у славок) имеют решающее значение для установления видовой принадлежности. Отловленные птицы часто мечатся для последующего распознавания. Кольца или бирки обеспечивают долгосрочную идентификацию, но требуют повторного отлова для считывания информации. Полевые опознавательные знаки, такие как цветные кольца, бирки на крыльях или красители, позволяют проводить краткосрочные исследования, требующие индивидуальной идентификации. Методы мечения и повторного отлова позволяют проводить демографические исследования. Кольцевание традиционно использовалось в изучении миграций. В последнее время спутниковые передатчики позволяют отслеживать мигрирующих птиц практически в реальном времени. Методы оценки плотности популяции включают учет по точкам, трансектам и картографирование территорий. Наблюдения проводятся в полевых условиях с использованием тщательно разработанных протоколов, а данные анализируются для оценки видового разнообразия птиц, относительной численности или абсолютной плотности популяции. Эти методы можно многократно использовать в течение длительного времени для мониторинга изменений в окружающей среде. Фотоловушки оказались полезным инструментом для обнаружения и документирования неуловимых видов, хищников, разоряющих гнезда, а также для количественного анализа плодоядения, рассеивания семян и поведения.

The study of birds in the field was helped enormously by improvements in optics. Photography made it possible to document birds in the field with great accuracy. High power spotting scopes today allow observers to detect minute morphological differences that were earlier possible only by examination of the specimen "in the hand". The capture and marking of birds enable detailed studies of life history. Techniques for capturing birds are varied and include the use of bird liming for perching birds, mist nets for woodland birds, cannon netting for open area flocking birds, the bal chatri trap for raptors, decoys and funnel traps for water birds. The bird in the hand may be examined and measurements can be made, including standard lengths and weights. Feather moult and skull ossification provide indications of age and health. Sex can be determined by examination of anatomy in some sexually nondimorphic species. Blood samples may be drawn to determine hormonal conditions in studies of physiology, identify DNA markers for studying genetics and kinship in studies of breeding biology and phylogeography. Blood may also be used to identify pathogens and arthropod borne viruses. Ectoparasites may be collected for studies of coevolution and zoonoses. In many cryptic species, measurements (such as the relative lengths of wing feathers in warblers) are vital in establishing identity. Captured birds are often marked for future recognition. Rings or bands provide long lasting identification, but require capture for the information on them to be read. Field identifiable marks such as coloured bands, wing tags, or dyes enable short term studies where individual identification is required. Mark and recapture techniques make demographic studies possible. Ringing has traditionally been used in the study of migration. In recent times, satellite transmitters provide the ability to track migrating birds in near real time. Techniques for estimating population density include point counts, transects, and territory mapping. Observations are made in the field using carefully designed protocols and the data may be analysed to estimate bird diversity, relative abundance, or absolute population densities. These methods may be used repeatedly over large timespans to monitor changes in the environment. Camera traps have been found to be a useful tool for the detection and documentation of elusive species, nest predators and in the quantitative analysis of frugivory, seed dispersal and behaviour.

В лаборатории .

