Введение
Тип беспозвоночных, ленточные черви
Автоматическая таксобокс
| fossil range = Возможные находки в ордовикском и карбоновом периодах
| image = Nemertea by Joubin.jpg
| image caption =
| display parents = 8
| taxon = Nemertea
| authority = Schultze, 1851
| synonyms = Nemertini Nemertinea Rhynchocoela
| synonyms ref = Большинство ленточных червей очень стройные, обычно всего несколько миллиметров в ширину, хотя у некоторых тело относительно короткое, но широкое. У многих наблюдаются узоры желтой, оранжевой, красной и зеленой окраски. Передняя кишка, желудок и кишечник расположены немного ниже средней линии тела, анальное отверстие находится на кончике хвоста, а рот – под передним концом. Несколько выше кишечника находится ринхокоэль – полость, которая в основном проходит над средней линией и заканчивается немного не доходя до заднего конца тела. Все виды имеют хоботок, который в неактивном состоянии находится в ринхокоэле, но выворачивается, чтобы появиться прямо над ртом и захватывать добычу с помощью яда. Высокоэластичная мышца в задней части ринхокоэля втягивает хоботок после окончания атаки. У нескольких видов с притупленным телом имеется фильтрационное питание и присоски на переднем и заднем концах, с помощью которых они прикрепляются к хозяину. Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев, расположенных вокруг ринхокоэля вблизи переднего конца тела. По крайней мере, пара вентральных нервных шнуров соединяется с мозгом и проходит вдоль всего тела. У большинства немертин имеются различные хеморецепторы, а на голове у некоторых видов есть несколько пигментных глазков, которые могут обнаруживать свет, но не формировать изображение. Немертины дышат через кожу. У них есть по крайней мере два боковых сосуда, соединенных на концах в петлю, и эти сосуды, а также ринхокоэль заполнены жидкостью. Сердца нет, а кровоток зависит от сокращения мышц в сосудах и стенках тела. Для фильтрации растворимых продуктов отходов в передней части двух боковых сосудов с жидкостью расположены пламенчатые клетки, которые удаляют отходы через сеть каналов наружу. Все немертины медленно передвигаются, используя свои внешние реснички для скольжения по поверхностям по слизистой дорожке, в то время как более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые плавают за счет дорсовентральных изгибов. Некоторые живут в открытом океане, а остальные находят или создают укрытия на дне. Около дюжины видов обитают в пресной воде, в основном в тропиках и субтропиках, и еще дюжина видов обитает на суше в прохладных, влажных местах. Большинство немертин – хищники, питающиеся кольчатыми червями, двустворчатыми моллюсками и ракообразными. Некоторые виды немертин – падальщики, а немногие живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков. У большинства видов полы разделены, но все пресноводные виды – гермафродиты. Немертины часто имеют многочисленные временные гонады (яичники или семенники) и формируют временные гонодукты (протоки, из которых выделяются яйцеклетки или сперматозоиды), открывающиеся в гонопору – по одной на каждую гонаду – когда яйцеклетки и сперматозоиды готовы. Яйца обычно оплодотворяются внешне. Некоторые виды выбрасывают их в воду, а другие защищают свои яйца различными способами. Оплодотворенное яйцо делится спиральным расщеплением и развивается детерминированным развитием, при котором судьба клетки обычно может быть предсказана по ее предшественникам в процессе деления. Эмбрионы большинства таксонов развиваются либо непосредственно во взрослую особь (меньшего размера), либо в личинок, напоминающих планул cnidarians. Однако некоторые образуют личинку пилидиум, у которой развивающийся молодой организм имеет кишечник, проходящий через тело личинки, и обычно поедает остатки личинки, когда она выходит. Тела некоторых видов легко фрагментируются, и даже части, отрезанные у хвоста, могут вырасти в полноценные организмы. Традиционная таксономия делит тип на два класса: Anopla («безоруженные» – их хоботки не имеют небольшого кинжала) с двумя отрядами и Enopla («вооруженные» с кинжалом), также с двумя отрядами. Однако сейчас признается, что Anopla парафилетичны, поскольку один отряд Anopla более тесно связан с Enopla, чем с другим отрядом Anopla. Сам тип Nemertea монофилетичен, его основными синапоморфиями являются ринхокоэль и выворачивающийся хоботок. Традиционная таксономия утверждает, что немертины тесно связаны с плоскими червями, но оба типа рассматриваются как члены Lophotrochozoa – очень большого клада, иногда рассматриваемого как надотип, который также включает моллюсков, кольчатых червей, брахиопод, мшанок и многих других протоостомов.
