Стрепсиррины: подотряд приматов и их характеристики

Введение

Подряд приматов: разъяснение очень похожих терминов

Strepsirrhini или Strepsirhini (/audio=En us Strepsirrhini. ogg/,/s//t//r//ɛ//p//s//ə//'//r//aɪ//n//i/; STREPsəRYnee) – это подряд приматов, включающий лемуриформных приматов, состоящих из лемуров Мадагаскара, галагосов ("кустарниковых обезьян") и потосов из Африки, а также лорисов из Индии и Юго-Восточной Азии. Все вместе они называются стрепсирринами. К этому подряду также относятся вымершие адапиформные приматы, которые процветали в эоцене в Европе, Северной Америке и Азии, но исчезли из большей части Северного полушария по мере похолодания климата. Адапиформ иногда называют "подобными лемурам", хотя разнообразие как лемуров, так и адапиформ не подтверждает это сравнение. Стрепсиррины характеризуются наличием "влажного" (увлажненного) ринария (кончика морды) – отсюда разговорное, но неточное название "влажный нос", – похожего на ринарии у псовых и кошачьих. У них также мозг меньше, чем у сопоставимых по размеру обезьян, большие обонятельные доли, отвечающие за обоняние, вомероназальный орган для обнаружения феромонов и двурогая матка с эпителиохориальной плацентой. В их глазах имеется отражающий слой, улучшающий ночное зрение, а глазницы окружены костным кольцом, но за ними отсутствует тонкая костная стенка. Стрепсирриновые приматы самостоятельно синтезируют витамин С, тогда как гаплорриновые приматы должны получать его с пищей. Для лемуриформных приматов характерны зубные гребни – специализированный набор зубов в передней нижней части рта, используемый в основном для вычесывания шерсти во время ухода за собой. Многие из современных стрепсиррин, к сожалению, находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания, охоты на мясо и отлова для торговли экзотическими домашними животными. Как живые, так и вымершие стрепсиррины демонстрируют поведенческое разнообразие, хотя все они преимущественно древесные (живут на деревьях). Большинство современных лемуриформ ночны, в то время как большинство адапиформ были дневными. И те, и другие группы питались в основном фруктами, листьями и насекомыми.

Этимология

Таксономическое название Strepsirrhini происходит от греческих слов strepsis, означающего «изгиб, поворот», и rhis, означающего «нос, морда, (во множественном числе) ноздри» (GEN ῥινός rhinos), что относится к изогнутой (в форме запятой) форме ноздрей на носовом зеркале или влажном носу. Название впервые использовал французский натуралист Этьен Жоффруа Сен-Илер в 1812 году в качестве подпорядка, сопоставимого с Platyrrhini (обезьянами Нового Света) и Catarrhini (обезьянами Старого Света). В своем описании он упомянул «Les narines terminales et sinueuses» («Терминальные и извилистые ноздри»). Когда британский зоолог Реджинальд Иннес Покок возродил Strepsirrhini и определил Haplorhini в 1918 году, он убрал вторую «р» из обоих названий («Strepsirhini» и «Haplorhini» вместо «Strepsirrhini» и «Haplorrhini»), хотя он не удалил вторую «р» из Platyrrhini или Catarrhini, оба из которых также были названы Э. Жоффруа в 1812 году. После Покока многие исследователи продолжали писать Strepsirrhini с одной «р», пока приматологи Паулина Дженкинс и Пру Нейпир не указали на ошибку в 1987 году.

Эволюционная история

Стрепсиррины включают вымерших адапиформ и лемуриформных приматов, к которым относятся лемуры и лорисоиды (лори, пото и галаго). Стрепсиррины отделились от гаплоринных приматов в начале радиации приматов между 55 и 90 миллионами лет назад. Более ранние оценки дат дивергенции основаны на данных генетического анализа, а более поздние – на немногочисленных ископаемых находках. Лемуриформные приматы могли произойти либо от церкамонинов, либо от сиваладапидов, оба из которых были адапиформами, вероятно, возникшими в Азии. Ранее считалось, что они эволюционировали от адапид – более специализированной и молодой ветви адапиформ, преимущественно из Европы. Лемуры перебрались из Африки на Мадагаскар между 47 и 54 миллионами лет назад, тогда как лори отделились от африканских галаго около 40 миллионов лет назад и впоследствии колонизировали Азию. Лемуриформные, и особенно лемуры Мадагаскара, часто ошибочно изображаются как «живые ископаемые» или как примеры «базальных» или «примитивных» приматов. Эти представления исторически затрудняли понимание эволюции млекопитающих и эволюции признаков стрепсиррин, таких как их зависимость от обоняния, особенности их скелетной анатомии и относительно небольшой размер мозга. В случае лемуров, естественный отбор привел к значительной диверсификации этой изолированной популяции приматов и заселению разнообразных экологических ниш, несмотря на меньший и менее сложный мозг по сравнению с обезьянами.

