Кіріспе
Приматтардың кіші тобы, өте ұқсас терминдердің түсіндірмесі. Strepsirrhini немесе Strepsirhini (/audio=En us Strepsirrhini. ogg/,/s//t//r//ɛ//p//s//ə//'//r//aɪ//n//i/; STREPsəRYnee) – Мадагаскардың лемурлары, Африканың галаголары ("ормандық маймылдар") және потталары, сондай-ақ Үндістан мен Оңтүстік-Шығыс Азияның лорилерінен тұратын приматтардың кіші тобы. Олардың барлығы стрепсиринделер деп аталады. Бұл кіші топқа сонымен қатар, эоцен дәуірінде Еуропа, Солтүстік Америка және Азияда гүлдеген, бірақ климат салқындаған кезде Солтүстік жарты шардың көп бөлігінен жоғалып кеткен, жойылған адапиформ приматтары да жатады. Адапиформдар кейде "лемұрға ұқсас" деп сипатталса да, лемурлар мен адапиформдардың әртүрлілігі мұндай салыстыруды қолдамайды. Стрепсиринделердің ерекшелігі – иттің және мысықтың мұрын ұштарына ұқсас, "ылғал" (жасыраған) ринарий (мұрын ұшы). Олардың салыстырмалы түрдегі маймылдарға қарағанда миы кішідірек, иіс сезуге арналған үлкен иіс жолдары, феромондарды анықтауға арналған вомероназальдық мүшесі және эпителиохориалды плацентасы бар екі мүйісті жатыры болады. Көздерінде түнгі көруді жақсарту үшін жарқырағыш қабат бар, ал көз ұяларында көздің айналасында сүйек сақинасы бар, бірақ оның артында жұқа сүйек қабырғасы жоқ. Стрепсиринделер өздері С витаминін өндіреді, ал гаплоринделер оны тамақтан алуға тиіс. Лемуриформ приматтарының ерекше белгісі – жүнді күтім кезінде қолданылатын ауыздың алдыңғы, төменгі бөлігіндегі тістердің арнайы жиынтығы – тіс тарағы. Бүгінгі күні тірі стрепсиринделердің көптеген түрлері мекендеу орындарының жойылуы, ет үшін аулау және экзотикалық үй жануарлары саудасы үшін тірі ұсталуы салдарынан жойылу қаупі төндіреді. Тірі және жойылған стрепсиринделер мінез-құлқы жағынан әртүрлі, бірақ барлығы негізінен ағаштарда өмір сүреді. Көптеген лемуриформдар түнгі өмір салтын ұстанады, ал адапиформдардың көпшілігі күндіз белсенді болған. Екі топ та негізінен жемістер, жапырақтар және жәндіктермен қоректенеді.
an explanation of very similar terms
Strepsirrhini or Strepsirhini (/audio=En us Strepsirrhini. ogg/,/s//t//r//ɛ//p//s//ə//'//r//aɪ//n//i/; STREPsəRYnee) is a suborder of primates that includes the lemuriform primates, which consist of the lemurs of Madagascar, galagos ("bushbabies") and pottos from Africa, and the lorises from India and southeast Asia. Collectively they are referred to as strepsirrhines. Also belonging to the suborder are the extinct adapiform primates which thrived during the Eocene in Europe, North America, and Asia, but disappeared from most of the Northern Hemisphere as the climate cooled. Adapiforms are sometimes referred to as being "lemur like", although the diversity of both lemurs and adapiforms does not support this comparison. Strepsirrhines are defined by their "wet" (moist) rhinarium (the tip of the snout) – hence the colloquial but inaccurate term "wet nosed" – similar to the rhinaria of canines and felines. They also have a smaller brain than comparably sized simians, large olfactory lobes for smell, a vomeronasal organ to detect pheromones, and a bicornuate uterus with an epitheliochorial placenta. Their eyes contain a reflective layer to improve their night vision, and their eye sockets include a ring of bone around the eye, but they lack a wall of thin bone behind it. Strepsirrhine primates produce their own vitamin C, whereas haplorhine primates must obtain it from their diets. Lemuriform primates are characterized by a toothcomb, a specialized set of teeth in the front, lower part of the mouth mostly used for combing fur during grooming. Many of today's living strepsirrhines are endangered due to habitat destruction, hunting for bushmeat, and live capture for the exotic pet trade. Both living and extinct strepsirrhines are behaviorally diverse, although all are primarily arboreal (tree dwelling). Most living lemuriforms are nocturnal, while most adapiforms were diurnal. Both living and extinct groups primarily fed on fruit, leaves, and insects.
Этимология
Стрепсирриний таксономиялық атауы грек тіліндегі στρέψις "бұрылу" және ῥίς "мұрын, тұмсық, (көпше түрінде) мұрын тесіктері" (GEN ῥινός rhinos) сөздерінен шыққан, ол ылғал мұрынның (rhinarium) үстіндегі ирек тәрізді (үтір пішіндес) мұрын тесіктерінің сыртқы түрін көрсетеді. Бұл атауды алғаш рет француз натуралисі Этьен Джефруа Сент-Иларе 1812 жылы Платиррини (Жаңа әлем маймылдары) және Катаррини (Ескі әлем маймылдары) сияқты төменгі санат ретінде қолданды. Ол сипаттамасында "Les narines terminales et sinueuses" ("соңғы және ирек мұрын тесіктері") деп атады. Британдық зоолог Реджинальд Иннес Покок 1918 жылы Стрепсирриниді қайта жаңғыртқанда және Хаплорхиниді анықтағанда, екеуінен де ("Стрепсиррини" және "Хаплорхини") екінші "р" әрпін жойды, бірақ Э. Джефруаның 1812 жылы тағайындаған Платиррини мен Катаррини есімдерінен екінші "р" әрпін жоймады. Пококтан кейін көптеген зерттеушілер 1987 жылы приматологтар Паулина Дженкинс пен Пру Нейпир бұл қатеге назар салғанға дейін Стрепсирриниді бір "р" әрпімен жазуды жалғастырды.
