Вымерший стебельковый членистоногий Opabinia из кембрийских отложений.

Введение

Вымершие виды стволовых членистоногих, обнаруженные в кембрийских ископаемых отложениях

Opabinia regalis – вымерший, относящийся к стволовой группе членистоногий, найденный в среднекамбрийской Lagerstätte Burgess Shale (505 миллионов лет назад) в Британской Колумбии. Описано менее двадцати хорошо сохранившихся экземпляров; 3 экземпляра Opabinia известны из Большого слоя филлоподов, где они составляют менее 0,1% сообщества. Когда в 1975 году было проведено первое детальное изучение Opabinia, его необычные особенности заставили предположить, что он не связан ни с одним из известных типов.

В 1970-х годах велись активные дебаты о том, появились ли многоклеточные животные внезапно в раннем кембрии, в событии, известном как кембрийский взрыв, или возникли раньше, но не оставили окаменелостей. Первоначально Opabinia рассматривалась как сильное доказательство в пользу «взрывной» гипотезы. Родовое название происходит от перевала Опабин, расположенного между горами Хунгаби и Биддл к юго-востоку от озера О’Хара в Британской Колумбии, Канада. В 1975 году была опубликована подробная характеристика, основанная на очень тщательном изучении некоторых экземпляров и фотографиях, сделанных при различном освещении. Анализ Уиттингтона не охватывал Opabinia ? media; экземпляры этого вида из коллекции Уолкотта не удалось идентифицировать. Однако эти окаменелости были плохо сохранившимися, и Уиттингтон посчитал, что они не содержат достаточной информации для классификации как представители рода Opabinia, – хотя эта интерпретация позднее была поставлена под сомнение Дзиком, который пришел к выводу, что Myoscolex был кольчатым червем.