Многие аспекты биологии птиц трудно изучить в полевых условиях. К ним относятся исследования поведенческих и физиологических изменений, требующих длительного доступа к птице. Неразрушающие образцы крови или перьев, полученные в ходе полевых исследований, могут быть изучены в лаборатории. Например, вариации в соотношении стабильных изотопов водорода в зависимости от широты позволяют установить происхождение перелетных птиц с помощью масс-спектрометрического анализа образцов перьев. Эти методы могут использоваться в сочетании с другими, такими как кольцевание. Первая аттенуированная вакцина, разработанная Луи Пастером против птичьей холеры, была протестирована на домашней птице в 1878 году. Противомалярийные препараты испытывались на птицах, являющихся резервуарами для птичьей малярии. Домашняя птица продолжает использоваться в качестве модели для многих исследований в области не млекопитающей иммунологии. Исследования поведения птиц включают использование прирученных и обученных птиц в неволе. Исследования интеллекта птиц и обучения пению в основном проводились в лабораторных условиях. Полевые исследователи могут использовать широкий спектр методов, таких как использование чучел сов для провоцирования мобингового поведения, чучел самцов или воспроизведение вокализаций для вызова территориального поведения и, таким образом, определения границ территорий птиц. Исследования миграции птиц, включая аспекты навигации, ориентации и физиологии, часто проводятся с использованием птиц в неволе в специальных клетках, регистрирующих их активность. Воронка Эмлена, например, представляет собой клетку с чернильным оттиском в центре и коническим дном, где можно подсчитать чернильные следы, чтобы определить направление, в котором птица пытается лететь. Воронка может иметь прозрачный верх, а видимые сигналы, такие как направление солнечного света, могут контролироваться с помощью зеркал или положения звезд, имитируемых в планетарии. Полный геном домашней курицы (Gallus gallus) был секвенирован в 2004 году, а в 2008 году – геном зебрового вьюрка (Taeniopygia guttata). Такие проекты секвенирования всего генома позволяют проводить исследования эволюционных процессов, связанных с видообразованием. Связи между экспрессией генов и поведением могут быть изучены с использованием генов-кандидатов. Вариации в исследовательском поведении больших синиц (Parus major) были связаны с геном, ортологичным человеческому гену DRD4 (дофаминовый рецептор D4), который известен своей связью с поиском новизны. Роль экспрессии генов в различиях в развитии и морфологических вариациях изучалась у вьюрков Дарвина. Различия в экспрессии Bmp4 были показаны связанными с изменениями в росте и форме клюва. Курица давно является модельной системой для изучения биологии развития позвоночных. Поскольку эмбрион легко доступен, его развитие можно легко отслеживать (в отличие от мышей). Это также позволяет использовать электропорацию для изучения эффекта добавления или подавления гена. Другими инструментами для изменения их генетического состава являются эмбриональные стволовые клетки курицы и вирусные векторы.

Many aspects of bird biology are difficult to study in the field. These include the study of behavioural and physiological changes that require a long duration of access to the bird. Nondestructive samples of blood or feathers taken during field studies may be studied in the laboratory. For instance, the variation in the ratios of stable hydrogen isotopes across latitudes makes establishing the origins of migrant birds possible using mass spectrometric analysis of feather samples. These techniques can be used in combination with other techniques such as ringing. The first attenuated vaccine developed by Louis Pasteur, for fowl cholera, was tested on poultry in 1878. Anti malarials were tested on birds which harbour avian malarias. Poultry continues to be used as a model for many studies in non mammalian immunology. Studies in bird behaviour include the use of tamed and trained birds in captivity. Studies on bird intelligence and song learning have been largely laboratory based. Field researchers may make use of a wide range of techniques such as the use of dummy owls to elicit mobbing behaviour, and dummy males or the use of call playback to elicit territorial behaviour and thereby to establish the boundaries of bird territories. Studies of bird migration including aspects of navigation, orientation, and physiology are often studied using captive birds in special cages that record their activities. The Emlen funnel, for instance, makes use of a cage with an inkpad at the centre and a conical floor where the ink marks can be counted to identify the direction in which the bird attempts to fly. The funnel can have a transparent top and visible cues such as the direction of sunlight may be controlled using mirrors or the positions of the stars simulated in a planetarium. The entire genome of the domestic fowl (Gallus gallus) was sequenced in 2004, and was followed in 2008 by the genome of the zebra finch (Taeniopygia guttata). Such whole genome sequencing projects allow for studies on evolutionary processes involved in speciation. Associations between the expression of genes and behaviour may be studied using candidate genes. Variations in the exploratory behaviour of great tits (Parus major) have been found to be linked with a gene orthologous to the human gene DRD4 (Dopamine receptor D4) which is known to be associated with novelty seeking behaviour. The role of gene expression in developmental differences and morphological variations have been studied in Darwin's finches. The difference in the expression of Bmp4 have been shown to be associated with changes in the growth and shape of the beak. The chicken has long been a model organism for studying vertebrate developmental biology. As the embryo is readily accessible, its development can be easily followed (unlike mice). This also allows the use of electroporation for studying the effect of adding or silencing a gene. Other tools for perturbing their genetic makeup are chicken embryonic stem cells and viral vectors.

Совместные исследования

Благодаря широкому интересу к птицам стало возможным привлечение большого числа людей к работе над совместными орнитологическими проектами, охватывающими обширные географические территории. Эти проекты гражданской науки включают в себя общенациональные инициативы, такие как Рождественский подсчет птиц, подсчет птиц в дворах, Североамериканский обзор гнездования птиц, канадская программа EPOQ, а также региональные проекты, такие как Азиатская перепись водоплавающих птиц и Spring Alive в Европе. Эти проекты позволяют определять ареалы распространения птиц, их численность и изменения во времени, даты прибытия и отлета во время миграции, сроки размножения и даже популяционную генетику. Результаты многих из этих проектов публикуются в виде атласов птиц. Исследования миграции с использованием колец или цветных меток на птицах часто предполагают сотрудничество между людьми и организациями из разных стран.