Эволюциялық тарих
Стрепсириндерге жойылып кеткен адапиформалар және лемуриформалы приматтар жатады, оларға лемурлар мен лоризоидтар (лористер, потолар және галагостар) кіреді. Стрепсириндер гаплорин приматтардан приматтардың 55-90 миллион жыл бұрынғы сәулелену кезеңінде бөлініп шықты. Ескірек дивергенция мерзімдері генетикалық талдауларға негіделген, ал жас мерзімдер – сирек кездесетін қазба деректерге. Лемуриформды приматтар Азияда пайда болған адапиформалар – серкамониндер немесе сиваладапидтерден дамыған болуы мүмкін. Бұрын олар адапидтерден, яғни адапиформалардың Еуропадан шыққан, маманданған және жас тармағынан тараған деп есептелген. Лемурлар Африкадан Мадагаскарға 47-54 миллион жыл бұрын инеумен өтіп келген, ал лорилер Африка галаголарынан 40 миллион жыл бұрын бөлініп шығып, кейін Азияны мекендеді. Лемуриформдар, әсіресе Мадагаскар лемурлары, көбінесе негізсіз "тірі қазбалар" немесе "базальды" немесе "архаикалық" приматтар ретінде сипатталады. Мұндай көзқарастар сүтқоректілердің эволюциясын, стрепсириндерге тән қасиеттердің – иіс сезуге (олфакцияға) тәуелділік, қаңқа анатомиясының ерекшеліктері және салыстырмалы түрде кішкентай мидың эволюциясын түсінуге кедергі келтірді. Лемурлардың жағдайында табиғи іріктеу осы оқшауланған приматтар популяциясын айтарлықтай әртараптандырып, симиандармен салыстырғанда кішкентай және аз күрделі миларына қарамастан, экологиялық нишалардың көптеген түрлерін толтыруға мүмкіндік берді.
Шығуы белгісіз
Стрепсириндер, маймылдар және тарсилер арасындағы айырмашылық, приматтар алғаш рет эволюцияланғаннан кейін дереу пайда болған болуы мүмкін. Ертеден орта эоценге дейінгі приматтар тобы – лемуриформдар, тарсилер және симиттердің – аз ғана қазбалары белгілі болғанымен, генетикалық мәліметтер мен жақындағы қазбалар олардың ерте адаптивті сәулелену кезінде болған болуы мүмкін екенін көрсетеді. Маймылдар мен тарсилердің ортақ атасы – ең алғашқы приматтардың шығуы құпия. Олардың тегі және қай топтан пайда болғаны белгісіз. Солтүстік жарты шарда олардың алғашқы сәулеленуін көрсететін қазба деректері өте толық болғанымен, приматтардың алғаш дамыған тропиктердегі қазбалар өте сирек, әсіресе приматтар мен басқа да еутериялық сүтқоректілердің негізгі топтары алғаш пайда болған кезде. Тропиктердегі толық қазбалардың жетіспеуіне байланысты, генетиктер мен приматологтар генетикалық талдаулар арқылы приматтардың туыстығын және олардың бөлініскен уақытын анықтады. Осы молекулалық сағатты пайдаланып, негізгі приматтардың эволюциялық тарихы 80–90 миллион жыл бұрын, алғашқы үлгілер қазба деректерінде пайда болғанға дейін 40 миллион жыл бұрын болғанын көрсетті. Ертедегі приматтарға түнгі және күндізгі, кішкентай денелі түрлер кірді, олардың барлығы ағаш өміріне бейімделген, ал қолдары мен аяқтары кішкентай бұтақтарда қимылдауға арналған. Ерте палеоценге жататын плезиадапиформдар кейде «архаикалық приматтар» деп есептеледі, себебі олардың тістері ертедегі приматтардың тістеріне ұқсас және ағаштарда өмір сүруге бейімделушіліктері болған, мысалы, үлкен саусақ (халюкс) бөлінген. Плезиадапиформдар приматтармен тығыз байланысты болғанымен, олар приматтар тікелей олардан дамыған болуы мүмкін немесе болмауы мүмкін, парафилетикалық топты білдіруі мүмкін, ал кейбір туыстар кологостармен жақын туыс болуы мүмкін, олар приматтарға жақын деп саналады. Шынайы приматтар (эуприматтар) алғаш рет эоценнің басында (~55 миллион жыл бұрын) қазба деректерінде пайда болды, одан кейін Палеоцен-Эоцен термиялық максимумы деп аталатын жаһандық жылыну кезінде Солтүстік жарты шарда кеңінен тарады. Бұл алғашқы приматтарға солтүстік құрлықтардағы Кантиус, Донрусельлия, Альтаниус және Тейлардина, сондай-ақ палеоцен Африкасынан табылған күмәнді (және фрагментті) Altiatlasius қазбасы кірді. Бұл ең алғашқы қазба приматтар адапиформалар мен омомиформалар деп екі топқа бөлінеді. Екеуі де ата-тегін көрсету үшін аралық формаларсыз кенеттен пайда болды, және екі топ та түрлерге бай және эоцен кезінде кеңінен тараған. Адапиформалар соңғы дамыған топ, Еуропа, Солтүстік Америка және Азияда эоцен кезінде (56–34 миллион жыл бұрын) гүлденген, әртүрлі және кең таралған топ. Климат салқындағанда олар Солтүстік жарты шардың көп бөлігінен жоғалып кетті: адапиформалардың соңғы өкілдері миоценнің соңында (~7 миллион жыл бұрын) жойылып кетті.
