Иглокожие и полухордовые: особенности строения и классификация.
Hemichordate
Полухордовые (Hemichordata) – морские животные, близкие к иглокожим. Описание классов: Enteropneusta, Pterobranchia и Planctosphaeroidea. Каембрийский период.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Тип морских деутеростомных животных
Phylum of marine deuterostome animals
Hemichordata (,/h//ɛ//m//i//k//ɔr/'/d//eɪ//t//ə/ HEHmeekorDAYtə) — это тип, состоящий из триплобластных, энтероцельных и двусторонне симметричных морских деутеростомных животных, обычно рассматриваемых как сестринская группа иглокожих. Они появляются в нижнем или среднем кембрии и включают два основных класса: Enteropneusta (черви-жёлуди) и Pterobranchia. Третий класс, Planctosphaeroidea, известен только по личинке единственного вида — Planctosphaera pelagica. Класс Graptolithina, ранее считавшийся вымершим, теперь относят к птеробранхиям, представленным единственным живым родом Rhabdopleura. Черви-жёлуди — одиночные червеобразные организмы. Они обычно живут в норах (первичных выделяемых трубках) и являются детритофагами, откладывающими частицы со дна, но некоторые виды — фильтраторы, питающиеся с помощью глотки, а семейство Torquaratoridae — свободноживущие детритофаги. Многие из них хорошо известны своей способностью производить и накапливать различные галогенированные фенолы и пирролы. Птеробранхии — фильтраторы, в основном колониальные, живущие в коллагеновой трубчатой структуре, называемой коэнцием.
Hemichordata (,/h//ɛ//m//i//k//ɔr/'/d//eɪ//t//ə/ HEHmeekorDAYtə) is a phylum which consists of triploblastic, enterocoelomate, and bilaterally symmetrical marine deuterostome animals, generally considered the sister group of the echinoderms. They appear in the Lower or Middle Cambrian and include two main classes: Enteropneusta (acorn worms), and Pterobranchia. A third class, Planctosphaeroidea, is known only from the larva of a single species, Planctosphaera pelagica. The class Graptolithina, formerly considered extinct, is now placed within the pterobranchs, represented by a single living genus Rhabdopleura. Acorn worms are solitary worm shaped organisms. They generally live in burrows (the earliest secreted tubes) and are deposit feeders, but some species are pharyngeal filter feeders, while the family Torquaratoridae are free living detritivores. Many are well known for their production and accumulation of various halogenated phenols and pyrroles. Pterobranchs are filter feeders, mostly colonial, living in a collagenous tubular structure called a coenecium.
Анатомия
План строения гемихордовых характеризуется мышечной организацией. Переднее-задняя ось разделена на три части: переднюю просому, промежуточную мезосому и заднюю метасому. Тело разгрызающих червей имеет червеобразную форму и разделено на передний хоботок, промежуточный воротник и задний туловище. Хоботок – это мышечный и ресничный орган, используемый для передвижения, сбора и транспортировки частиц пищи. Рот расположен между хоботком и воротником. Туловище – самая длинная часть животного. Оно содержит глотку, пронизанную жаберными щелями (или глоточными щелями), пищевод, длинный кишечник и конечный анус. Также в нем содержатся половые железы. Пост-анальный хвост присутствует у молодых особей семейства Harrimaniidae. Просома птеробранхов специализирована в мышечный и ресничный головной щит, используемый для передвижения и секреции коэнеция. Мезосома вытягивается в одну пару (у рода Rhabdopleura) или несколько пар (у рода Cephalodiscus) щупальцевых рук, используемых для фильтрационного питания. Метасома, или туловище, содержит петлеобразный пищеварительный тракт, половые железы и переходит в сократительный стебелек, соединяющий особей с другими членами колонии, образующейся путем бесполого почкования. У рода Cephalodiscus бесполым путем образовавшиеся особи остаются прикрепленными к сократительному стебельку родительской особи до завершения своего развития. У рода Rhabdopleura зооиды постоянно связаны с остальной частью колонии посредством общей системы столонов. У них имеется вырост передней кишки, называемый стомохордой, который ранее считался родственным хорде нотохорды, однако, скорее всего, это результат конвергентной эволюции, а не гомологии. Полая нервная трубка существует у некоторых видов (по крайней мере, на ранних стадиях развития), вероятно, это примитивный признак, которым они делятся с общим предком хордовых и остальных вторичноротых. Гемихордовые имеют нервную сеть и продольные нервы, но не имеют мозга. Некоторые виды биоминерализуют карбонат кальция.
