Кольцехвостый лемур Мадагаскара

Введение

Большой лемур с Мадагаскара

Кольцехвостый лемур (Lemur catta) — примат средних и крупных размеров из группы стрепсиррин (полуобезьян, или мокрые носы) и наиболее узнаваемый вид лемуров в мире благодаря своему длинному, черно-белому хвосту с кольцами. Он относится к семейству лемуровых (Lemuridae), одному из пяти семейств лемуров, и является единственным представителем рода *Lemur*. Как и все лемуры, он эндемичен для острова Мадагаскар, где находится под угрозой исчезновения. Местные жители называют его маки (на французском языке пишется *maki*) или хира, и он обитает в южных регионах острова — от прибрежных лесов до колючих зарослей. Он всеяден и наиболее приспособлен к наземному образу жизни среди современных лемуров. Кольцехвостый лемур очень социален и живёт группами, называемыми «стаями», численностью до 30 особей. Это также вид с доминирующими самками, что характерно для многих лемуров. Чтобы согреться и укрепить социальные связи, группы сбиваются в кучу. Взаимный груминг — ещё один важный аспект социализации лемуров (как и всех приматов), укрепляющий социальные и семейные связи, а также помогающий избавляться от возможных насекомых. Кольцехвостые лемуры строго дневные, активны исключительно в светлое время суток. Благодаря такому образу жизни они также любят загорать: их можно увидеть сидящими прямо на хвосте, подставляя солнцу мягкий белый мех на животе. Часто они также держат ладони открытыми и слегка прикрывают глаза. Как и другие лемуры, этот вид сильно полагается на обоняние, а территориальная маркировка с помощью пахучих желез обеспечивает коммуникацию внутри группы на всей её территории. Железы расположены вблизи глаз и ануса. Самцы демонстрируют уникальное поведение — «шпоровую метку», а также участвуют в «вонючих боях», обмазывая хвосты феромонами и «размахивая» ими перед соперниками. Кроме того, лемуры обоих полов метят деревья, брёвна, камни или другие объекты, просто натирая их своим лицом и телом, подобно домашним кошкам. Кольцехвостый лемур — один из самых голосистых приматов, использующий множество вокализаций, включая сигналы для поддержания сплочённости группы и тревожные крики при обнаружении хищников. Эксперименты показали, что, несмотря на относительно небольшой мозг (по сравнению с человекообразными обезьянами), кольцехвостый лемур способен организовывать последовательности действий, понимать базовые арифметические операции и выбирать инструменты, основываясь на их функциональных свойствах. Несмотря на то, что лемуры легко адаптируются и размножаются в неволе (и являются самым популярным видом лемуров в зоопарках по всему миру, где насчитывается более 2000 особей, выращенных в неволе), дикая популяция кольцехвостых лемуров внесена в Красный список МСОП как находящаяся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания, местной охоты на мясо и торговли экзотическими домашними животными. По состоянию на начало 2017 года численность дикой популяции, по оценкам, сократилась до 2000 особей по этим причинам, что делает их находящимися в критической опасности. Местные фермеры и лесозаготовительные компании Мадагаскара часто используют подсечно-огневую систему земледелия, и дым виден на горизонте почти каждый день, чтобы освободить место для выпаса скота и выращивания сельскохозяйственных культур.