Неясный источник

Различия между стрепсирринными, обезьянами и тарсиями, вероятно, последовали почти сразу после того, как приматы впервые эволюционировали. Хотя известно немного ископаемых представителей современных групп приматов – лемуриформ, тарсиев и обезьян – из раннего и среднего эоцена, данные генетики и недавние палеонтологические находки указывают на то, что они могли присутствовать во время раннего адаптивного излучения. Происхождение самых ранних приматов, от которых произошли обезьяны и тарсиевые, остаётся загадкой. Их место происхождения и группа, из которой они возникли, неизвестны. Хотя летопись окаменелостей, демонстрирующая их первоначальное расселение по Северному полушарию, очень подробна, летопись окаменелостей из тропиков (где приматы, скорее всего, впервые развились) крайне скудна, особенно в период появления приматов и других крупных клад эутериевых млекопитающих. В отсутствие подробных тропических окаменелостей генетики и приматологи использовали генетический анализ для определения родственных связей между линиями приматов и времени, прошедшего с момента их расхождения. Используя эти «молекулярные часы», оценки дат расхождения основных линий приматов позволяют предположить, что приматы эволюционировали более 80–90 миллионов лет назад, почти за 40 миллионов лет до появления первых экземпляров в летописи окаменелостей. Ранние приматы включали как ночных, так и дневных, небольших по размеру видов, и все они были древесными, с руками и ногами, специально приспособленными для передвижения по мелким ветвям. Плезиадапиформы раннего палеоцена иногда рассматриваются как «архаичные приматы», поскольку их зубы напоминали зубы ранних приматов, и они обладали адаптациями к древесному образу жизни, такими как расставленный большой палец ноги (галлюкс). Хотя плезиадапиформы были тесно связаны с приматами, они могут представлять собой парафилетическую группу, от которой приматы могли или не могли произойти напрямую, а некоторые роды могли быть более тесно связаны с шерстокрылами (colugos), которые, как считается, более близки к приматам. Первые настоящие приматы (эуприматы) появляются в летописи окаменелостей только в начале эоцена (~55 миллионов лет назад), после чего они расселились по Северному полушарию в течение короткого периода быстрого глобального потепления, известного как палеоцен-эоценовый термический максимум. К этим первым приматам относились *Cantius*, *Donrussellia*, *Altanius* и *Teilhardina* на северных континентах, а также более спорный (и фрагментарный) ископаемый *Altiatlasius* из палеоценовой Африки. Эти самые ранние ископаемые приматы часто делятся на две группы: адапиформы и омомиформы. Обе группы внезапно появились в летописи окаменелостей без переходных форм, указывающих на их происхождение, и обе группы отличались большим разнообразием и были широко распространены в течение всего эоцена. Последней развившейся ветвью были адапиформы – разнообразная и широко распространённая группа, которая процветала в эоцене (56–34 миллиона лет назад) в Европе, Северной Америке и Азии. Они исчезли из большей части Северного полушария по мере похолодания климата: последний из адапиформ вымер в конце миоцена (~7 миллионов лет назад).

The divergence between strepsirrhines, simians, and tarsiers likely followed almost immediately after primates first evolved. Although few fossils of living primate groups – lemuriforms, tarsiers, and simians – are known from the Early to Middle Eocene, evidence from genetics and recent fossil finds both suggest they may have been present during the early adaptive radiation. The origin of the earliest primates that the simians and tarsiers both evolved from is a mystery. Both their place of origin and the group from which they emerged are uncertain. Although the fossil record demonstrating their initial radiation across the Northern Hemisphere is very detailed, the fossil record from the tropics (where primates most likely first developed) is very sparse, particularly around the time that primates and other major clades of eutherian mammals first appeared. Lacking detailed tropical fossils, geneticists and primatologists have used genetic analyses to determine the relatedness between primate lineages and the amount of time since they diverged. Using this molecular clock, divergence dates for the major primate lineages have suggested that primates evolved more than 80–90 mya, nearly 40 million years before the first examples appear in the fossil record. The early primates include both nocturnal and diurnal small bodied species, and all were arboreal, with hands and feet specially adapted for maneuvering on small branches. Plesiadapiforms from the early Paleocene are sometimes considered "archaic primates", because their teeth resembled those of early primates and because they possessed adaptations to living in trees, such as a divergent big toe (hallux). Although plesiadapiforms were closely related to primates, they may represent a paraphyletic group from which primates may or may not have directly evolved, and some genera may have been more closely related to colugos, which are thought to be more closely related to primates. The first true primates (euprimates) do not appear in the fossil record until the early Eocene (~55 mya), at which point they radiated across the Northern Hemisphere during a brief period of rapid global warming known as the Paleocene–Eocene Thermal Maximum. These first primates included Cantius, Donrussellia, Altanius, and Teilhardina on the northern continents, as well as the more questionable (and fragmentary) fossil Altiatlasius from Paleocene Africa. These earliest fossil primates are often divided into two groups, adapiforms and omomyiforms. Both appeared suddenly in the fossil record without transitional forms to indicate ancestry, and both groups were rich in diversity and were widespread throughout the Eocene. The last branch to develop were the adapiforms, a diverse and widespread group that thrived during the Eocene (56 to 34 million years ago [mya]) in Europe, North America, and Asia. They disappeared from most of the Northern Hemisphere as the climate cooled: The last of the adapiforms died out at the end of the Miocene (~7 mya).

Эволюция лемуриформ

Происхождение лемуриформных неясно и является предметом дискуссий. Американский палеонтолог Филипп Гингерич предположил, что лемуриформные приматы произошли от одного из нескольких родов европейских адапид, основываясь на сходстве между передними нижними зубами адапид и зубной гребёнкой современных лемуриформных; однако эта точка зрения не имеет сильной поддержки из-за отсутствия чётких переходных окаменелостей. Вместо этого, лемуриформные могли произойти от очень ранней ветви азиатских церкамониин или сиваладапид, мигрировавших в Северную Африку. До обнаружения трёх ископаемых лорисоидов (Karanisia, Saharagalago и Wadilemur) возрастом 40 миллионов лет в отложениях Эль-Файюм в Египте в период с 1997 по 2005 год, самые древние известные лемуриформные были найдены в раннем миоцене (~20 млн лет назад) в Кении и Уганде. Эти новые находки показывают, что лемуриформные приматы присутствовали в среднем эоцене в Афро-Аравии, и что линия лемуриформных и все остальные таксоны стрепсирринных разошлись до этого времени. Djebelemur из Туниса датируется поздним ранним или ранним средним эоценом (52–46 млн лет назад) и считается церкамонином, но также мог быть стеблевым лемуриформным. Azibiids из Алжира датируются примерно тем же периодом и могут быть сестринской группой для djebelemurids. Вместе с Plesiopithecus из позднего эоцена Египта, эти три вида могут быть отнесены к стеблевым лемуриформным Африки. Оценки по молекулярным часам указывают на то, что лемуры и лорисоиды разошлись в Африке в палеоцене, примерно 62 млн лет назад. Между 47 и 54 млн лет назад лемуры достигли Мадагаскара, перемещаясь на плотах. В изоляции лемуры диверсифицировались и заняли экологические ниши, которые сегодня часто занимают обезьяны и гоминиды. В Африке лори и галаго разошлись в течение эоцена, примерно 40 млн лет назад. В отличие от лемуров на Мадагаскаре, им пришлось конкурировать с обезьянами и другими млекопитающими.