Лемуриформаттардың эволюциясы
Лемуриформдардың тегі әлі анық емес және талқыланып жүр. Американдық палеонтолог Филипп Гингерич лемуриформ приматтарының европалық адапидтердің алдыңғы төменгі тістері мен тісқаптарының ұқсастығына байланысты, бірнеше еуропалық адапидтер туысынан пайда болғанын ұсынды. Алайда, бұл көзқарас нақты аралық қазбалардың жетіспеуіне байланысты толық қолдау таппады. Керісінше, лемуриформдар Солтүстік Африкаға қоныс аударған Азиялық серкамониин немесе сиваладапидтердің өте ерте тармағынан шыққан болуы мүмкін. 1997-2005 жылдар аралығында Египеттің Эль-Файюм кен орындарында 40 миллион жылдық үш лорисоид (Каранисия, Сахарагалаг және Вадилемур) табылар алдында, ең көне белгілі лемуриформдар Кения мен Уганданың ерте миоценінен (~20 млн жыл бұрын) табылған болатын. Бұл жаңа жағдайлар лемуриформ приматтарының орта эоценде Афро-Арабияда болғанын және лемуриформ туысы мен барлық басқа стрепсиррин таксондары одан бұрын бөлініп кеткенін көрсетеді. Тунисіден табылған Джибелемур эоценнің соңына немесе ортасына (52-46 млн жыл бұрын) жатады және ол серкамониин деп есептелген, бірақ сонымен қатар лемуриформдың бастапқы түрі болуы мүмкін. Алжирден табылған азибидтер шамамен сол кезде пайда болған және джибелемуридтердің туыс тобы болуы мүмкін. Еоценнің соңынан Египеттен табылған Плезиопитекпен бірге, бұл үшеуі Африкадан шыққан лемуриформдардың бастапқы түрі санала алады. Молекулалық сағаттың бағалауынша, лемурлар мен лорисоидтар Африкада палеоценде, шамамен 62 млн жыл бұрын, бөлініп кеткен. 47-54 млн жыл бұрын лемурлар ағыспен Мадагаскарға тарады. Оқшауланғаннан кейін, лемурлар түрленді және қазіргі маймылдар мен гоминидтер толтырған экологиялық орындарды иеленді. Африкада лорилер мен галаголар эоценде, шамамен 40 млн жыл бұрын, бөлініп кетті. Мадагаскардағы лемурлардан айырмашылығы, олар маймылдармен, гоминидтермен және басқа сүтқоректілермен бәсекелесуге мәжбүр болды.
Даулар
Приматологияда 1970 жылдары, 1980 жылдары және 2000 жылдардың басындағы ең көп талқыланған мәселе – симиандар мен басқа просимиандарға қарағанда тарсиерлердің филогенетикалық орны болды. Тарсиерлер көбінесе симиандармен бірге Haplorhini немесе стрепсириндермен бірге Prosimii субтартибына жатқызылады. Prosimii – екі дәстүрлі приматтар субтартибының бірі және ол анатомиялық белгілерімен біріктірілген топтарға негізделген эволюциялық дәрежелерге (эволюциялық кладтарға емес) негізделген, ал Strepsirrhini Haplorrhini таксономиясы эволюциялық қатынастарға негізделген. Дегенмен, екі жүйе де сақталады, себебі Prosimii Anthropoidea таксономиясы жақсы таныс және ғылыми әдебиеттерде және оқулықтарда жиі кездеседі. Стрепсириндер дәстүрлі түрде маймылдармен ортақ емес бірнеше симплезиоморфты (ататектес) белгілермен сипатталады, әсіресе ринарий. Басқа симплезиоморфияларға ұзын мұрын, қисық максиллотурбинальдар, салыстырмалы түрде үлкен иіс сезу шарлары және кішкентай ми жатады. Тіс тарағы – лемуриформдар арасында кездесетін синапоморфия (ортақ, туынды белгі), бірақ ол жиі және дұрыс емес түрде стрепсирин кладын анықтау үшін қолданылады. Стрепсирин приматтары эпителиохориалды плацентаға ие болуымен де біріктірілген. Тарсиерлер мен маймылдардан айырмашылығы, стрепсириндер өздері С витаминін өндіре алады және оны диеталарынан алу қажеттілігі жоқ. Тарсиерлер мен маймылдар арасындағы гаплорин кладының байланысын көрсететін генетикалық дәлел – үш SINE маркеріне ортақ иелік ету. Тарихи тұрғыдан жинақталған, тарсиерлер мен приматтардың жақын туыстарын қамтитын жиынтықтардың болуына байланысты, Prosimii және Strepsirrhini екеуі де "төменгі приматтар" үшін жинақтау таксондары ретінде қарастырылды. Дегенмен, стрепсирин және гаплорин кладтары қабылданған және басымдық таксономиялық бөлініс ретінде қарастырылады. Бірақ тарсиерлер стрепсириндер мен маймылдарға әртүрлі жағынан ұқсас келеді, ал стрепсириндер, тарсиерлер және маймылдар арасындағы ерте бөліну көне және анықтау қиын болғандықтан, кейде үш субтартибы бар үшінші таксономиялық жүйе қолданылады: Prosimii, Tarsiiformes және Anthropoidea. Көбінесе "просимиан" термині ресми таксономияда қолданылмайды, бірақ ол тарсиерлердің басқа приматтарға қатысты мінез-экологиясын көрсету үшін қолданылады. Тарсиерлерге қатысты даудан басқа, маймылдардың шығу тегі туралы пікірталас бір кезде стрепсирин кладының дұрыстығын күмәндетеді. Палеонтологтар Гингерич, Элвин Л. Симонс, Таб Расмуссен және басқалар адапиформдар мен маймылдар арасындағы эволюциялық байланыс туралы ұсынған аргументтер адапиформдарды Strepsirrhini кладынан шығаруға әкелуі мүмкін еді. 1975 жылы Гингерич жаңа субтартиб, Simiolemuriformes ұсынды, бұл стрепсириндердің тарсиерлерге қарағанда маймылдарға жақын екенін көрсетеді. Алайда, 2000 жылдардың басына дейін екеуінің арасындағы нақты байланыс анықталған жоқ. Бұл идея 2009 жылы Darwinius masillae ("Ида" деп аталды) туралы ақпарат тараған кезде қайта жанданды, ол Германиядан табылған және "адам мен ертеректегі приматтар арасындағы жоғалған буын" (маймылдар мен адапиформдар) деп жарияланды. Алайда, кладистік талдау кемшіліктері болды және филогенетикалық қорытындылар мен терминология нақты емес еді. Авторлар Дарвиниус "лемурдың қазбасы" емес екенін атап өткенімен, адапиформдарда жоқ тіс тарағының болмауына назар салды.