The body plan of hemichordates is characterized by a muscular organization. The anteroposterior axis is divided into three parts: the anterior prosome, the intermediate mesosome, and the posterior metasome. The body of acorn worms is worm shaped and divided into an anterior proboscis, an intermediate collar, and a posterior trunk. The proboscis is a muscular and ciliated organ used in locomotion and in the collection and transport of food particles. The mouth is located between the proboscis and the collar. The trunk is the longest part of the animal. It contains the pharynx, which is perforated with gill slits (or pharyngeal slits), the oesophagus, a long intestine, and a terminal anus. It also contains the gonads. A post anal tail is present in juvenile member of the acorn worm family Harrimaniidae. The prosome of pterobranchs is specialized into a muscular and ciliated cephalic shield used in locomotion and in secreting the coenecium. The mesosome extends into one pair (in the genus Rhabdopleura) or several pairs (in the genus Cephalodiscus) of tentaculated arms used in filter feeding. The metasome, or trunk, contains a looped digestive tract, gonads, and extends into a contractile stalk that connects individuals to the other members of the colony, produced by asexual budding. In the genus Cephalodiscus, asexually produced individuals stay attached to the contractile stalk of the parent individual until completing their development. In the genus Rhabdopleura, zooids are permanently connected to the rest of the colony via a common stolon system. They have a diverticulum of the foregut called a stomochord, previously thought to be related to the chordate notochord, but this is most likely the result of convergent evolution rather than a homology. A hollow neural tube exists among some species (at least in early life), probably a primitive trait that they share with the common ancestor of chordata and the rest of the deuterostomes. Hemichordates have a nerve net and longitudinal nerves, but no brain. Some species biomineralize in calcium carbonate.
Система кровообращения
У гемохордовых открытая система кровообращения. Сердечный мешок расположен дорсально внутри комплекса хоботка и не содержит крови. Вместо этого он перемещает кровь косвенно, пульсируя и оказывая давление на спинной сосуд.
Hemochordates have an open circulatory system. The heart vesicle is located dorsally within the proboscis complex, and does not contain any blood. Instead it moves the blood indirectly by pulsating against the dorsal blood vessel.
Разработка
Вместе с иглокожими гемихорды образуют амбулакрарий, которые являются ближайшими ныне существующими филогенетическими родственниками хордовых. Таким образом, эти морские черви представляют большой интерес для изучения происхождения развития хордовых. Существует несколько видов гемихорд, с умеренным разнообразием эмбриологического развития среди них. Гемихорды классически известны тем, что развиваются двумя способами – прямым и косвенным. Гемихорды – это тип, состоящий из двух классов: энтеропнеустов и птеробранхов, оба из которых являются формами морских червей. У энтеропнеустов существует две стратегии развития: прямое и косвенное. Косвенная стратегия развития включает в себя длительную пелагическую планкотрофную стадию личинки – товарию, что означает, что этот гемихорд существует в личиночной стадии, питающейся планктоном, прежде чем превратиться во взрослого червя. Наиболее изученный род птеробранхов – *Rhabdopleura*, встречающийся в Плимуте (Англия) и на Бермудских островах. Далее подробно описывается развитие двух широко изучаемых видов типа гемихорд – *Saccoglossus kowalevskii* и *Ptychodera flava*. *Saccoglossus kowalevskii* развивается прямым развитием, а *Ptychodera flava* – косвенным. Большая часть информации о развитии гемихорд получена на основе изучения гемихорд с прямым развитием.
Together with the Echinoderms, the hemichordates form the Ambulacraria, which are the closest extant phylogenetic relatives of chordates. Thus these marine worms are of great interest for the study of the origins of chordate development. There are several species of hemichordates, with a moderate diversity of embryological development among these species. Hemichordates are classically known to develop in two ways, both directly and indirectly. Hemichordates are a phylum composed of two classes, the enteropneusts and the pterobranchs, both being forms of marine worm. The enteropneusts have two developmental strategies: direct and indirect development. The indirect developmental strategy includes an extended pelagic plankotrophic tornaria larval stage, which means that this hemichordate exists in a larval stage that feeds on plankton before turning into an adult worm. The Pterobranch genus most extensively studied is Rhabdopleura from Plymouth, England and from Bermuda. The following details the development of two popularly studied species of the hemichordata phylum Saccoglossus kowalevskii and Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii is a direct developer and Ptychodera flava is an indirect developer. Most of what has been detailed in Hemichordate development has come from hemichordates that develop directly.