Противоречия

Наиболее часто обсуждаемая проблема в приматологии в 1970-х, 1980-х и начале 2000-х годов касалась филогенетического положения тарсиев по отношению как к обезьянам, так и к другим просимианам. Тарсиев чаще всего помещают либо в подотряд Haplorhini вместе с обезьянами, либо в подотряд Prosimii вместе со стрепсирринами. Prosimii – один из двух традиционных подпорядков приматов, основанный на эволюционных уровнях организации (группах, объединяемых анатомическими признаками), а не на филогенетических кладах, в то время как таксономия Strepsirrhini-Haplorhini основана на эволюционных взаимосвязях. Однако обе системы сохраняются, поскольку таксономия Prosimii-Anthropoidea хорошо знакома и часто встречается в научной литературе и учебниках. Стрепсиррины традиционно характеризуются несколькими симплезиоморфными (предковыми) признаками, не свойственными обезьянам, в частности, ринарием. Другие симплезиоморфии включают удлиненные морды, извилистые максиллотурбиналы, относительно большие обонятельные луковицы и меньший размер мозга. Зубная гребенка – это синапоморфия (общий, производный признак), встречающаяся у лемурообразных, хотя она часто и ошибочно используется для определения клады стрепсирринов. Стрепсирринные приматы также объединяет наличие эпителиохориальной плаценты. В отличие от тарсиев и обезьян, стрепсиррины способны самостоятельно синтезировать витамин С и не нуждаются в его поступлении с пищей. Дополнительным генетическим свидетельством родства тарсиев и обезьян как клады Haplorhini является общее наличие трех SINE-маркеров. Из-за их исторически неоднородного состава, включавшего тарсиев и близких родственников приматов, как Prosimii, так и Strepsirrhini рассматривались как таксоны-убежища для "низших приматов". Тем не менее, клады стрепсирринов и гаплоринов обычно принимаются и считаются предпочтительным таксономическим разделением. Однако тарсиев по-прежнему в разных аспектах напоминают как стрепсирринов, так и обезьян, и поскольку раннее разделение между стрепсирринами, тарсиями и обезьянами древнее и трудно разрешимое, иногда используется третья таксономическая схема с тремя подпорядками: Prosimii, Tarsiiformes и Anthropoidea. Чаще термин "просимиан" больше не используется в официальной таксономии, но все еще применяется для иллюстрации поведенческой экологии тарсиев в сравнении с другими приматами. Помимо споров о тарсиях, дискуссия о происхождении обезьян когда-то ставила под сомнение кладу стрепсирринов. Аргументы в пользу эволюционной связи между адапиформами и обезьянами, выдвинутые палеонтологами Гингерихом, Элвином Л. Саймонсом, Табом Расмуссеном и другими, потенциально могли исключить адапиформ из Strepsirrhini. В 1975 году Гингерих предложил новый подотряд Simiolemuriformes, чтобы предположить, что стрепсиррины более тесно связаны с обезьянами, чем с тарсиями. Однако к началу 2000-х годов четкой связи между ними продемонстрировано не было. Эта идея вновь возникла в 2009 году во время освещения в СМИ находки Darwinius masillae (прозванного "Идой"), цераммонии из Германии, которую преподносили как "недостающее звено между человеком и более ранними приматами" (обезьянами и адапиформами). Однако кладистический анализ был ошибочным, а филогенетические выводы и терминология были нечеткими. Хотя авторы отметили, что Darwinius не является "окаменелым лемуром", они подчеркнули отсутствие зубной гребенки, которой не было у адапиформ.

The most commonly recurring debate in primatology during the 1970s, 1980s, and early 2000s concerned the phylogenetic position of tarsiers compared to both simians and the other prosimians. Tarsiers are most often placed in either the suborder Haplorhini with the simians or in the suborder Prosimii with the strepsirrhines. Prosimii is one of the two traditional primate suborders and is based on evolutionary grades (groups united by anatomical traits) rather than phylogenetic clades, while the Strepsirrhini Haplorrhini taxonomy was based on evolutionary relationships. Yet both systems persist because the Prosimii Anthropoidea taxonomy is familiar and frequently seen in the research literature and textbooks. Strepsirrhines are traditionally characterized by several symplesiomorphic (ancestral) traits not shared with the simians, particularly the rhinarium. Other symplesiomorphies include long snouts, convoluted maxilloturbinals, relatively large olfactory bulbs, and smaller brains. The toothcomb is a synapomorphy (shared, derived trait) seen among lemuriforms, although it is frequently and incorrectly used to define the strepsirrhine clade. Strepsirrhine primates are also united in possessing an epitheliochorial placenta. Unlike the tarsiers and simians, strepsirrhines are capable of producing their own vitamin C and do not need it supplied in their diet. Further genetic evidence for the relationship between tarsiers and simians as a haplorhine clade is the shared possession of three SINE markers. Because of their historically mixed assemblages which included tarsiers and close relatives of primates, both Prosimii and Strepsirrhini have been considered wastebasket taxa for "lower primates". Regardless, the strepsirrhine and haplorrhine clades are generally accepted and viewed as the preferred taxonomic division. Yet tarsiers still closely resemble both strepsirrhines and simians in different ways, and since the early split between strepsirrhines, tarsiers and simians is ancient and hard to resolve, a third taxonomic arrangement with three suborders is sometimes used: Prosimii, Tarsiiformes, and Anthropoidea. More often, the term "prosimian" is no longer used in official taxonomy, but is still used to illustrate the behavioral ecology of tarsiers relative to the other primates. In addition to the controversy over tarsiers, the debate over the origins of simians once called the strepsirrhine clade into question. Arguments for an evolutionary link between adapiforms and simians made by paleontologists Gingerich, Elwyn L. Simons, Tab Rasmussen, and others could have potentially excluded adapiforms from Strepsirrhini. In 1975, Gingerich proposed a new suborder, Simiolemuriformes, to suggest that strepsirrhines are more closely related to simians than tarsiers. However, no clear relationship between the two had been demonstrated by the early 2000s. The idea reemerged briefly in 2009 during the media attention surrounding Darwinius masillae (dubbed "Ida"), a cercamoniine from Germany that was touted as a "missing link between humans and earlier primates" (simians and adapiforms). However, the cladistic analysis was flawed and the phylogenetic inferences and terminology were vague. Although the authors noted that Darwinius was not a "fossil lemur", they did emphasize the absence of a toothcomb, which adapiforms did not possess.