Инфраординарлық жіктеу және клад терминологиясы
Strepsirrhini ішінде екі кең таралған жіктемеге екі инфраотряд (Adapiformes және Lemuriformes) немесе үш инфраотряд (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes) кіреді. Сирек кездесетін таксономияда ай-ай (Daubentoniidae) жеке инфраотряды – Chiromyiformes-қа жатқызылады. Кейбір жағдайларда plesiadapiforms приматтар отрядына кіреді, онда Euprimates кейде подотряд ретінде қарастырылады, Strepsirrhini инфраотрядқа айналады, ал Lemuriformes және басқалары парводерлерге жатады. Инфраотрядтық таксономияға қарамастан, Strepsirrhini үш жоғары тұрған суперотбасыдан және 14 отбасыдан тұрады, олардың жетісі жойылған. Жойылған үш отбасының ішінде Мадагаскардың жақында жойылған алып лемурлары бар, олардың көпшілігі адамдар аралға келгеннен кейін соңғы 1000 жылдың ішінде жойылды. Strepsirrhini екі инфраотрядқа бөлінгенде, барлық тіспен шұрайланған приматтарды қамтитын кладты «лемуриформдар» деп атауға болады. Егер ол үш инфраотрядқа бөлінген болса, «лемуриформдар» термині Мадагаскардың лемурларына ғана қатысты, ал тіспен шұрайланған приматтар «нағыз стрепсиррин» немесе «қазіргі стрепсиррин» деп аталады. Бұл нақты терминологияны жалпы терминмен, яғни «стрепсирринмен» шатастыру, сондай-ақ тым қарапайым анатомиялық салыстырулар мен дұрыс емес филогенетикалық қорытындылар, Дарвинидің медиада жариялануынан көрініп тұрғандай, приматтардың филогенезі туралы қате түсініктерге және эоцендік приматтар туралы түсініспеушіліктерге әкелуі мүмкін. Адапиформдардың қаңқалары лемурлар мен лористердің қаңқаларымен күшті ұқсастықтарды бөліседі, сондықтан зерттеушілер оларды көбінесе «алғашқы» стрепсиррин, лемурлардың ата-бабалары немесе қазіргі стрепсирриннің туыс тобы деп атайды. Олар Strepsirrhini құрамына кіреді және кладтың базалық мүшелері саналады. Олардың нағыз приматтар екендігі күмәндалмайды, бірақ адапиформдар мен басқа тірі және қазба приматтар арасындағы күмәнді қарым-қатынас Strepsirrhini ішінде әртүрлі жіктемелерге әкеледі. Көбінесе адапиформдар анатомиялық айырмашылықтары мен лемуриформдармен олардың түсініксіз байланысына байланысты өз инфраотрядына жатқызылады. Лемуриформдармен ортақ белгілері (синапоморфты болуы мүмкін немесе болмауы мүмкін) ерекшеленген кезде, олар кейде Lemuriformes инфраотрядының (немесе Lemuroidea суперотбасының) ішіндегі отбасыларға дейін төмендетіледі. Бірінші сипатталған қазба примат – француз натуралисі Жорж Кювье 1821 жылы адапиформ Adapis parisiensis, оны гиракспен («ле Даман») салыстырды, ол бұрын ескірген топтың мүшесі деп есептелген. Ол 1870 жылдардың басында қайта бағаланғанға дейін примат ретінде танылмады. Бастапқыда адапиформдардың барлығы Adapidae отбасына кірді, ол екі немесе үш кішіотбасыға бөлінді: Adapinae, Notharctinae және кейде Sivaladapinae. Барлық Солтүстік Америка адапиформдары Notharctinae кішіотбасына жатқызылды, ал Ескі әлем формалары әдетте Adapinae кішіотбасына жатқызылды. 1990 жылдардың шамасында еуропалық «адапидтердің» екі ерекше тобы пайда бола бастады, олардың негізгі айырмашылықтары – мидан кейінгі сүйек және тістер. Осы екі еуропалық түрдің бірі Солтүстік Америкада кездесетін нотарктидтермен байланысы бар cercamoniines ретінде анықталды, ал екінші тобы дәстүрлі адапидтік жіктемеге жатады. Үш негізгі адапиформдық бөлімдер қазір әдетте Adapiformes ішіндегі үш отбасы ретінде қарастырылады (Notharctidae, Adapidae және Sivaladapidae), бірақ бірден бес отбасыға дейінгі басқа жіктемелер де қолданылады.