| fossil range = Possible Ordovician and Carboniferous records
| image = Nemertea by Joubin. jpg
| image caption =
| display parents = 8
| taxon = Nemertea
| authority = Schultze, 1851
| synonyms = NemertiniNemertineaRhynchocoela
| synonyms ref = Most ribbon worms are very slim, usually only a few millimeters wide, although a few have relatively short but wide bodies. Many have patterns of yellow, orange, red and green coloration. The foregut, stomach and intestine run a little below the midline of the body, the anus is at the tip of the tail, and the mouth is under the front. A little above the gut is the rhynchocoel, a cavity which mostly runs above the midline and ends a little short of the rear of the body. All species have a proboscis which lies in the rhynchocoel when inactive but everts to emerge just above the mouth to capture the animal's prey with venom. A highly extensible muscle in the back of the rhynchocoel pulls the proboscis in when an attack ends. A few species with stubby bodies filter feed and have suckers at the front and back ends, with which they attach to a host. The brain is a ring of four ganglia, positioned around the rhynchocoel near the animal's front end. At least a pair of ventral nerve cords connect to the brain and run along the length of the body. Most nemerteans have various chemoreceptors, and on their heads some species have a number of pigment cup ocelli, which can detect light but can not form an image. Nemerteans respire through the skin. They have at least two lateral vessels which are joined at the ends to form a loop, and these and the rhynchocoel are filled with fluid. There is no heart, and the flow of fluid depends on contraction of muscles in the vessels and the body wall. To filter out soluble waste products, flame cells are embedded in the front part of the two lateral fluid vessels, and remove the wastes through a network of pipes to the outside. All nemerteans move slowly, using their external cilia to glide on surfaces on a trail of slime, while larger species use muscular waves to crawl, and some swim by dorso ventral undulations. A few live in the open ocean while the rest find or make hiding places on the bottom. About a dozen species inhabit freshwater, mainly in the tropics and subtropics, and another dozen species live on land in cool, damp places. Most nemerteans are carnivores, feeding on annelids, clams and crustaceans. Some species of nemerteans are scavengers, and a few live commensally inside the mantle cavity of molluscs. In most species the sexes are separate, but all the freshwater species are hermaphroditic. Nemerteans often have numerous temporary gonads (ovaries or testes), and build temporary gonoducts (ducts from which the ova or sperm are emitted) opening to a gonopore, one per gonad, when the ova and sperm are ready. The eggs are generally fertilised externally. Some species shed them into the water, and others protect their eggs in various ways. The fertilized egg divides by spiral cleavage and grows by determinate development, in which the fate of a cell can usually be predicted from its predecessors in the process of division. The embryos of most taxa develop either directly to form juveniles (like the adult but smaller) or larvae that resemble the planulas of cnidarians. However, some form a pilidium larva, in which the developing juvenile has a gut which lies across the larva's body, and usually eats the remains of the larva when it emerges. The bodies of some species fragment readily, and even parts cut off near the tail can grow full bodies. Traditional taxonomy divides the phylum in two classes, Anopla ("unarmed" – their proboscises do not have a little dagger) with two orders, and Enopla ("armed" with a dagger) also with two orders. However, it is now accepted that Anopla are paraphyletic, as one order of Anopla is more closely related to Enopla than to the other order of Anopla. The phylum Nemertea itself is monophyletic, its main synapomorphies being the rhynchocoel and eversible proboscis. Traditional taxonomy says that nemerteans are closely related to flatworms, but both phyla are regarded as members of the Lophotrochozoa, a very large clade, sometimes viewed as a superphylum that also includes molluscs, annelids, brachiopods, bryozoa and many other protostomes.
