Введение
Микроокаменелости
Акритархи – это органические микроокаменелости, известные начиная примерно с 1800 миллионов лет назад и до наших дней. Эта классификация – собирательный термин, используемый для обозначения любых органических микроокаменелостей, которые невозможно отнести к другим группам. Их разнообразие отражает важные экологические события, такие как появление хищничества и кембрийский взрыв.
Определение
Акритархи первоначально определялись как микроокаменелости с органическими стенками, не растворимые в кислотах (то есть не карбонатные и не кремнистые), состоящие из центральной полости, и чья биологическая принадлежность не может быть установлена с уверенностью. Чаще всего они состоят из термически измененных кислотоустойчивых углеродных соединений (керогена). Акритархи могут включать остатки широкого спектра различных организмов – от яичных оболочек мелких метазоев до покоящихся цист многих видов хлорофитовых (зеленых) водорослей. Вероятно, большинство видов акритарх из палеозоя представляют собой различные стадии жизненного цикла водорослей, являвшихся предками динофлагеллят. Природа организмов, связанных с докембрийскими акритархами, обычно недостаточно изучена, хотя многие из них, вероятно, связаны с одноклеточными морскими водорослями. В теории, когда биологический источник (таксон) акритарха становится известен, этот конкретный микрофоссил исключается из группы акритарх и классифицируется в соответствующей таксономической группе. Хотя классификация акритарх по формальным родам является полностью искусственной, она не лишена смысла, поскольку формальные таксоны демонстрируют характеристики, сходные с таковыми у настоящих таксонов, например, «взрыв» разнообразия в кембрийском периоде и массовое вымирание в конце пермского периода.
Классификация
Акритархи, вероятнее всего, были эукариотами. В то время как археи и бактерии (прокариоты) обычно образуют простые окаменелости очень малого размера, одноклеточные окаменелости эукариот, как правило, крупнее и сложнее, с внешними морфологическими выростами и орнаментацией, такими как шипы и волоски, которые способны производить только эукариоты; поскольку у большинства акритархов имеются внешние выросты (например, волоски, шипы, толстые клеточные мембраны и т.п.), они преимущественно являются эукариотами, хотя существуют и простые эукариотические акритархи. Недавнее применение атомно-силовой микроскопии, конфокальной микроскопии, спектроскопии Рамана и других сложных аналитических методов для изучения ультраструктуры, жизненного цикла и систематического родства минерализованных, но изначально имевших органическую оболочку микроокаменелостей, показало, что некоторые акритархи на самом деле являются окаменелыми микроводорослями. В конечном итоге, как предположили Мочидловска и др. в 2011 году, многие акритархи, вероятно, окажутся водорослями.
Возникновение
Акритархи встречаются в осадочных породах начиная с современности и до архейского периода. Обычно они выделяются из силицикластических осадочных пород с помощью фтористоводородной кислоты, но иногда извлекаются из карбонатных пород. Они являются отличными кандидатами на роль индексных окаменелостей, используемых для датирования горных образований в палеозойскую эру, а также в случаях, когда другие окаменелости отсутствуют. Поскольку большинство акритархов, как считается, были морскими организмами (до триасового периода), они также полезны для палеоэкологической интерпретации. Микроокаменелости архейского и раннепротерозойского возраста, называемые "акритархами", возможно, на самом деле являются прокариотами. Самые ранние известные эукариотические акритархи (по данным на 2020 год) датируются периодом от 1950 до 2150 миллионов лет назад.
Разнообразие
Примерно 1 миллиард лет назад организмы, ответственные за акритархи, начали увеличиваться в численности, разнообразии, размере, сложности формы и, особенно, в размере и количестве шипов. Их популяции сокращались в периоды масштабных глобальных оледенений, покрывавших большую часть планеты, но они получили распространение в кембрийском взрыве и достигли пика своего разнообразия в палеозое. Увеличение шиповатости около 1000 миллионов лет назад, возможно, было связано с необходимостью защиты от хищников, особенно от достаточно крупных, чтобы проглотить или разорвать их. Другие группы мелких организмов неопротерозойской эры также демонстрируют признаки защиты от хищников. Дополнительным свидетельством того, что акритархи подвергались травоядности примерно в это время, является рассмотрение продолжительности существования таксонов. Численность планктонных организмов, эволюционировавших между 1700 и 1400 миллионами лет назад, была ограничена доступностью питательных веществ – ситуация, которая сдерживала возникновение новых видов, поскольку существующие организмы были настолько специализированы к своим экологическим нишам, и других ниш для заселения не было. Около 1 миллиарда лет назад продолжительность жизни видов резко уменьшилась, что указывает на то, что давление хищничества, вероятно, со стороны протоистов-травоядных, стало важным фактором. Хищничество сдерживало численность популяций, что означало, что часть питательных веществ оставалась неиспользованной, и для новых видов стали доступны новые ниши.
Этимология
Акритарх был предложен в 1963 году, образован от греческого ákritos, означающего «неразличимый, смутный» (a kritēs, без судьи), и archē, означающего «начало, происхождение» (ср. архаичный).