Жабдықтар
Барлық лемуриформдар "тіс тарағы" деп аталатын ерекше тіс құрылымына ие, ай-айдан басқа, онда бұл құрылым кеміргіштерге ұқсас екі үнемі өсетін (гипселодонт) кескіш тістері (немесе клық тістері) болып өзгерген. Көптеген жағдайларда тіс тарағы барлық стрепсириндерді сипаттау үшін дұрыс емес қолданылады. Оның орнына, ол лемуриформдарға ғана тән және адапиформдарда кездеспейді. Лемуриформдар ауыз арқылы күтім жасайды, сонымен қатар ауыз бен тілге қол жеткізбейтін жерлерде қысыру үшін әрбір аяғының екінші саусағында күтім тырнағы болады. Адапиформдарда да күтім тырнағы болған болуы мүмкін, бірақ мұны растайтын дәлел аз. Тіс тарағы екі немесе төрт иілген төменгі кескіш тістерінен және иілген төменгі клық тістерінен, одан кейін клық тәрізді премолярдан тұрады. Ол ауыз қуысын күтіммен тазалау кезінде теріні тарауға қолданылады. Тіс тарағының арасына жиналған түктер тілдің астыңғы бөлігімен ("тіл асты") алынып тасталады. Адапиформдарда тіс тарағы болған жоқ. Оның орнына, олардың төменгі кескіш тістерінің бағыты әртүрлі болды – біршама иілгеннен тікке дейін – ал төменгі клық тістері жоғары қарай бағытталған және көбінесе көзге түсетін болды.
Көздер
Барлық приматтар сияқты, стрепсириндік орбиталарда (көз ұялары) пост-орбитальді жолақ болады, ол маңдай және скула сүйектерінің байланысы арқылы жасалған қорғаныш сүйек сақинасы. Қазіргі және жойылған стрепсириндердің көзінің артында жұқа сүйек қабырғасы жоқ, ол пост-орбитальді жабылу деп аталады және тек гаплорин приматтарында ғана кездеседі. Стрепсириндердің көздері алға қараса да, стереоскопиялық көруді қамтамасыз етеді, бірақ орбиталар толыққанды алға бағытталмайды. Қазіргі стрепсириндердің көпшілігі немесе барлық түрлері көздің торлы қабатының артында рибофлавин кристалдарынан тұратын, тапетум люцидум деп аталатын жарық шағылыстыратын қабатқа ие, ол жарық аз болғанда көруді жақсартады, бірақ оларда күндізгі көруді жақсартатын фовея жоқ. Бұл тальсиялардан ерекшеленеді, оларда тапетум люцидум болмайды, бірақ фовея бар.
Бас сүйегі
Стрепсирринді приматтардың миы көптеген сүтқоректілермен салыстырғанда шамалас немесе сәл ірілеу болады. Бірақ, маймылдарға қарағанда олардың миының дене мөлшеріне қатынасы салыстырмалы түрде төмен. Стрепсирриндер дәстүрлі түрде бірікпеген мандибулярлық симфизбен (төменгі жақ сүйегінің екі жартысы) ерекшеленеді, алайда, адапиформдарда, әсіресе Нотаркста, мандибулярлық симфиздің бірігуі жиі кездесетін. Сонымен қатар, жойылып кеткен бірнеше алып лемурларда біріккен мандибулярлық симфиз болған.
Құлақ
Көптеген түнгі өмір салған түрлердің үлкен, дербес қозғалатын құлақтары болады, бірақ түрлер арасында құлақтың мөлшері мен пішінінде маңызды айырмашылықтар бар. Стрепсириндердің ортаңғы және ішкі құлағының құрылысы лемурлар мен лоризоидтар арасында өзгеше. Лемурларда ортаңғы құлақты қоршаған құлақ қуысы кеңейген. Бұл құлақ пердесін ұстап тұратын эктотимпаниялық сақинаны есту бұғасында бос қалдырады. Бұл белгі адапиформаларда да кездеседі. Дегенмен, лоризоидтарда құлақ қуысы кішкентайрақ, ал эктотимпаниялық сақина есту бұғасының жиегіне бекітіледі. Лоризоидтардың құлақ қуысында лемурларда кездеспейтін екі қосымша ауа кеңістігі бар.
Мойын артериялары
Лорисоидтар мен широгалед лимурларының екеуінде де ішкі каротид артериясы кеңейген көтерілген жұтқыншақ артериясымен ауыстырылған.
Бүйір сүйектері
Стрепсириндердің тарсустарында (бұға сүйектерінде) оларды гаплориндерден ерекшелейтін ерекше белгілері бар, мысалы, көлбеу тало-фибулярлық жақ (тало сүйек пен фибуланың қосылатын жері) және талодағы флексор фибулари tendon орналасу орнының айырмашылығы. Бұл айырмашылықтар стрепсириндерге білезік бунағын күрделірек бұру мүмкіндігін береді және олардың аяқтары әдетте ішке қарай бұрылған, яғни кері бұрылған болып келеді, бұл тік тіректерді ұстауға бейімделу болып табылады.
Жыныстық ерекшеліктері
Жыныстық дихроматизм (еркектер мен әйелдер арасындағы түс айырмашылығы) көптеген қоңыр лемур түрлерінде байқалады, бірақ басқа лемурларда жыныстар арасында дене мөлшері мен салмағында айырмашылықтар өте аз немесе жоққа шығады. Мұндай жыныстық диморфизмнің болмауы барлық стрепсириндерге тән емес. Кейбір адапиформдар жыныстық диморфты болған, аталықтарында үлкен сагиттальді қыртыс (бас сүйегінің жоғарғы бөлігіндегі жақ бұлшық еттері бекітілетін сүйек тізбегі) және күрек тістері болған. Лоризоидтарда да жыныстық диморфизм байқалады, бірақ еркектер әдетте әйелдерден 20 проценттен аспайды.