The ring tailed lemur (Lemur catta) is a medium to larger sized strepsirrhine (wet nosed) primate and the most internationally recognized lemur species, owing to its long, black and white, ringed tail. It belongs to Lemuridae, one of five lemur families, and is the only member of the Lemur genus. Like all lemurs, it is endemic to the island of Madagascar, where it is endangered. Known locally in Malagasy as maky (, spelled maki in French) or hira, it ranges from gallery forests to spiny scrub in the southern regions of the island. It is omnivorous, as well as the most adapted to living terrestrially of the extant lemurs. The ring tailed lemur is highly social, living in groups—known as "troops"—of up to 30 individuals. It is also a female dominant species, a commonality among lemurs. To keep warm and reaffirm social bonds, groups will huddle together. Mutual grooming is another vital aspect of lemur socialization (as with all primates), reaffirming social and familial connections, while also helping rid each other of any potential insects. Ring tailed lemurs are strictly diurnal, being active exclusively during daylight hours. Due to this lifestyle, they also sunbathe; the lemurs can be observed sitting upright on their tails, exposing their soft, white belly fur towards the sun. They will often also have their palms open and eyes gently closed. Like other lemurs, this species relies strongly on their sense of smell, and territorial marking, with scent glands, provides communication signals throughout a group’s home range. The glands are located near the eyes, as well as near the anus. The males perform a unique scent marking behavior called spur marking and will participate in stink fights by dousing their tails with their pheromones and “wafting” them at opponents. Additionally, lemurs of both sexes will scent mark trees, logs, rocks or other objects by simply rubbing their faces and bodies onto it, not unlike a domestic cat. As one of the most vocal primates, the ring tailed lemur uses numerous vocalizations, including calling for group cohesion and predator alarm calls. Experiments have shown that the ring tailed lemur, despite the lack of a large brain (relative to simiiform primates), can organize sequences, understand basic arithmetic operations, and preferentially select tools based on functional qualities. Despite adapting to and breeding easily under captive care (and being the most popular species of lemur in zoos worldwide, with more than 2,000 captive raised individuals), the wild population of ring tailed lemur is listed as endangered by the IUCN Red List, due to habitat destruction, local hunting for bushmeat and the exotic pet trade. As of early 2017, the population in the wild is believed to have crashed to as low as 2,000 individuals due to these reasons, making them far more critically endangered. Local Malagasy farmers and logging industries frequently make use of slash and burn deforestation techniques, with smoke being visible on the horizon on most days in Madagascar, in an effort to accommodate livestock and to cultivate larger fields of crops.

Этимология

Хотя термин "лемюр" изначально предназначался для тонкотелых лори, вскоре он был применен исключительно к эндемичным малагасийским приматам, которые с тех пор известны как "лемюры". Название происходит от латинского термина *lemures*, обозначающего призраков или духов, которых изгоняли во время фестиваля Лемурия в Древнем Риме. Согласно собственному объяснению Карла Линнея, название было выбрано для тонкотелого лори из-за его ночной активности и медлительных движений. Будучи знакомым с трудами Вергилия и Овидия и усмотрев подходящую аналогию для своей системы наименований, Линней адаптировал термин "лемюр" для этих ночных приматов. Однако общепринято, но ошибочно полагать, что Линней ссылался на призрачный облик, отражающие глаза и призрачные крики лемуров. Также высказывалось предположение, что Линней мог знать о малагасийских легендах, согласно которым лемуры – это души предков, но это маловероятно, поскольку название изначально выбиралось для тонкотелых лори из Индии. Название вида *catta* отсылает к кошачьей внешности кольцехвостого лемура. Его мурлыкающие вокализации схожи с вокализациями домашней кошки. После описания вида Линнеем, общее название "кольцехвостый маукауко" впервые было упомянуто в 1771 году валлийским натуралистом Томасом Пеннантом, который отметил его характерный длинный полосатый хвост. (Термин "маукауко" в то время был очень распространенным обозначением лемуров.) Современное общепринятое английское название "кольцехвостый лемур" впервые использовал Джордж Шоу в своей иллюстрированной научной публикации, посвященной коллекции Левериана, изданной между 1792 и 1796 годами.