Инфраординарная классификация и терминология клада

В пределах Strepsirrhini две распространенные классификации включают либо два инфраотряда (Adapiformes и Lemuriformes), либо три инфраотряда (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). Менее распространенная таксономия помещает ай-ай (Daubentoniidae) в свой собственный инфраотряд, Chiromyiformes. В некоторых случаях плезиадапиформы включаются в отряд Primates, в этом случае Euprimates иногда рассматривается как подотряд, а Strepsirrhini становится инфраотрядом, а Lemuriformes и другие – парвотрядами. Независимо от инфраотрядной таксономии, Strepsirrhini состоит из трех ранжированных надсемейств и 14 семейств, семь из которых вымерли. Три из этих вымерших семейств включают недавно вымерших гигантских лемуров Мадагаскара, многие из которых вымерли в течение последних 1000 лет после появления человека на острове. Когда Strepsirrhini разделяется на два инфраотряда, клада, включающая всех зубочесательных приматов, можно назвать «лемуриформными». Когда он разделяется на три инфраотряда, термин «лемуриформы» относится только к лемурам Мадагаскара, а зубочесательные приматы называются либо «коронными стрепсирринами», либо «современными стрепсирринами». Путаница этой специфической терминологии с общим термином «стрепсиррин», наряду с чрезмерно упрощенными анатомическими сравнениями и нечеткими филогенетическими выводами, может приводить к неверным представлениям о филогенезе приматов и непониманию приматов эоцена, как видно из освещения в СМИ случая с Дарвиниусом. Поскольку скелеты адапиформ имеют сильное сходство со скелетами лемуров и лорисов, исследователи часто называют их «примитивными» стрепсирринами, предками лемуров или сестринской группой современных стрепсиррин. Они включены в Strepsirrhini и считаются базальными членами клады. Хотя их статус истинных приматов не вызывает сомнений, спорные взаимосвязи между адапиформами и другими живыми и ископаемыми приматами приводят к множественным классификациям в пределах Strepsirrhini. Часто адапиформы помещают в свой собственный инфраотряд из-за анатомических различий с лемуриформами и их неясных взаимосвязей. Когда подчеркиваются общие черты с лемуриформами (которые могут быть или не быть синапоморфиями), они иногда сводятся к семействам в рамках инфраотряда Lemuriformes (или надсемейства Lemuroidea). Первым описанным ископаемым приматом был адапиформ Adapis parisiensis, описанный французским натуралистом Жоржем Кювье в 1821 году, который сравнил его с гираксом («le Daman»), тогда считавшимся членом устаревшей группы пахидермов. Он не был признан приматом до его переоценки в начале 1870-х годов. Первоначально адапиформы были включены в семейство Adapidae, которое было разделено на два или три подсемейства: Adapinae, Notharctinae и иногда Sivaladapinae. Все североамериканские адапиформы были объединены в Notharctinae, в то время как формы Старого Света обычно относили к Adapinae. Около 1990-х годов начали выделяться две различные группы европейских «адапид», основанные на различиях в посткраниальном скелете и зубах. Одна из этих двух европейских форм была идентифицирована как cercamoniines, которые были связаны с notharctids, найденными в основном в Северной Америке, в то время как другая группа относится к традиционной классификации адапид. Три основных подразделения адапиформ обычно рассматриваются как три семейства в пределах Adapiformes (Notharctidae, Adapidae и Sivaladapidae), но также используются и другие подразделения, от одного до пяти семейств.

Within Strepsirrhini, two common classifications include either two infraorders (Adapiformes and Lemuriformes) or three infraorders (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). A less common taxonomy places the aye aye (Daubentoniidae) in its own infraorder, Chiromyiformes. In some cases, plesiadapiforms are included within the order Primates, in which case Euprimates is sometimes treated as a suborder, with Strepsirrhini becoming an infraorder, and the Lemuriformes and others become parvorders. Regardless of the infraordinal taxonomy, Strepsirrhini is composed of three ranked superfamilies and 14 families, seven of which are extinct. Three of these extinct families included the recently extinct giant lemurs of Madagascar, many of which died out within the last 1,000 years following human arrival on the island. When Strepsirrhini is divided into two infraorders, the clade containing all toothcombed primates can be called "lemuriforms". When it is divided into three infraorders, the term "lemuriforms" refers only to Madagascar's lemurs, and the toothcombed primates are referred to as either "crown strepsirrhines" or "extant strepsirrhines". Confusion of this specific terminology with the general term "strepsirrhine", along with oversimplified anatomical comparisons and vague phylogenetic inferences, can lead to misconceptions about primate phylogeny and misunderstandings about primates from the Eocene, as seen with the media coverage of Darwinius. Because the skeletons of adapiforms share strong similarities with those of lemurs and lorises, researchers have often referred to them as "primitive" strepsirrhines, lemur ancestors, or a sister group to the living strepsirrhines. They are included in Strepsirrhini, and are considered basal members of the clade. Although their status as true primates is not questioned, the questionable relationship between adapiforms and other living and fossil primates leads to multiple classifications within Strepsirrhini. Often, adapiforms are placed in their own infraorder due to anatomical differences with lemuriforms and their unclear relationship. When shared traits with lemuriforms (which may or may not be synapomorphic) are emphasized, they are sometimes reduced to families within the infraorder Lemuriformes (or superfamily Lemuroidea). The first fossil primate described was the adapiform Adapis parisiensis by French naturalist Georges Cuvier in 1821, who compared it to a hyrax ("le Daman"), then considered a member of a now obsolete group called pachyderms. It was not recognized as a primate until it was reevaluated in the early 1870s. Originally, adapiforms were all included under the family Adapidae, which was divided into two or three subfamilies: Adapinae, Notharctinae, and sometimes Sivaladapinae. All North American adapiforms were lumped under Notharctinae, while the Old World forms were usually assigned to Adapinae. Around the 1990s, two distinct groups of European "adapids" began to emerge, based on differences in the postcranial skeleton and the teeth. One of these two European forms was identified as cercamoniines, which were allied with the notharctids found mostly in North America, while the other group falls into the traditional adapid classification. The three major adapiform divisions are now typically regarded as three families within Adapiformes (Notharctidae, Adapidae and Sivaladapidae), but other divisions ranging from one to five families are used as well.