Ринарий және иіс сезу
Стрепсириндердің ұзын мұрны ылғалды және сезімтал ринариуммен аяқталады, бұл иттер мен көптеген басқа сүтқоректілерге ұқсас. Ринариумды да сезімтал вибриссалар (қысым сезгіш түктер) қоршап тұрады. Мұрынның ішкі жағындағы күрделі максиллотурбинальдар кіретін ауаны сүзіп, жылытып, ылғалдандырады, ал этимотурбинальдардағы негізгі иіс жүйесінің иіс рецепторлары ауадағы иістерді анықтайды. Лемурлердің иіс сезу шарлары басқа да ағаш өміріне бейімделген сүтқоректілердің шарларымен салыстыруға болады. Ринариум бетінде иіс рецепторлары жоқ, сондықтан ол ұшқыш заттарды анықтау мақсатында иіс сезу үшін қолданылмайды. Оның орнына, онда сезімтал тактильді рецепторлар (Меркель жасушалары) бар. Ринариум, жоғарғы ерін және қызыл иек мұрын ұшынан ауызға дейін созылатын шырышты қабықтан құралған филтруммен тығыз байланысты. Бұл байланыс жоғарғы еріннің қозғалуын шектейді, оны басқаруға қажетті нервтердің саны аз, сондықтан ол маймылдардың жоғарғы ерініне қарағанда аз қозғалмалы. Филтрум жоғарғы алқызыл тістердің тамырлары арасында саңылау (диастема) жасайды. Стрепсириндердің ринариумы салыстырмалы түрде аз ұшқыш, сұйықтық негізіндегі химиялық заттарды (дәстүрлі түрде феромондар деп саналады) жинап, оларды мұрын қуысының астында және алдында, ауыздың үстінде орналасқан вомероназальдық органға (ВНО) жеткізе алады. ВНО – бұл қабыршақтан тұратын, мұрын қуысы арқылы өтетін ауадан оқшауланған, канал тәрізді құрылым. ВНО мұрын-таңдай түтікшелері арқылы (инцизивтік тесік арқылы байланысады) ауызға қосылады, олар ауыздың жоғарғы жағындағы қатты таңдай арқылы өтеді. Ринариумнан ауызға, содан кейін мұрын-таңдай түтікшелері арқылы ВНО-ға өтетін сұйықтықтар анықталады және ақпарат стрепсириндерде салыстырмалы түрде үлкен болатын қосымша иіс шарларына жіберіледі. Қосымша иіс шарларынан ақпарат эмоцияларды басқаратын миндаль безіне, содан кейін негізгі дене функцияларын және метаболизмді басқаратын гипоталамусқа жіберіледі. Бұл нейрондық жол негізгі иіс жүйесінің жолынан өзгеше. Барлық лемур тәріздестерде ВНО бар, сондай-ақ тарсиерлерде және кейбір Жаңа әлем маймылдарында да бар. Адапиформдар жоғарғы алқызыл тістер арасындағы саңылауды көрсетеді, бұл ВНО-ның бар екенін көрсетеді, бірақ олардың ринариумы болған-болмағаны туралы пікірталас бар.
Репродуктивті физиология
Қазіргі кездегі стрепсириндердің эпителиохоралық плацентасы бар, онда аналық қан, гаплорриндердің гемохоралық плацентасындағыдай, ұрықтың хорионымен тікелей жанаспайды. Стрепсиррлиндік жатыр екі бөлек камерадан тұрады (бикорнуатты). Салыстырмалы өлшемдегі гаплориндермен ұқсас гестация кезеңдеріне қарамастан, стрепсириндерде ұрықтың өсу қарқыны көбінесе баяу болады, нәтижесінде жаңа туған балалар гаплориндердегі жаңа туған балалардың үштен бірін ғана құрайды. Қазіргі стрепсириндердің базалық метаболизмі де төменгі деңгейде болады, бірақ жүктілік кезінде аналықтарда жоғарылайды, бұл анаға қосымша жүктеме салады. Көптеген приматтарда екі сүт безі болады, бірақ стрепсириндердегі түрлер арасында олардың саны мен орналасуы әртүрлі. Лорилерде екі жұп бар, ал сақиналы құйрықты лемур сияқты басқаларында кеудеде бір жұп (көкше) болады. Ай-айдың да екі сүт безі бар, бірақ олар шатқаудың жанында (ингвиналды) орналасқан. Әйелдерде клитор кейде үлкейіп, еркек мүшесіне ұқсас болып төңкеріледі, бұл адамдарға жынысты анықтауды қиындатады. Клитордың ішінде еркектердегі бакулумға (пенис сүйегіне) ұқсас сүйектік құрылым болуы мүмкін. Көптеген еркек приматтарда бакулум болады, бірақ стрепсириндерде ол әдетте ірілеу және көбінесе ұшында екіге бөлінеді.