Эволюционная история

Все окаменелости млекопитающих, обнаруженные на Мадагаскаре, относятся к относительно недавнему времени. Таким образом, об эволюции кольцехвостого лемура известно немного, не говоря уже об эволюции остальной клады лемуров, включающей всю эндемичную приматную фауну острова. Однако хромосомные и молекулярные данные указывают на то, что лемуры более тесно связаны друг с другом, чем с другими стрепсирриновыми приматами. Предполагается, что для этого небольшая популяция предков достигла Мадагаскара в результате единичного эпизода расселения на плотах между 50 и 80 миллионами лет назад. Последующая эволюционная радиация и видообразование привели к разнообразию малагасийских лемуров, наблюдаемому сегодня. Согласно анализу аминокислотных последовательностей, ветвление семейства Lemuridae датируется 26,1 ± 3,3 млн лет назад, в то время как последовательности рРНК мтДНК указывают на разделение примерно 24,9 ± 3,6 млн лет назад. Руфтовые лемуры являются первым родом, отделившимся (наиболее базальным) в этом семействе, что подтверждается анализом последовательностей ДНК и кариотипов. Кроме того, молекулярные данные свидетельствуют о глубокой генетической дивергенции и сестринских отношениях между настоящими лемурами (Eulemur) и двумя другими родами: Lemur и Hapalemur. Считается, что кольцехвостый лемур имеет более близкое родство с бамбуковыми лемурами рода Hapalemur, чем с другими двумя родами в его семействе. Это подтверждается сравнениями в области коммуникации, хромосом, генетики и ряда морфологических признаков, таких как сходство обонятельных желез. Однако другие данные, касающиеся иммунологии и других морфологических характеристик, не подтверждают эту тесную связь. Например, у видов Hapalemur короткие морды, в то время как у кольцехвостого лемура и остальных представителей Lemuridae морды вытянутые. Однако различия в соотношении между глазницей и мордой позволяют предположить, что кольцехвостый лемур и настоящие лемуры развили свои удлиненные морды независимо друг от друга. Наименее изучены взаимоотношения между кольцехвостым лемуром и бамбуковыми лемурами. Молекулярный анализ предполагает, что либо бамбуковые лемуры отделились от кольцехвостого лемура, что делает группу монофилетической и поддерживает текущую таксономию двух родов, либо кольцехвостый лемур находится внутри группы бамбуковых лемуров, что требует выделения Hapalemur simus в отдельный род Prolemur. Кариотип кольцехвостого лемура состоит из 56 хромосом, из которых четыре метацентрические (плечи почти равной длины), четыре субметацентрические (плечи неравной длины) и 46 акроцентрические (короткое плечо едва различимо). X-хромосома метацентрическая, а Y-хромосома акроцентрическая.

All mammalian fossils from Madagascar come from recent times. Thus, little is known about the evolution of the ring tailed lemur, let alone the rest of the lemur clade, which comprises the entire endemic primate population of the island. However, chromosomal and molecular evidence suggest that lemurs are more closely related to each other than to other strepsirrhine primates. For this to have happened, it is thought that a very small ancestral population came to Madagascar via a single rafting event between 50 and 80 million years ago. Subsequent evolutionary radiation and speciation has created the diversity of Malagasy lemurs seen today. According to analysis of amino acid sequences, the branching of the family Lemuridae has been dated to 26.1 ±3.3 mya while rRNA sequences of mtDNA place the split at 24.9 ±3.6 mya. The ruffed lemurs are the first genus to split away (most basal) in the family, a view that is further supported by analysis of DNA sequences and karyotypes. Additionally, Molecular data suggests a deep genetic divergence and sister group relationship between the true lemurs (Eulemur) and the other two genera: Lemur and Hapalemur. The ring tailed lemur is thought to share closer affinities to the bamboo lemurs of the genus Hapalemur than to the other two genera in its family. This has been supported by comparisons in communication, chromosomes, genetics, and several morphological traits, such as scent gland similarities. However, other data concerning immunology and other morphological traits fail to support this close relationship. For example, Hapalemur species have short snouts, while the ring tailed lemur and the rest of Lemuridae have long snouts. However, differences in the relationship between the orbit (eye socket) and the muzzle suggest that the ring tailed lemur and the true lemurs evolved their elongated faces independently. The relationship between the ring tailed lemur and bamboo lemurs is the least understood. Molecular analysis suggests that either the bamboo lemurs diverged from the ring tailed lemur, making the group monophyletic and supporting the current two genera taxonomy, or that the ring tailed lemur is nested in with the bamboo lemurs, requiring Hapalemur simus to be split off into its own genus, Prolemur. The karyotype of the ring tailed lemur has 56 chromosomes, of which four are metacentric (arms of nearly equal length), four are submetacentric (arms of unequal length), and 46 are acrocentric (the short arm is hardly observable). The X chromosome is metacentric and the Y chromosome is acrocentric.