Приборы для ухода за кожей

Все лемуриформы обладают специализированной зубной структурой, называемой «зубным гребнем», за исключением ай-ай, у которого эта структура была модифицирована в два постоянно растущих (гипселодонтных) резца (или клыка), похожих на зубы грызунов. Зубной гребень часто ошибочно используют для характеристики всех стрепсиррин. На самом деле, он уникален для лемуриформ и не встречается у адапиформ. Лемуриформы ухаживают за собой орально, а также имеют коготь для ухода на втором пальце каждой ноги, чтобы чесать участки, недоступные для рта и языка. У адапиформ, возможно, был коготь для ухода, но доказательств этому мало. Зубной гребень состоит из двух или четырех выдвинутых вперед нижних резцов и выдвинутых вперед нижних клыков, за которыми следует премоляр, имеющий форму клыка. Он используется для расчесывания шерсти во время орального ухода. Выпавшие волосы, скапливающиеся между зубами гребня, удаляются подязычным пространством или «подъязыком». У адапиформ зубного гребня не было. Вместо этого ориентация их нижних резцов варьировалась – от слегка выдвинутых вперед до почти вертикальных, а нижние клыки были направлены вверх и часто выступали.

Глаза

Как и у всех приматов, у стрепсиринных глазницы (глазные ямки) имеется посторбитальная перемычка – защитное костное кольцо, образованное соединением лобной и скуловой костей. И живые, и вымершие стрепсиррины лишены тонкой костной стенки позади глаза, называемой посторбитальным закрытием, которая встречается только у гаплоринных приматов. Хотя глаза стрепсиринных направлены вперед, обеспечивая стереоскопическое зрение, сами глазницы не направлены строго вперед. Считается, что большинство или все виды современных стрепсиринных обладают отражающим слоем за сетчаткой глаза, называемым тапетум люцидум (состоящим из кристаллов рибофлавина), который улучшает зрение в условиях низкой освещенности, но у них отсутствует фовеа, улучшающая зрение при дневном свете. Это отличает их от долгопятов (тарсиеров), у которых отсутствует тапетум люцидум, но есть фовеа.

Череп

У стрепсирриновых приматов мозг относительно сопоставим по размеру или немного крупнее, чем у большинства млекопитающих. Однако, по сравнению с обезьянами, у них относительно небольшое соотношение массы мозга к массе тела. Стрепсирриновые также традиционно характеризуются не сросшимся нижнечелюстным симфизом (двумя половинами нижней челюсти), однако слияние нижнечелюстного симфиза было обычным для адапиформ, в частности, для *Notharctus*. Кроме того, у нескольких вымерших гигантских лемуров наблюдался сросшийся симфиз нижней челюсти.

Уши

Многие ночные виды обладают большими, независимо подвижными ушами, хотя размеры и формы ушей значительно различаются между видами. Строение среднего и внутреннего уха стрепсирринных отличается у лемуров и лорисоидов. У лемуров расширена барабанная полость, окружающая среднее ухо. Это оставляет эктотимпаническое кольцо, поддерживающее барабанную перепонку, свободным внутри слуховой буллы. Этот признак также встречается у адапиформ. Однако у лорисоидов барабанная полость меньше, и эктотимпаническое кольцо прикрепляется к краю слуховой буллы. Кроме того, барабанная полость лорисоидов содержит два дополнительных воздушных пространства, которых нет у лемуров.

Шеевые артерии

И лорисообразные, и лемуры-шейрогалеиды заменили внутреннюю сонную артерию увеличенной восходящей глоточной артерией.

Кости лодыжки

У стрепсирин также имеются отличительные особенности строения тарса (костей голеностопа), отличающие их от гаплорин, такие как наклонная суставная поверхность между таранной и малоберцовой костями (место сочленения таранной и малоберцовой костей) и различие в месте прикрепления сухожилия короткого сгибателя малоберцовой мышцы к таранной кости. Эти различия обеспечивают стрепсиринам возможность совершать более сложные вращательные движения голеностопным суставом и свидетельствуют о том, что их стопы обычно находятся в положении инверсии, то есть повернуты внутрь, что является адаптацией для захвата вертикальных опор.

Половые признаки

Половой дихроматизм (различные цветовые узоры у самцов и самок) наблюдается у большинства видов коричневых лемуров, но в остальном лемуры демонстрируют очень небольшую или вообще отсутствующую разницу в размерах тела или весе между полами. Отсутствие полового диморфизма не является характерной чертой для всех стрепсирин. Некоторые адапиформы проявляли половой диморфизм: у самцов был более развитый сагиттальный гребень (костный гребень на верхней части черепа, к которому прикрепляются мышцы челюсти) и клыки. Лорисоиды демонстрируют некоторый половой диморфизм, но самцы обычно не более чем на 20 процентов крупнее самок.