Мінез-құлық
Шамамен барлық қазіргі стрепсирин түрлерінің үштен екі бөлігі түнгі өмір салтымен өтеді, күндіз өлі жапырақтардан немесе ағаш қуыстарынан жасалған ұяларда ұйықтайды. Африка мен Азиядағы барлық лорисоидтар түнгі, бұл олардың аймақтағы күндізгі маймыл приматтарымен бәсекелесуін азайтады. Мадагаскар лемурлары маймылдардың жоқтығында өмір сүреді, олардың белсенділік циклдары әртүрлі. Ай-ай, тышқан лемурлары, жүнды лемурлар және спорттық лемурлар түнгі, ал сақиналы құйрықты лемурлар мен олардың көптеген туыстары, сифакалар мен индрилер күндізгі. Дегенмен, қоңыр лемурлардың (Eulemur) кейбіреулері немесе барлығы катемерлі, яғни температура және жыртқыштар сияқты факторларға байланысты күндіз де, түнде де белсенді болуы мүмкін. Көптеген қазіргі стрепсириндер түнгі өмір салтына жақсы бейімделген, олардың салыстырмалы түрде үлкен көздері, ірі, жылдам қозғалатын құлақтары, сезімтал тактильді түктері, күшті иіс сезу қабілеті және торлы қабықтың артындағы жарқырағыш қабат (tapetum lucidum) бар. Адапиформалардың көпшілігі күндізгі, бірақ Еуропаның орташа Эоцен дәуірінен табылған Pronycticebus және Godinotia түрлерінен басқа, олардың екеуі де түнгі өмір салтына нұсқау беретін үлкен көз ұяларына ие болған. Көптеген стрепсирин түрлерінде, әсіресе лемурларда, көбею маусымдық сипатқа ие. Маусымдық көбеюге әсер ететін негізгі факторлар ылғалды маусымның ұзақтығы, одан кейінгі тамақ қоры және түрдің жетілу мерзімі болып табылады. Басқа приматтар сияқты, стрепсириндер де басқа сүтқоректілерге қарағанда салыстырмалы түрде баяу көбейеді. Олардың жүктілік мерзімі мен ұрпақтар арасындағы интервал әдетте ұзақ болады, ал жас дамуы гаплорин приматтары сияқты баяу жүреді. Маймылдардан айырмашылығы, кейбір стрепсириндер екі-үш ұрпақ туады, ал кейбіреулері бір ұрпаққа шектеледі. Көп ұрпақ туатындар балаларына ұя салып күтім жасайды. Бұл екі қасиет приматтар үшін алғашқы (плезиоморфтық) деп саналады. Жас ұрпақтар туған кезде өте жақсы дамыған және жылдам қозғалады, бірақ мойынды сүтқоректілердей үйлесімді емес. Анасының балаға күтімі көптеген сүтқоректілерге қарағанда ұзаққа созылады, кейде балалары анасының терісіне қол-аяқтарымен жабысады. Басқа приматтармен салыстырғанда миы кішкентай болғанымен, лемурлар проблемаларды шешуде симиандарда байқалғанмен салыстырылатын техникалық интеллект деңгейін көрсетеді. Алайда, олардың әлеуметтік интеллектісі ерекше, көбінесе топ ішіндегі бәсекелестікке, ынтымақтастыққа қарағанда басымдық береді, бұл олардың болжаусыз ортасына бейімделуімен байланысты болуы мүмкін. Лемурлар табиғи ортада құрал ретінде заттарды пайдаланғаны байқалмаса да, оларды тұтқындықта құрал ретінде пайдалануға үйретуге болады және пайдаланатын заттардың функционалдық қасиеттері туралы негізгі түсінікті көрсетеді.
Әлеуметтік жүйелер мен байланыс
Түнгі стрепсириндер дәстүрлі түрде «жеке» деп сипатталған, бірақ бұл терминді оларды зерттейтін ғалымдар қазір қолдана бермейді. Көптеген түрлер «жеке азықтанатын» саналады, бірақ олардың көпшілігі күрделі және алуан түрлі әлеуметтік ұйымды көрсетеді, көбінесе үйрек аумақтары үстіртен жабысады, түнде әлеуметтік байланыс жасайды және күндіз ортақ ұйықтайтын жерлерін бөліседі. Жұптасу жүйесі де өзгеріп отырады, мысалы, жүнді лемурлар моногамды жұптасып көбейеді. Осы приматтардың жеке болғанымен, әлеуметтік өмір сүру деңгейі күндізгі маймылдарға тең болғандықтан, олардың қауымдық, шашыраңқы немесе жеке табиғатын көрсету үшін балама жіктемелер ұсынылған. Қазіргі стрепсириндердің ішінде тек күндізгі және аралық белсенділікке ие лемурлар ғана көп еркек/көп әйел топтарында өмір сүруге бейімделген, бұл көптеген күндізгі маймылдарға ұқсас. Бұл әлеуметтік ерекшелік қазіргі екі лемур отбасында (Indriidae және Lemuridae) кездеседі және тәуелсіз дамыған деп саналады. Әлеуметтік лемурлардың топтары маймылдарға қарағанда кішірек, және ұқсастықтарға қарамастан, қоғамдық құрылымдары әртүрлі. Маймылдарда сирек кездесетін аналық үстемдік, лемурларда жиі кездеседі. Стрепсириндер бір-бірін күтуге (аллогруминг) көп уақыт жұмсайды. Лемюриформды приматтар жүнін тілдерімен лайлайды, содан кейін тіс тарағымен шашады. Сонымен қатар, олар аузымен жете алмайтын жерлерін қысыру үшін күтім саусағын пайдаланады. Жаңа әлем маймылдары сияқты, стрепсириндер де байланыс үшін иіс белгілерін пайдаланады. Бұл эпидермальды иіс бездерінен шыққан секрецияларды ағаш бұтақтарына, зәр мен нәжіспен бірге жағуды қамтиды. Кейбір жағдайларда стрепсириндер өздерін зәрмен жуып алады (зәрмен шаю). Дене күйі мен қимыл-қозғалыстар қолданылуы мүмкін, бірақ ұзын тұмсық, қимылсыз еріндер және беттік нервтердің нашар дамуы стрепсириндерде беттік экспрессияны шектейді. Қысқа қашықтықтағы, ұзақ қашықтықтағы және дабыл шақырулары да қолданылады. Түнгі түрлер жарықтың жетіспеуінен шектеледі, сондықтан олардың байланыс жүйелері күндізгі түрлерден өзгеше, көбінесе аумағын белгілеу үшін ұзақ қашықтықтағы шақыруларды пайдаланады.
Жылжыну
Тірі стрепсириндер көбінесе ағаш өмірін кешеді, тек сақиналы құйрықты лемур ғана жерде көп уақыт өткізеді. Көптеген түрлер ағаштарда төрт аяқпен (төрт аяқты) қозғалады, оның ішінде бес туыс кішкентай, түнгі лемурларды қамтиды. Галаголар, индридтер, спорттық лемурлар және бамбук лемурлары тік беттерден секіреді, ал индридтер тік тұрып жабысу және секіруге арналған өте мамандандырылған. Лорилер баяу және сақтықпен көтеріледі. Құрып кеткен адапиформдардың посткраниалды қаңқаларын талдау, қозғалыс әрекеттерінің әртүрлілігін көрсетеді. Еуропалық адапидтер Adapis, Palaeolemur және Leptadapis лорилер сияқты баяу көтерілуге бейімделуді бөліседі, бірақ олар Жаңа әлем маймылдары сияқты төрт аяқпен жүгіретін болғанға ұқсайды. Солтүстік Америкадан келген Notharctus және Smilodectes, ал Еуропадан келген Europolemur тік тұрып жабысып, секіріп жүретін лемурларға ұқсас аяқ-қол пропорциялары мен буын беттеріне ие, бірақ индридтер сияқты тік тұруға маманданбаған, бұл олардың бұтақтармен жүгіріп, көп секірмегенін көрсетеді. Notharctids Cantius және Pronycticebus қоңыр лемурларға ұқсас бейімделулері бар, шапшаң ағаш төрт аяқты жануарлар болған сияқты көрінеді.