Анатомия и физиология

Кольцехвостый лемур – относительно крупный лемур. Средний вес – длина головы и тела составляет от 0,7 до 0,7 длины тела, длина хвоста – 0,8 длины тела, длина задней конечности – 0,8 длины тела, длина ушей – 0,9 длины тела, длина черепа – 0,9 длины тела. Отличительной чертой кольцехвостого лемура является длинный, густой хвост, состоящий из 12 или 13 белых и 13 или 14 черных поперечных полос, всегда заканчивающийся черным кончиком. Общее количество полос почти соответствует приблизительному числу хвостовых позвонков (~25). Хвост длиннее тела и не является хватательным. Он используется исключительно для поддержания равновесия, коммуникации и укрепления связей в группе. Шерсть настолько плотная, что может забивать электрические машинки для стрижки. Брюшная (грудная) шерсть и горло белые или кремовые. Окрас спины варьируется от серого до розовато-коричневого, иногда с коричневым пятном на крестце в области хвоста, где шерсть переходит в бледно-серый или серовато-коричневый цвет. Окраска спины немного темнее в области шеи и макушки. Волосы на горле, щеках и ушах белые или почти белые, а также менее плотные, что позволяет просвечивать темную кожу под ними. Морда темно-серая, нос черный, глаза окружены черными треугольными пятнами. На лице хорошо развиты вибриссы (усы), расположенные над верхней губой (мистакиальные), на щеках (генальные) и над бровями (суперцилиарные). Вибриссы также встречаются немного выше запястья на внутренней стороне предплечья. Уши относительно большие по сравнению с другими лемурами и покрыты шерстью, с небольшими пучками, если таковые имеются. Хотя у отдельных особей могут наблюдаться незначительные вариации в окраске морды, существенных различий между самцами и самками нет. В отличие от большинства дневных приматов, но как и у всех стрепсирринных приматов, у кольцехвостого лемура есть тапетум – отражающий слой за сетчаткой глаза, усиливающий ночное зрение. Тапетум хорошо заметен у этого вида, поскольку пигментация глазного дна (задней поверхности глаза), присутствующая у всех лемуров, но варьирующаяся между ними, очень пятнистая. У кольцехвостого лемура также имеется рудиментарная ямка центральной ямки на сетчатке. Еще одна общая черта со всеми стрепсирринными приматами – ринарий, влажный, голый, железистый нос, поддерживаемый верхней челюстью и выступающий за подбородок. Ринарий продолжается вниз, разделяя верхнюю губу. Верхняя губа прикреплена к предчелюсти, что предотвращает ее выпячивание и требует от лемура лакать воду, а не всасывать ее. Кожа кольцехвостого лемура темно-серая или черная, даже в тех местах, где шерсть белая. Она видна на носу, ладонях, подошвах, веках, губах и гениталиях. Кожа гладкая, но кожаная текстура рук и ног облегчает передвижение по земле. Анус, расположенный в месте соединения хвоста с телом, закрывается при опускании хвоста. Область вокруг ануса (перианальная область) и промежность покрыты шерстью. У самцов мошонка лишена шерсти, покрыта мелкими роговыми шипами, а два мешка мошонки разделены. Пенис почти цилиндрической формы и покрыт мелкими шипами, а также имеет две пары более крупных шипов по бокам. У самцов относительно небольшой половой член (baculum) по сравнению с их размером. Мошонка, пенис и предкожная складка обычно покрыты неприятно пахнущим секретом. У самок вульва с толстым, удлиненным клитором, выступающим из половых губ. Отверстие мочеиспускательного канала расположено ближе к клитору, чем к влагалищу, образуя "капельный кончик". У самок есть две пары молочных желез (четыре соска), но функционирует только одна пара. Передняя пара (ближе к голове) расположена очень близко к подмышечным впадинам. Безволосые обонятельные железы присутствуют как у самцов, так и у самок. У обоих полов есть небольшие темные предплечевые железы длиной 1 см, расположенные на внутренней поверхности предплечья почти над запястным суставом. (Эта черта характерна для родов Lemur и Hapalemur.) Железа мягкая и сжимаемая, имеет тонкие дермальные гребни (как отпечатки пальцев) и соединена с ладонью тонкой, высотой 2 мм, безволосой полосой. Однако роговой шпорец, перекрывающий эту обонятельную железу, есть только у самцов. Шпорец развивается с возрастом за счет накопления секретов из подлежащей железы, которая может соединяться с кожей через тысячи крошечных протоков. У самцов также есть плечевые железы на подмышечной поверхности плеч (вблизи подмышки). Плечевая железа больше предплечевой железы, покрыта короткими волосами по периферии и имеет голое полулунное отверстие в центре. Железа выделяет неприятно пахнущее, коричневое, липкое вещество. Плечевая железа у самок развита слабо или отсутствует. У обоих полов также есть апокринные и сальные железы в генитальной или перианальной областях, покрытых шерстью. Пальцы стройные, с подушечками, в основном лишены перепонок и полуподвижные, с плоскими, человекоподобными ногтями. Большой палец короткий и широко отделен от остальных пальцев. Несмотря на то, что он расположен под прямым углом к ладони, большой палец не противопоставлен, поскольку основание сустава зафиксировано. Как и у всех стрепсирринных, кисть эктаксная (ось проходит через четвертый палец), а не месаксная (ось проходит через третий палец), как у обезьян и гоминид. Четвертый палец самый длинный, лишь немного длиннее второго. Точно так же пятый палец лишь немного длиннее второго. Ладони длинные и кожаные, и, как у других приматов, имеют дермальные гребни для улучшения захвата. Стопы полупальцеходные и более специализированные, чем кисти. Большой палец противопоставлен и меньше большого пальца других лемуров, которые более древесные. Второй палец короткий, имеет небольшую концевую подушечку и имеет коготь для ухода (иногда называемый когтем для груминга), предназначенный для личного ухода, в частности для расчесывания шерсти, до которой не может дотянуться рот. Коготь для ухода – черта, общая для почти всех ныне живущих стрепсирринных приматов. В отличие от других лемуров, пятка кольцехвостого лемура не покрыта шерстью.