Ринарий и обоняние

У стрепсирринцев длинный мордок, который заканчивается влажным и чувствительным к прикосновениям ринарием, подобным ринарию собак и многих других млекопитающих. Ринарий окружен вибриссами, также чувствительными к прикосновениям. Извилистые верхнечелюстные турбины внутри носа фильтруют, согревают и увлажняют входящий воздух, в то время как обонятельные рецепторы основной обонятельной системы, выстилающие эти турбины, обнаруживают запахи, переносимые по воздуху. Обонятельные луковицы лемуров сопоставимы по размеру с луковицами других древесных млекопитающих. Поверхность ринария не содержит обонятельных рецепторов, поэтому он не используется для обоняния в смысле обнаружения летучих веществ. Вместо этого на ней расположены чувствительные тактильные рецепторы (клетки Меркеля). Ринарий, верхняя губа и десны плотно соединены складкой слизистой оболочки, называемой филтрумом, который тянется от кончика носа к рту. Эта связь ограничивает подвижность верхней губы и уменьшает количество нервов, контролирующих ее движения, делая ее менее подвижной, чем верхние губы обезьян. Фильтрум создает промежуток (диастему) между корнями первых двух верхних резцов. Стрепсирриновый ринарий способен собирать относительно нелетучие химические вещества на жидкой основе (традиционно классифицируемые как феромоны) и передавать их в вомероназальный орган (ВНО), расположенный ниже и перед носовой полостью, над ртом. ВНО представляет собой замкнутую, дуктоподобную структуру из хряща, изолированную от воздуха, проходящего через носовую полость. ВНО соединен с ротовой полостью через носонебные протоки (которые сообщаются через резцовое отверстие), проходящие через твердое нёбо в передней верхней части рта. Жидкости, поступающие из ринария в рот, а затем вверх по носонебным протокам в ВНО, обнаруживаются, и информация передается во вспомогательную обонятельную луковицу, которая относительно велика у стрепсирринцев. Из вспомогательной обонятельной луковицы информация поступает в миндалевидное тело, отвечающее за эмоции, а затем в гипоталамус, контролирующий основные функции организма и метаболические процессы. Этот нейронный путь отличается от пути, используемого основной обонятельной системой. Все лемурообразные имеют ВНО, как и тарсиеры и некоторые обезьяны Нового Света. У адапиформ наблюдается промежуток между верхними резцами, что указывает на наличие ВНО, однако существуют разногласия относительно того, был ли у них ринарий.

Strepsirrhines have a long snout that ends in a moist and touch sensitive rhinarium, similar to that of dogs and many other mammals. The rhinarium is surrounded by vibrissae that are also sensitive to touch. Convoluted maxilloturbinals on the inside of their nose filter, warm, and moisten the incoming air, while olfactory receptors of the main olfactory system lining the ethmoturbinals detect airborne smells. The olfactory bulbs of lemurs are comparable in size to those of other arboreal mammals. The surface of the rhinarium does not have any olfactory receptors, so it is not used for smell in terms of detecting volatile substances. Instead, it has sensitive touch receptors (Merkel cells). The rhinarium, upper lip, and gums are tightly connected by a fold of mucous membrane called the philtrum, which runs from the tip of the nose to the mouth. The upper lip is constrained by this connection and has fewer nerves to control movement, which leaves it less mobile than the upper lips of simians. The philtrum creates a gap (diastema) between the roots of the first two upper incisors. The strepsirrhine rhinarium can collect relatively non volatile, fluid based chemicals (traditionally categorized as pheromones) and transmit them to the vomeronasal organ (VNO), which is located below and in front of the nasal cavity, above the mouth. The VNO is an encased duct like structure made of cartilage and is isolated from the air passing through the nasal cavity. The VNO is connected to the mouth through nasopalatine ducts (which communicate via the incisive foramen), which pass through the hard palate at the top, front of the mouth. Fluids traveling from the rhinarium to the mouth and then up the nasopalatine ducts to the VNO are detected, and information is relayed to the accessory olfactory bulb, which is relatively large in strepsirrhines. From the accessory olfactory bulb, information is sent to the amygdala, which handles emotions, and then to the hypothalamus, which handles basic body functions and metabolic processes. This neural pathway differs from that used by the main olfactory system. All lemuriforms have a VNO, as do tarsiers and some New World monkeys. Adapiforms exhibit the gap between the upper incisors, which indicates the presence of a VNO, but there is some disagreement over whether or not they possessed a rhinarium.

Репродуктивная физиология

У современных стрепсиррин имеется эпителиохориальная плацента, при которой материнская кровь не соприкасается непосредственно с хорионом плода, в отличие от гемохориальной плаценты гаплорринов. Матка стрепсиррин имеет две отчетливые камеры (двурогой). Несмотря на схожие сроки беременности с гаплорринами сопоставимых размеров, темпы роста плода у стрепсиррин обычно медленнее, что приводит к тому, что новорожденные особи достигают всего трети размера новорожденных гаплорринов. Современные стрепсиррины также характеризуются более низкой основной скоростью метаболизма, которая повышается у самок во время беременности, что увеличивает нагрузку на мать. У большинства приматов имеется две молочные железы, однако их количество и расположение варьируются у разных видов стрепсиррин. У лорисов – две пары, в то время как у других, например, у кольцехвостых лемуров, одна пара расположена на груди (грудная). У ай-ай также есть две молочные железы, но они находятся в области паха (пахвовые). У самок клитор иногда увеличен и свисает, напоминая мужской пенис, что может затруднить определение пола для наблюдателя. Клитор также может содержать костную структуру, аналогичную бакулуму (пенисной кости) у самцов. У большинства самцов приматов есть бакулум, но у стрепсиррин он обычно крупнее и часто раздвоен на конце.

Поведение

Примерно три четверти всех существующих видов стрепсиррин ночны, проводя день во сне в гнездах из мертвых листьев или дуплах деревьев. Все лорисоиды из континентальной Африки и Азии ведут ночной образ жизни, что минимизирует конкуренцию с дневными приматами региона. Лемуры Мадагаскара, обитающие в отсутствие обезьян, проявляют большую вариативность в циклах активности. Ай-ай, мышиные лемуры, шерстистые лемуры и руконожковые лемуры ночны, тогда как кольцехвостые лемуры и большинство их близких родственников, сифаки и индри, активны днем. Однако некоторые или все коричневые лемуры (Eulemur) катемерны, то есть могут быть активны как днем, так и ночью, в зависимости от таких факторов, как температура и риск хищничества. Многие современные стрепсиррины хорошо приспособлены к ночному образу жизни благодаря относительно большим глазам, крупным подвижным ушам, чувствительным тактильным волосам, развитому обонянию и наличию тапетума за сетчаткой. Среди адапиформ большинство считаются дневными, за исключением Pronycticebus и Godinotia из среднего эоцена Европы, у которых были большие глазницы, что указывает на ночной образ жизни. Размножение у большинства видов стрепсиррин обычно сезонно, особенно у лемуров. Ключевыми факторами, влияющими на сезонное размножение, являются продолжительность влажного сезона, последующая доступность пищи и время созревания вида. Как и другие приматы, стрепсиррины размножаются относительно медленно по сравнению с другими млекопитающими. Период беременности и интервалы между родами у них обычно продолжительны, а детеныши развиваются медленно, как и у гаплоринных приматов. В отличие от обезьян, некоторые стрепсиррины приносят на свет двух-трех детенышей, хотя некоторые – только одного. Те, кто рожает несколько детенышей, обычно строят для них гнезда. Считается, что эти две особенности являются плезиоморфными (базальными) для приматов. Новорожденные относительно зрелые и подвижные, но не так координированы, как у копытных. Материнский уход за детенышами относительно длителен по сравнению со многими другими млекопитающими, и в некоторых случаях детеныши цепляются за шерсть матери руками и ногами. Несмотря на относительно меньший размер мозга по сравнению с другими приматами, лемуры демонстрируют уровень технического интеллекта в решении проблем, сопоставимый с таковым у обезьян. Однако их социальный интеллект отличается, часто подчеркивая внутригрупповую конкуренцию, а не сотрудничество, что может быть связано с адаптацией к их непредсказуемой среде. Хотя в дикой природе лемуры не наблюдались использующими предметы в качестве инструментов, их можно обучить использовать инструменты в неволе, и они демонстрируют базовое понимание функциональных свойств используемых предметов.