Морфология

Опабиния выглядела настолько странно, что аудитория на первой презентации анализа Уиттингтона рассмеялась. Голова несла пять стебельчатых глаз: два у переднего конца и довольно близко к середине головы, направленных вверх и вперед; два более крупных глаза с более длинными стебельками у заднего и наружных краев головы, направленных вверх и в стороны; и один глаз между большей парой стебельчатых глаз, направленный вверх. Предполагается, что глаза были сложные, как боковые глаза других членистоногих. Рот располагался под головой, позади хоботка, и был направлен назад, так что пищеварительный тракт образовывал U-образный изгиб на пути к задней части тела. Хоботок казался достаточно длинным и гибким, чтобы дотянуться до рта. Бадд (1996) полагал, что жаберные лопасти крепились вдоль передних краев на спинной стороне всех, кроме первых лопастей. Он также обнаружил отметины внутри передних краев лопастей, которые интерпретировал как внутренние каналы, соединяющие жабры с внутренней частью тела, подобно тому, как Уиттингтон интерпретировал отметину вдоль хоботка как внутренний канал. Однако Чжан и Бриггс (2007) интерпретировали, что все лопасти имеют задние промежутки, где крепились жаберные лезвия. Бадд (1996) считал, что "треугольники" были слишком широки, чтобы поместиться в стройное тело Опабинии, и что изображения поперечного сечения показали, что они были прикреплены отдельно от долей и ниже долей, и простирались под тело. Однако этот схожий химический состав связан не только с пищеварительным трактом; Бадд и Дейли (2011) предполагают, что он представляет собой минерализацию, формирующуюся в заполненных жидкостью полостях внутри тела, что согласуется с полыми лобоподами, как видно из однозначных окаменелостей лобоподов. Они также уточняют, что кишечные дивертикулы Опабинии представляют собой серию округлых кишечных желез, индивидуализированных из "треугольников". Хотя они согласились с отсутствием концевых когтей, наличие лобоподов у Опабинии остается правдоподобной интерпретацией. Альберто Симонетта представил новую реконструкцию Опабинии в 1970 году, сильно отличающуюся от реконструкций Хатчинсона, с множеством признаков, характерных для членистоногих (например, спинной экзоскелет и членистые конечности), напоминающих Yohoia и Leanchoilia. Лейф Штёрмер, следуя более ранним работам Перси Реймонда, полагал, что Опабиния принадлежит к так называемым "трилобитоидам" (трилобиты и подобные таксоны). После тщательного анализа Гарри Б. Уиттингтон пришел к выводу в 1975 году, что Опабиния не является членистоногим, поскольку он не обнаружил никаких доказательств членистых конечностей членистоногих, и ничего подобного гибкому, вероятно, заполненному жидкостью, хоботку не было известно у членистоногих. В 1985 году Дерек Бриггс и Уиттингтон опубликовали крупное переописание Anomalocaris, также из сланца Берджесса. Вскоре после этого шведский палеонтолог Ян Бергстрём, отметив в 1986 году сходство Аномалокариса и Опабинии, предположил, что эти два животных связаны, поскольку у них было много общих признаков (например, боковые лопасти, жаберные лезвия, стебельчатые глаза и специализированные передние придатки). Он классифицировал их как примитивных членистоногих, хотя считал, что членистоногие не являются единым типом. Он считал ноги этих двух родов очень похожими на ноги лобоподий буржесских сланцев Айшеи и современных онихофор (бархатных червей), которые считаются носителями многочисленных предковых признаков, общих для предков членистоногих. После изучения нескольких наборов признаков, общих для этих и подобных лобоподий, он составил "широкомасштабную реконструкцию стволовой группы членистоногих", то есть членистоногих и того, что он считал их эволюционно базальными членами. Широко признается связь между гильчатыми лобоподиями и членистоногими, а также новые открытия, такие как наличие кишечных желез, подобных тем, что встречаются у членистоногих, и промежуточный таксон Kylinxia. Окаменелость получила название Utaurora comosa и была найдена в шеле Уилера. Это открытие может свидетельствовать о существовании других животных, похожих на Опабинию, и ее семейство могло быть более разнообразным. В начале 1970-х годов Найлс Элдредж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистого равновесия, которая рассматривает эволюцию как длительные интервалы почти стазиса, "прерываемые" короткими периодами быстрых изменений. С другой стороны, примерно в то же время Уайатт Дурхэм и Мартин Глейснер утверждали, что царство животных имеет долгую протерозойскую историю, скрытую из-за недостатка окаменелостей. Уиттингтон (1975) заключил, что Опабинию и другие таксоны, такие как Marrella и Yohoia, нельзя отнести к современным группам. Это была одна из основных причин, по которой Гулд в своей книге о сланце Берджесса "Прекрасная жизнь" считал, что жизнь раннего кембрия была гораздо более разнообразной и "экспериментальной", чем любая последующая группа животных, и что кембрийский взрыв был поистине драматическим событием, возможно, вызванным необычными эволюционными механизмами. Он считал Опабинию настолько важной для понимания этого явления, что хотел назвать свою книгу "Посвящение Опабинии". Однако вскоре после этого появились другие открытия и анализы, раскрывшие похожих животных, таких как Anomalocaris из сланца Берджесса и Kerygmachela из Sirius Passet, которые считаются близкими родственниками членистоногих. Палеонтологи определили группу, называемую лобоподиями, чтобы включить ископаемых пан-артиподов, которые, как считается, являются близкими родственниками онихофор, тихоходов и членистоногих, но не имеют членистых конечностей. Позже эта группа была широко признана как парафилетическая группа, давшая начало современным типам пан-артиподов. Рассмотрение странно выглядящих организмов, таких как Опабиния, таким образом позволяет увидеть, что, хотя кембрийский взрыв был необычным, его можно понять в терминах нормальных эволюционных процессов.