The ring tailed lemur is a relatively large lemur. Its average weight is Its head–body length ranges between , its tail length is , and its total length is Other measurements include a hind foot length of , ear length of , and cranium length of
The species has a slender frame and narrow face, fox like muzzle. The ring tailed lemur's trademark—a long, bushy tail—is ringed in alternating black and white transverse bands, numbering 12 or 13 white rings and 13 or 14 black rings and always ending in a black tip. The total number of rings nearly matches the approximate number of caudal vertebrae (~25). Its tail is longer than its body and is not prehensile. Instead, it is only used for balance, communication, and group cohesion. The pelage (fur) is so dense that it can clog electric clippers. The ventral (chest) coat and throat are white or cream. The dorsal (back) coat varies from gray to rosy brown, sometimes with a brown pygal patch around the tail region, where the fur grades to pale gray or grayish brown. The dorsal coloration is slightly darker around the neck and crown. The hair on the throat, cheeks, and ears is white or off white and also less dense, allowing the dark skin underneath to show through. The muzzle is dark grayish and the nose is black, and the eyes are encompassed by black triangular patches. Facial vibrissae (whiskers) are developed and found above the lips (mystacal), on the cheeks (genal), and on the eyebrow (superciliary). Vibrissae are also found slightly above the wrist on the underside of the forearm. The ears are relatively large compared to other lemurs and are covered in hair, which has only small tufts if any. Although slight pattern variations in the facial region may be seen between individuals, there are no obvious differences between the sexes. Unlike most diurnal primates, but like all strepsirrhine primates, the ring tailed lemur has a tapetum lucidum, or reflective layer behind the retina of the eye, that enhances night vision. The tapetum is highly visible in this species because the pigmentation of the ocular fundus (back surface of the eye), which is present in—but varies between—all lemurs, is very spotty. The ring tailed lemur also has a rudimentary foveal depression on the retina. Another shared characteristic with the other strepsirrhine primates is the rhinarium, a moist, naked, glandular nose supported by the upper jaw and protruding beyond the chin. The rhinarium continues down where it divides the upper lip. The upper lip is attached to the premaxilla, preventing the lip from protruding and thus requiring the lemur to lap water rather than using suction. The skin of the ring tailed lemur is dark gray or black in color, even in places where the fur is white. It is exposed on the nose, palms, soles, eyelids, lips, and genitalia. The skin is smooth, but the leathery texture of the hands and feet facilitate terrestrial movement. The anus, located at the joint of the tail, is covered when the tail is lowered. The area around the anus (circumanal area) and the perineum are covered in fur. In males, the scrotum lacks fur, is covered in small, horny spines, and the two sacs of the scrotum are divided. The penis is nearly cylindrical in shape and is covered in small spines, as well as having two pairs of larger spines on both sides. Males have a relatively small baculum (penis bone) compared to their size. The scrotum, penis, and prepuce are usually coated with a foul smelling secretion. Females have a vulva with a thick, elongated clitoris that protrudes from the labia. The opening of the urethra is closer to the clitoris than the vagina, forming a "drip tip". Females have two pairs of mammary glands (four nipples), but only one pair is functional. The anterior pair (closest to the head) are very close to the axillae (armpit). Furless scent glands are present on both males and females. Both sexes have small, dark antebrachial (forearm) glands measuring 1 cm long and located on the inner surface of the forearm nearly above the wrist joint. (This trait is shared between the Lemur and Hapalemur genera.) The gland is soft and compressible, bears fine dermal ridges (like fingerprints), and is connected to the palm by a fine, 2 mm–high, hairless strip. However, only the male has a horny spur that overlays this scent gland. The spur develops with age through the accumulation of secretions from an underlying gland that may connect through the skin through as many as a thousand minuscule ducts. The males also have brachial (arm) glands on the axillary surface of their shoulders (near the armpit). The brachial gland is larger than the antebrachial gland, covered in short hair around the periphery, and has a naked crescent shaped orifice near the center. The gland secretes a foul smelling, brown, sticky substance. The brachial gland is barely developed if present at all in females. Both sexes also have apocrine and sebaceous glands in their genital or perianal regions, which are covered in fur. Its fingers are slender, padded, mostly lacking webbing, and semi dexterous with flat, human like nails. The thumb is both short and widely separated from the other fingers. Despite being set at a right angle to the palm, the thumb is not opposable since the ball of the joint is fixed in place. As with all strepsirrhines, the hand is ectaxonic (the axis passes through the fourth digit) rather than mesaxonic (the axis passing through the third digit) as seen in monkeys and apes. The fourth digit is the longest, and only slightly longer than the second digit. Likewise, the fifth digit is only slightly longer than the second. The palms are long and leathery, and like other primates, they have dermal ridges to improve grip. The feet are semi digitigrade and more specialized than the hands. The big toe is opposable and is smaller than the big toe of other lemurs, which are more arboreal. The second toe is short, has a small terminal pad, and has a toilet claw (sometimes referred to as a grooming claw) specialized for personal grooming, specifically to rake through fur that is unreachable by the mouth. The toilet claw is a trait shared among nearly all living strepsirrhine primates. Unlike other lemurs, the ring tailed lemur's heel is not covered by fur.