Approximately three quarters of all extant strepsirrhine species are nocturnal, sleeping in nests made from dead leaves or tree hollows during the day. All of the lorisoids from continental Africa and Asia are nocturnal, a circumstance that minimizes their competition with the simian primates of the region, which are diurnal. The lemurs of Madagascar, living in the absence of simians, are more variable in their activity cycles. The aye aye, mouse lemurs, woolly lemurs, and sportive lemurs are nocturnal, while ring tailed lemurs and most of their kin, sifakas, and indri are diurnal. Yet some or all of the brown lemurs (Eulemur) are cathemeral, which means that they may be active during the day or night, depending on factors such as temperature and predation. Many extant strepsirrhines are well adapted for nocturnal activity due to their relatively large eyes; large, movable ears; sensitive tactile hairs; strong sense of smell; and the tapetum lucidum behind the retina. Among the adapiforms, most are considered diurnal, with the exception of Pronycticebus and Godinotia from Middle Eocene Europe, both of which had large orbits that suggest nocturnality. Reproduction in most strepsirrhine species tends to be seasonal, particularly in lemurs. Key factors that affect seasonal reproduction include the length of the wet season, subsequent food availability, and the maturation time of the species. Like other primates, strepsirrhines are relatively slow breeders compared to other mammals. Their gestation period and interbirth intervals are usually long, and the young develop slowly, just like in haplorhine primates. Unlike simians, some strepsirrhines produce two or three offspring, although some produce only a single offspring. Those that produce multiple offspring tend to build nests for their young. These two traits are thought to be plesiomorphic (ancestral) for primates. The young are precocial (relatively mature and mobile) at birth, but not as coordinated as ungulates (hoofed mammals). Infant care by the mother is relatively prolonged compared to many other mammals, and in some cases, the infants cling to the mother's fur with their hands and feet. Despite their relatively smaller brains compared to other primates, lemurs have demonstrated levels of technical intelligence in problem solving that are comparable to those seen in simians. However, their social intelligence differs, often emphasizing within group competition over cooperation, which may be due to adaptations for their unpredictable environment. Although lemurs have not been observed using objects as tools in the wild, they can be trained to use objects as tools in captivity and demonstrate a basic understanding about the functional properties of the objects they are using.

Социальные системы и коммуникации

Ночные стрепсиррины традиционно описывались как "одиночные", хотя этот термин больше не используется исследователями, изучающими их. Многие считаются "одиночными фуражирами", но многие демонстрируют сложную и разнообразную социальную организацию, часто с перекрывающимися домашними участками, инициируя социальные контакты ночью и совместно используя места для сна в течение дня. Даже системы размножения варьируются, как видно на примере шерстистых лемуров, живущих в моногамных парах. Из-за этого социального разнообразия среди этих одиночных, но социальных приматов, чей уровень социального взаимодействия сопоставим с уровнем дневных обезьян, были предложены альтернативные классификации, чтобы подчеркнуть их общительный, рассеянный или одиночный характер. Среди ныне существующих стрепсиррин только дневные и катемерные лемуры эволюционировали до жизни в группах с несколькими самцами и несколькими самками, сопоставимых с большинством современных обезьян. Считается, что эта социальная черта, наблюдаемая в двух существующих семействах лемуров (Indriidae и Lemuridae), развилась независимо. Размер групп у социальных лемуров меньше, чем у обезьян, и, несмотря на сходства, структуры сообществ различаются. Доминирование самок, редкое у обезьян, довольно распространено у лемуров. Стрепсиррины проводят значительное время, ухаживая друг за другом (аллогруминг). При уходе лемуриформы-приматы вылизывают шерсть, а затем расчесывают ее зубной гребёнкой. Они также используют коготь для ухода, чтобы почесать места, недоступные ртом. Как и обезьяны Нового Света, стрепсиррины в значительной степени полагаются на обонятельные метки для общения. Это включает в себя нанесение секретов из эпидермальных обонятельных желез на ветви деревьев вместе с мочой и фекалиями. В некоторых случаях стрепсиррины могут обтираться мочой (мочевая промывка). Могут использоваться позы тела и жесты, хотя длинная морда, неподвижные губы и сниженная иннервация лица ограничивают использование мимики у стрепсиррин. Также используются сигналы на короткие, дальние дистанции и сигналы тревоги. Ночные виды больше ограничены отсутствием света, поэтому их системы коммуникации отличаются от систем дневных видов, часто используя сигналы дальнего действия для обозначения своей территории.