История
В 1555 году Олаф Магнус писал о морском черве, который, по всей видимости, был очень длинным ("40 локтей"), примерно шириной с детскую руку, и прикосновение к которому вызывало отек руки. Уильям Борлаз в 1758 году упоминал о "морском длинном черве", а в 1770 году Ганнерус дал этому животному формальное описание, назвав его Ascaris longissima. Его современное название, Lineus longissimus, впервые использовал Соверби в 1806 году. К 1995 году было описано в общей сложности 1149 видов, объединенных в 250 родов. Немертеи получили свое название в честь греческой морской нимфы Немерты, одной из дочерей Нерея и Дориды. Среди альтернативных названий филума – Немертини, Немертинеи и Ринхокоэлы. Немертодерматиды – отдельный филум, ближайшими родственниками которого, по-видимому, являются Акоэлы.
Структура тела и основные полости
Типичное тело немертин очень тонкое по отношению к его длине. Самые маленькие достигают нескольких миллиметров в длину, большинство – менее , а некоторые превышают . Самый длинный из когда-либо обнаруженных животных, длиной , предположительно является экземпляр Lineus longissimus. Другие оценки составляют . Зоологам крайне сложно измерить этот вид. Для сравнения:
Самый длинный зарегистрированный синий кит достигал . Динозавры Argentinosaurus и Patagotitan оцениваются примерно в и соответственно. Один экземпляр арктической гигантской медузы Cyanea capillata arctica имел длину . Однако ширина L. longissimus обычно составляет всего несколько миллиметров, и некоторые из них мало растяжимы. Каждая клетка, покрытая ресничками, имеет множество ресничек и микроворсинок. Рот расположен на брюшной стороне и немного позади переднего конца тела. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, а анальное отверстие находится на кончике хвоста. Над кишечником, отделенный от него мезенхимой, находится ринхокоэль – полость, которая в основном проходит над средней линией и заканчивается немного не доходя до заднего конца тела. Ринхокоэль класса Анопла имеет отверстие немного впереди рта, но все еще под передней частью тела. У другого класса, Энопла, рот и передняя часть ринхокоэля имеют общее отверстие. Эноплы могут атаковать только после непосредственного контакта с добычей.
The longest recorded blue whale was The dinosaurs Argentinosaurus and Patagotitan are estimated at approximately and respectively. A specimen of the Arctic giant jellyfish Cyanea capillata arctica was long. L. longissimus, however, is usually only a few millimeters wide. and some of these are much less stretchy. Each ciliated cell has many cilia and microvilli. The mouth is ventral and a little behind the front of the body. The foregut, stomach and intestine run a little below the midline of the body and the anus is at the tip of the tail. Above the gut and separated from the gut by mesenchyme is the rhynchocoel, a cavity which mostly runs above the midline and ends a little short of the rear of the body. The rhynchocoel of class Anopla has an orifice a little to the front of the mouth, but still under the front of the body. In the other class, Enopla, the mouth and the front of the rhynchocoel share an orifice. The Enopla can only attack after contacting the prey.
Окаменелости
включают около половины из существующих на сегодняшний день типов животных. Большинство типов протостомов, не входящих в Lophotrochozoa, являются членами Ecdysozoa («линяющих животных»), в которые входят Arthropoda, Nematoda и Priapulida. Большинство других типов билатерий относятся к Deuterostomia, в которые входят Echinodermata и Chordata. Acoelomorpha, которые не являются ни протостомами, ни деутеростомами, рассматриваются как базальные билатерии.