Ptychodera flava (овощная сосна)
Ранний рисунок деления P. flava схож с таковым у S. kowalevskii. Первое и второе деления из одноклеточного зиготы P. flava – равные деления, ортогональные друг другу и оба включают животный и вегетативный полюса эмбриона. Третье деление равное и экваториальное, в результате чего эмбрион имеет четыре бластомера как в вегетативном, так и в животном полюсе. Четвертое деление происходит преимущественно в бластомерах животного полюса, которые делятся как поперечно, так и равномерно, образуя восемь бластомеров. Четыре вегетативных бластомера делятся по экватору, но неравномерно, давая начало четырем крупным макромерам и четырем меньшим микромерам. После этого четвертого деления эмбрион достигает 16-клеточной стадии. У P. flava 16-клеточный эмбрион состоит из четырех вегетативных микромеров, восьми мезомеров животного полюса и четырех более крупных макромеров. Дальнейшие деления происходят до тех пор, пока P. flava не завершит стадию бластулы и не перейдет к гаструляции. Мезомеры животного полюса P. flava дают начало эктодерме личинки, а бластомеры животного полюса также, по-видимому, участвуют в формировании этих структур, хотя точный вклад варьируется от эмбриона к эмбриону. Макромеры формируют заднюю эктодерму личинки, а вегетативные микромеры – внутренние эндомезодермальные ткани. Исследования потенциала эмбриона на разных стадиях показали, что бластомеры P. flava на двух- и четырехклеточных стадиях развития способны дать начало личинке торнарии, следовательно, судьба этих эмбриональных клеток, по-видимому, не предопределена до завершения этой стадии.
P. flava’s early cleavage pattern is similar to that of S. kowalevskii. The first and second cleavages from the single cell zygote of P. flava are equal cleavages, are orthogonal to each other and both include the animal and vegetal poles of the embryo. The third cleavage is equal and equatorial so that the embryo has four blastomeres both in the vegetal and the animal pole. The fourth division occurs mainly in blastomeres in the animal pole, which divide transversally as well as equally to make eight blastomeres. The four vegetal blastomeres divide equatorially but unequally and they give rise to four big macromeres and four smaller micromeres. Once this fourth division has occurred, the embryo has reached a 16 cell stage. P. flava has a 16 cell embryo with four vegetal micromeres, eight animal mesomeres and 4 larger macromeres. Further divisions occur until P. flava finishes the blastula stage and goes on to gastrulation. The animal mesomeres of P. flava go on to give rise to the larva’s ectoderm, animal blastomeres also appear to give rise to these structures though the exact contribution varies from embryo to embryo. The macromeres give rise to the posterior larval ectoderm and the vegetal micromeres give rise to the internal endomesodermal tissues. Studies done on the potential of the embryo at different stages have shown that at both the two and four cell stage of development P. flava blastomeres can go on to give rise to a tornaria larvae, so fates of these embryonic cells don’t seem to be established till after this stage.
Сакоглоссус ковалевский
Яйца S. kowalevskii имеют овальную форму и становятся сферическими после оплодотворения. Первое деление происходит от животного к растительному полюсу и обычно равно, хотя очень часто может быть неравным. Второе деление, приводящее к четырехклеточной стадии эмбриона, также происходит от животного к растительному полюсу примерно одинаково, однако, как и в первом делении, возможно неравное разделение. Деление на восьмиклеточной стадии происходит в меридиональной плоскости, так что каждая клетка из четырехклеточной стадии делится на две клетки. Четвертое деление начинается в клетках животного полюса, которые в итоге формируют восемь бластомеров (мезомеров), не имеющих радиальной симметрии, затем четыре бластомера растительного полюса делятся, образуя слой из четырех крупных бластомеров (макромеров) и четырех очень мелких бластомеров (микромеров). Пятое деление происходит сначала в клетках животного полюса, а затем в клетках растительного полюса, формируя 32-клеточный бластомер. Шестое деление происходит в аналогичном порядке и завершает стадию 64 клеток, и, наконец, седьмое деление знаменует собой конец стадии дробления, формируя бластулу с 128 бластомерами. Эта структура затем подвергается движениям гаструляции, которые определят план тела развивающейся личинки с жаберными щелями, из которой в конечном итоге разовьется морской жвачный червь.