Диета
Приматтар негізінен жемістермен (тұқымдарын қоса алғанда), жапырақтармен (гүлдерді қоса алғанда) және жануарлардың жемімен (артроподтар, кішкентай омыртқалы жануарлар және жұмыртқалар) қоректенеді. Стрепсириннің әрбір түрінің тамақтану әдеттері айқын ерекшеленеді. Басқа жапырақ жейтін (жапыраққоректі) приматтар сияқты, кейбір стрепсириндер целлюлоза мен гемицеллюлозаны сіңіре алады. Галаголар, арық лорилер және ангуантибостар сияқты кейбір стрепсириндер негізінен жәндіктермен қоректенеді. Ал бұрандалы іздері бар лемурлар мен инелі тырнақты бұталар ағаш қызығымен (гамымен) арнайы қоректенеді, ал индридтер, спорттық лемурлар және бамбук лемурлары жапыраққоректілер болып табылады. Көптеген стрепсириндер жеміс жегіштер (фругиворлар), ал сақиналы құйрықты лемурлар мен тышқан лемурлар сияқтылары – барлық жегіштер, яғни жемістер, жапырақтар және жануарлардың жемінен тұратын қоспамен қоректенеді. Адапиформдардың арасында жеміс жеушілік ең көп таралған диета болған сияқты, әсіресе орташа және ірі түрлер үшін, мысалы, Cantius, Pelycodus және Cercamonius. Жапырақ жегіштік де орташа және ірі адапиформдар арасында кең таралған, оның ішінде Smilodectes, Notharctus, Adapis және Leptadapis. Anchomomys және Donrussellia сияқты кішкентай адапиформдардың тістеріндегі өткір өскірлер олардың ішінара немесе негізінен жәндіктермен қоректенгенін көрсетеді.
Таралуы және мекендейтін ортасы
Қазіргі кезде жойылып кеткен адапиформ приматтары негізінен Солтүстік Америка, Азия және Еуропада таралған, ал Африкада олардың бірнеше түрі кездесетін. Олар эоцен кезеңінде, сол аймақтардың табиғаты тропикалық болған кезде гүлдеп өсті, бірақ климат салқындап, құрғақ болғанда жоғалып кетті. Бүгінде лемуриформдар тропиктік аймақтарда, 28° оңтүстік және 26° солтүстік ендік аралығында қоныстанған. Лористер экваторлық Африка мен Оңтүстік-Шығыс Азияда кездеседі, ал галагостар Сахарадан оңтүстік Африканың ормандары мен тоғайларымен шектеледі. Лемурлар Мадагаскарға тән, бірақ олардың көптеген түрлері мен мекен ету ортасы соңғы кездегі адам қызметінің салдарынан жойылды. Барлық приматтар сияқты, стрепсириндер әдетте тропикалық жаңбырлы ормандарда мекендейді. Бұл орта стрепсириндер мен басқа да приматтарға бірге тіршілік ететін түрлердің алуан түрлі қауымдастықтарын қалыптастыруға мүмкіндік береді. Мадагаскардың шығыс жаңбырлы ормандарында бір орманда 11-12 түр кездесуі мүмкін, ал адамдар келгенге дейін кейбір ормандарда одан да көп түр болған. Лемурдың бірнеше түрі құрғақ, маусымдық ормандарда, соның ішінде аралдың оңтүстік ұшындағы тікенді орманда таралған, бірақ бұл аймақтардағы лемур қауымдастықтары соншалықты бай емес.
Қорғау
Адам емес басқа приматтар сияқты, стрепсириндер де адам қызметінен, әсіресе тропикалық аймақтардағы орманды жоюдан туындаған жоғары құрып кету қаупіне тап болады. Олардың көптеген мекендеу орталары адамдардың пайдалануына, мысалы, ауыл шаруашылығы мен мал жаюға айналдырылған. Стрепсириндерге қатысты қауіптер үш негізгі санатқа бөлінеді: мекендеу ортасын жою, аң аулау (жабайы ет немесе дәстүрлі медицина үшін), экспорт немесе жергілікті экзотикалық үй жануарлары саудасы үшін тірі ұстау. Аң аулау көбінесе тыйым салынған болса да, оларды қорғайтын заңдар көбінесе орындалмайды. Мадагаскарда, "фади" деп аталатын жергілікті тыйымдар кейде лемур түрлерін қорғауға көмектеседі, бірақ олардың кейбіреулері әлі де дәстүрлі медицина үшін ауланады. 2012 жылы Халықаралық табиғатты қорғау одағы (IUCN) 2009 жылғы саяси дағдарыстан кейін заңсыз ағаш кесу мен аң аулаудың күшеюіне байланысты лемурларды "ең көп қауіп төніп тұрған сүтқоректілер" деп жариялады. Оңтүстік-Шығыс Азияда баяу лорилер мекендеу ортасының жойылуымен қатар, экзотикалық үй жануарлары саудасы мен дәстүрлі медицинадан да қауіп көреді. Лемурлар мен баяу лорилер CITES I қосымшасына сәйкес коммерциялық халықаралық саудадан қорғалады.