Opabinia looked so strange that the audience at the first presentation of Whittington's analysis laughed. The head bore five stalked eyes: two near the front and fairly close to the middle of the head, pointing upwards and forwards; two larger eyes with longer stalks near the rear and outer edges of the head, pointing upwards and sideways; and a single eye between the larger pair of stalked eyes, pointing upwards. It has been assumed that the eyes were all compound, like other arthropods' lateral eyes, The mouth was under the head, behind the proboscis, and pointed backwards, so that the digestive tract formed a U bend on its way towards the rear of the animal. The proboscis appeared sufficiently long and flexible to reach the mouth. Budd (1996) thought the gill blades attached along the front edges on the dorsal side of all except the first flaps. He also found marks inside the flaps' front edges that he interpreted as internal channels connecting the gills to the interior of the body, much as Whittington interpreted the mark along the proboscis as an internal channel. Zhang and Briggs (2007) however, interpreted all flaps have posterior spacing where the gill blades attached. Budd (1996) thought the "triangles" were too wide to fit within Opabinias slender body, and that cross section views showed they were attached separately from and lower than the lobes, and extended below the body. However, this similar chemical composition is not only associated with the digestive tract; Budd and Daley (2011) suggest that it represents mineralization forming within fluid filled cavities within the body, which is consistent with hollow lobopods as seen in unequivocal lobopodian fossils. They also clarify that the gut diverticula of Opabinia are series of circular gut glands individualized from the "triangles". While they agreed on the absence of terminal claws, the presence of lobopods in Opabinia remain as a plausible interpretation. Alberto Simonetta provided a new reconstruction of Opabinia in 1970 very different to those of Hutchinson's, with lots of arthropod features (e. g. ,dorsal exoskeleton and jointed limbs) which are reminiscent of Yohoia and Leanchoilia. Leif Størmer, following earlier work by Percy Raymond, thought that Opabinia belonged to the so called "trilobitoids" (trilobites and similar taxa). After his thorough analysis Harry B. Whittington concluded that Opabinia was not arthropod in 1975, as he found no evidence for arthropodan jointed limbs, and that nothing like the flexible, probably fluid filled, proboscis was known in arthropods. In 1985, Derek Briggs and Whittington published a major redescription of Anomalocaris, also from the Burgess Shale. Soon after that, Swedish palaeontologist Jan Bergström, noting in 1986 the similarity of Anomalocaris and Opabinia, suggested that the two animals were related, as they shared numerous features (e. g., lateral flaps, gill blades, stalked eyes, and specialized frontal appendages). He classified them as primitive arthropods, although he considered that arthropods are not a single phylum. He considered the legs of these two genera very similar to those of the Burgess Shale lobopodian Aysheaia and the modern onychophorans (velvet worms), which are regarded as the bearers of numerous ancestral traits shared by the ancestors of arthropods. After examining several sets of features shared by these and similar lobopodians he drew up a "broad scale reconstruction of the arthropod stem group", i. e., of arthropods and what he considered to be their evolutionary basal members.) and gilled lobopodians is widely accepted, as well as new discoveries such as the presence of arthropod like gut glands and the intermediate taxon Kylinxia. The fossil was named Utaurora comosa, and was found within the Wheeler Shale. This discovery could suggest there were other animals that looked like Opabinia, and its family may have been more diverse. and in the early 1970s Niles Eldredge and Stephen Jay Gould developed their theory of punctuated equilibrium, which views evolution as long intervals of near stasis "punctuated" by short periods of rapid change. On the other hand, around the same time Wyatt Durham and Martin Glaessner both argued that the animal kingdom had a long Proterozoic history that was hidden by the lack of fossils. Whittington (1975) concluded that Opabinia, and other taxa such as Marrella and Yohoia, cannot be accommodated in modern groups. This was one of the primary reasons why Gould in his book on the Burgess Shale, Wonderful Life, considered that Early Cambrian life was much more disparate and "experimental" than any later set of animals and that the Cambrian explosion was a truly dramatic event, possibly driven by unusual evolutionary mechanisms. He regarded Opabinia as so important to understanding this phenomenon that he wanted to call his book Homage to Opabinia. However, other discoveries and analyses soon followed, revealing similar looking animals such as Anomalocaris from the Burgess Shale and Kerygmachela from Sirius Passet. which are regarded as close relatives of arthropods. Paleontologists defined a group called lobopodians to include fossil panarthropods that are thought to be close relatives of onychophorans, tardigrades and arthropods but lack jointed limbs. This group was later widely accepted as a paraphyletic grade that led to the origin of extant panarthropod phyla. [[File:Crown n Stem Groups. svg|thumb|Concept of stem groups Viewing strange looking organisms like Opabinia in this way makes it possible to see that, while the Cambrian explosion was unusual, it can be understood in terms of normal evolutionary processes.