Eggs of S. kowalevskii are oval in shape and become spherical in shape after fertilization. The first cleavage occurs from the animal to the vegetal pole and usually is equal though very often can also be unequal. The second cleavage to reach the embryos four cell stage also occurs from the animal to the vegetal pole in an approximately equal fashion though like the first cleavage it’s possible to have an unequal division. The eight cell stage cleavage is latitudinal; so that each cell from the four cell stage goes on to make two cells. The fourth division occurs first in the cells of the animal pole, which end up making eight blastomeres (mesomeres) that are not radially symmetric, then the four vegetal pole blastomeres divide to make a level of four large blastomeres (macromeres) and four very small blastomeres (micromeres). The fifth cleavage occurs first in the animal cells and then in the vegetal cells to give a 32 cell blastomere. The sixth cleavage occurs in a similar order and completes a 64 cell stage, finally the seventh cleavage marks the end of the cleavage stage with a blastula with 128 blastomeres. This structure goes on to go through gastrulation movements which will determine the body plan of the resulting gill slit larva, this larva will ultimately give rise to the marine acorn worm.
Генетический контроль спинно-вентрального гемикордата
Большая часть генетических исследований гемихорд, была проведена для сравнения с хордовыми, поэтому многие из генетических маркеров, идентифицированных в этой группе, также встречаются у хордовых или в той или иной степени гомологичны им. Исследования такого рода проводились, в частности, на S. kowalevskii, и как у хордовых, у S. kowalevskii имеются дорсализирующие bmp-подобные факторы, такие как bmp 2/4, гомологичный decapentaplegic (dpp) у Drosophila. Экспрессия bmp2/4 начинается в начале гаструляции на эктодермальной стороне эмбриона, и по мере прогрессирования гаструляции она локализуется до спинной средней линии, но не экспрессируется в пост-анальном хвосте. Антагонист BMP – хордин также экспрессируется в энтодерме гаструлирующего S. kowalevskii. Помимо этих хорошо известных дорсализирующих факторов, в S. kowalevskii присутствуют и другие молекулы, известные своей ролью в формировании дорсально-вентрального узора, такие как нетрин, относящийся к классам генов нетрина 1 и 2. Гемихорды обычно называемые желудичными червями, включают Enteropneusta и Pterobranchia, к которым относятся граптолиты. Третий класс, Planctosphaeroidea, предложен на основе единственного вида, известного только по личинкам. В типе насчитывается около 120 живых видов. Гемихорды, по-видимому, являются сестринской группой для иглокожих в составе Ambulacraria; Xenoturbellida может быть базальной для этой группировки. Pterobranchia могли произойти от Enteropneusta, что делает Enteropneusta парафилетической группой. Возможно, вымерший организм Etacystis является представителем гемихорд, либо внутри Pterobranchia, либо близким к ним. Описано 130 видов гемихорд, и многие новые виды обнаруживаются, особенно в глубоководных районах.
Much of the genetic work done on hemichordates has been done to make comparison with chordates, so many of the genetic markers identified in this group are also found in chordates or are homologous to chordates in some way. Studies of this nature have been done particularly on S. kowalevskii, and like chordates S. kowalevskii has dorsalizing bmp like factors such as bmp 2/4, which is homologous to Drosophila’s decapentaplegic dpp. The expression of bmp2/4 begins at the onset of gastrulation on the ectodermal side of the embryo, and as gastrulation progresses its expression is narrowed down to the dorsal midline but is not expressed in the post anal tail. The bmp antagonist chordin is also expressed in the endoderm of gastrulating S. kowalevskii. Besides these well known dorsalizing factors, further molecules known to be involved in dorsal ventral patterning are also present in S. kowalevskii, such as a netrin that groups with netrin gene class 1 and 2. commonly called acorn worms, and the Pterobranchia, which includes the graptolites. A third class, Planctosphaeroidea, is proposed based on a single species known only from larvae. The phylum contains about 120 living species. Hemichordata appears to be sister to the Echinodermata as Ambulacraria; Xenoturbellida may be basal to that grouping. Pterobranchia may be derived from within Enteropneusta, making Enteropneusta paraphyletic. It is possible that the extinct organism Etacystis is a member of the Hemichordata, either within or with close affinity to the Pterobranchia. There are 130 described species of Hemichordata and many new species are being discovered, especially in the deep sea.