Приложения

Дикие птицы оказывают влияние на многие виды деятельности человека, в то время как домашние птицы являются важными источниками яиц, мяса, перьев и других продуктов. Прикладная и экономическая орнитология направлены на снижение негативного воздействия проблемных птиц и повышение пользы от полезных видов. Роль некоторых видов птиц как вредителей хорошо известна, особенно в сельском хозяйстве. Зерноядные птицы, такие как кулики в Африке, одни из самых многочисленных в мире, и кормящиеся стаи могут причинить значительный ущерб. Многие насекомоядные птицы также признаны полезными в сельском хозяйстве. Многие ранние исследования пользы или вреда, причиняемого птицами в полях, проводились путем анализа содержимого желудков и наблюдения за их поведением при кормлении. Современные исследования, направленные на управление популяциями птиц в сельском хозяйстве, используют широкий спектр принципов экологии. Интенсивное рыбоводство привело к конфликтам между человеком и рыбоядными птицами, такими как бакланы. Большие стаи голубей и скворцов в городах часто рассматриваются как досада, и постоянно разрабатываются новые методы для сокращения их численности или уменьшения их воздействия. Птицы также имеют медицинское значение, и их роль как переносчиков заболеваний человека, таких как японский энцефалит, вирус Западного Нила и грипп H5N1, широко признана. Столкновения птиц с воздушными судами и ущерб, который они причиняют в авиации, имеют особую важность из-за фатальных последствий и уровня экономических потерь. Авиационная отрасль несет убытки на сумму около 1,2 миллиарда долларов США в год во всем мире. Многие виды птиц были доведены до исчезновения из-за деятельности человека. Являясь заметными элементами экосистемы, они рассматриваются как индикаторы экологического здоровья и способствовали привлечению поддержки для сохранения среды обитания. Охрана птиц требует специализированных знаний в области биологии и экологии и может потребовать использования очень специфических подходов, учитывающих особенности конкретной местности. Орнитологи вносят вклад в биологию охраны, изучая экологию птиц в дикой природе, выявляя основные угрозы и разрабатывая способы повышения выживаемости видов. Виды, находящиеся под критической угрозой исчезновения, такие как калифорнийский кондор, были вынуждены отлавливать и разводить в неволе. Такие меры сохранения ex situ могут быть дополнены повторной интродукцией вида в дикую природу.

Wild birds impact many human activities, while domesticated birds are important sources of eggs, meat, feathers, and other products. Applied and economic ornithology aim to reduce the ill effects of problem birds and enhance gains from beneficial species. The role of some species of birds as pests has been well known, particularly in agriculture. Granivorous birds such as the queleas in Africa are among the most numerous birds in the world, and foraging flocks can cause devastation. Many insectivorous birds are also noted as beneficial in agriculture. Many early studies on the benefits or damages caused by birds in fields were made by analysis of stomach contents and observation of feeding behaviour. Modern studies aimed to manage birds in agriculture make use of a wide range of principles from ecology. Intensive aquaculture has brought humans in conflict with fish eating birds such as cormorants. Large flocks of pigeons and starlings in cities are often considered as a nuisance, and techniques to reduce their populations or their impacts are constantly innovated. Birds are also of medical importance, and their role as carriers of human diseases such as Japanese encephalitis, West Nile virus, and influenza H5N1 have been widely recognized. Bird strikes and the damage they cause in aviation are of particularly great importance, due to the fatal consequences and the level of economic losses caused. The airline industry incurs worldwide damages of an estimated US$1.2 billion each year. Many species of birds have been driven to extinction by human activities. Being conspicuous elements of the ecosystem, they have been considered as indicators of ecological health. They have also helped in gathering support for habitat conservation. Bird conservation requires specialized knowledge in aspects of biology and ecology, and may require the use of very location specific approaches. Ornithologists contribute to conservation biology by studying the ecology of birds in the wild and identifying the key threats and ways of enhancing the survival of species. Critically endangered species such as the California condor have had to be captured and bred in captivity. Such ex situ conservation measures may be followed by reintroduction of the species into the wild.