The nocturnal strepsirrhines have been traditionally described as "solitary", although this term is no longer favored by the researchers who study them. Many are considered "solitary foragers", but many exhibit complex and diverse social organization, often overlapping home ranges, initiating social contact at night, and sharing sleeping sites during the day. Even the mating systems are variable, as seen in woolly lemurs, which live in monogamous breeding pairs. Because of this social diversity among these solitary but social primates, whose level of social interaction is comparable to that of diurnal simians, alternative classifications have been proposed to emphasize their gregarious, dispersed, or solitary nature. Among extant strepsirrhines, only the diurnal and cathemeral lemurs have evolved to live in multi male/multi female groups, comparable to most living simians. This social trait, seen in two extant lemur families (Indriidae and Lemuridae), is thought to have evolved independently. Group sizes are smaller in social lemurs than in simians, and despite the similarities, the community structures differ. Female dominance, which is rare in simians, is fairly common in lemurs. Strepsirrhines spend a considerable amount of time grooming each other (allogrooming). When lemuriform primates groom, they lick the fur and then comb it with their toothcomb. They also use their grooming claw to scratch places they cannot reach with their mouth. Like New World monkeys, strepsirrhines rely on scent marking for much of their communication. This involves smearing secretions from epidermal scent glands on tree branches, along with urine and feces. In some cases, strepsirrhines may anoint themselves with urine (urine washing). Body postures and gestures may be used, although the long snout, non mobile lips, and reduced facial enervation restrict the use of facial expressions in strepsirrhines. Short range calls, long range calls, and alarm calls are also used. Nocturnal species are more constrained by the lack of light, so their communication systems differ from those of diurnal species, often using long range calls to claim their territory.

Движение

Живые стрепсиринные преимущественно древесные, лишь кольцехвостые лемуры проводят значительное время на земле. Большинство видов передвигаются по деревьям четвероного (на четырех конечностях), включая пять родов мелких ночных лемуров. Галаго, индри, руконожки и бамбуковые лемуры прыгают с вертикальных поверхностей, а индри высоко специализированы для вертикального хвата и прыжков. Лори – медлительные, размеренные альпинисты. Анализ посткраниальных скелетов вымерших адапиформ указывает на разнообразие способов передвижения. Европейские адапиды Adapis, Palaeolemur и Leptadapis обладали адаптациями для медленного лазания, схожими с лори, хотя, возможно, были четвероногими бегунами, как некоторые обезьяны Нового Света. Как Notharctus и Smilodectes из Северной Америки, так и Europolemur из Европы демонстрируют пропорции конечностей и строение суставов, сравнимые с лемурами, использующими вертикальный хвата и прыжки, но не были столь же специализированными для вертикального хвата, как индри, что позволяет предположить, что они бегали по ветвям и не совершали столько прыжков. Нехарктиды Cantius и Pronycticebus, по-видимому, были ловкими древесными четвероногими, с адаптациями, сопоставимыми с адаптациями коричневых лемуров.

Диета

Приматы питаются преимущественно фруктами (включая семена), листьями (включая цветы) и животной пищей (членистоногими, мелкими позвоночными и яйцами). Рацион значительно варьируется у разных видов стрепсиррин. Как и другие листоядные приматы, некоторые стрепсиррины способны переваривать целлюлозу и гемицеллюлозу. Некоторые стрепсиррины, такие как галаго, тонкотелые лори и ангуантибо, преимущественно насекомоядны. Другие виды, например, лемуры с вилкообразными отметинами и кустарниковые галаго, специализируются на древесной смоле, в то время как индри, лемуры-толстяки и бамбуковые лемуры – листоядные. Многие стрепсиррины – фругиворы (фруктоядные), а другие, такие как кольцехвостый лемур и мышиные лемуры, – всеядны, употребляя в пищу смесь фруктов, листьев и животных тканей. Среди адапиформ наиболее распространенным рационом, по-видимому, было фруктоядство, особенно у видов среднего и крупного размера, таких как Cantius, Pelycodus и Cercamonius. Листоядство также было распространено среди адапиформ среднего и крупного размера, включая Smilodectes, Notharctus, Adapis и Leptadapis. Острые бугорки на зубах некоторых мелких адапиформ, таких как Anchomomys и Donrussellia, указывают на то, что они были частично или преимущественно насекомоядными.

Распространение и среда обитания

Вымершие адапиформные приматы в основном обитали в Северной Америке, Азии и Европе, а некоторые виды – в Африке. Они процветали в эоцене, когда эти регионы имели более тропический характер, и исчезли, когда климат стал более холодным и сухим. Сегодня лемуриформы встречаются только в тропиках, в пределах от 28° южной до 26° северной широты. Лорисы обитают как в экваториальной Африке, так и в Юго-Восточной Азии, а галаго – ограничены лесами и редколесьями Африки к югу от Сахары. Лемуры эндемичны для Мадагаскара, хотя значительная часть их разнообразия и среды обитания была утрачена из-за недавней человеческой деятельности. Как и большинство приматов, стрепсиррины обычно обитают в тропических дождевых лесах. Эти среды обитания позволяют стрепсирринам и другим приматам формировать разнообразные сообщества симпатрических видов. В восточных дождевых лесах Мадагаскара в одних лесах может обитать до 11 или 12 видов, а до появления человека некоторые леса отличались почти вдвое большим видовым разнообразием. Несколько видов лемуров встречаются в более сухих сезонных лесах, включая колючий лес на южной оконечности острова, хотя сообщества лемуров в этих регионах менее разнообразны.

Сохранение

Как и все другие нечеловеческие приматы, стрепсиррины подвергаются повышенному риску вымирания из-за деятельности человека, особенно из-за вырубки лесов в тропических регионах. Большая часть их среды обитания была преобразована для нужд человека, таких как сельское хозяйство и пастбища. Угрозы, с которыми сталкиваются стрепсирриновые приматы, можно разделить на три основные категории: разрушение среды обитания, охота (для добычи мяса или использования в традиционной медицине) и отлов живых особей для экспорта или местной торговли экзотическими домашними животными. Хотя охота часто запрещена, законы, защищающие их, редко соблюдаются. На Мадагаскаре местные табу, известные как *фади*, иногда помогают защитить виды лемуров, хотя на некоторых из них все еще охотятся для использования в традиционной медицине. В 2012 году Международный союз охраны природы (МСОП) объявил лемуров «наиболее уязвимыми млекопитающими», что во многом связано с увеличением незаконной вырубки леса и охоты после политического кризиса 2009 года. В Юго-Восточной Азии медленным лори угрожает торговля экзотическими домашними животными и традиционная медицина, помимо разрушения среды обитания. И лемуры, и медленные лори находятся под защитой от коммерческой международной торговли согласно Приложению I к CITES.