Зубная щетка

У кольцехвостого лемура зубная формула , что означает, что на каждой стороне челюсти у него два резца, один клык, три премоляра и три моляра. Его молочная зубная формула . Постоянные зубы прорезываются в следующем порядке: m 1/1 (первые моляры), i 2/2 (первые резцы), i 3/3 (вторые резцы), C1 (верхние клыки), m 2/2 (вторые моляры), c1 (нижние клыки), m 3/3 (третьи моляры), p 4/4 (третьи премоляры), p 3/3 (вторые премоляры), p 2/2 (первые премоляры). Его нижние резцы (i1 и i2) длинные, узкие и плотно прилегающие друг к другу, направленные почти прямо вперед в рот (прокумбенты). Вместе с клыкоподобными (инцизиформными) нижними клыками (c1), которые немного крупнее и также прокумбенты, они образуют структуру, называемую зубным гребнем – признак, почти уникальный для стрепсирриновых приматов. Зубной гребень используется во время туалета, который включает в себя облизывание и соскабливание зубами. Он также может использоваться для захвата мелких фруктов, удаления листьев с веток при еде и, возможно, для соскабливания сока и смолы с коры деревьев. Зубной гребень поддерживается в чистоте с помощью подъязычного органа – тонкой, плоской, волокнистой пластины, покрывающей большую часть основания языка. Первая нижняя премоляр (p2), следующая за зубным гребнем, имеет форму клыка (каниноформная) и окклюдирует верхний клык, фактически выполняя роль инцизиформного нижнего клыка. Между вторым и третьим премолярами (p2 и p3) также имеется диастема (промежуток). Верхние резцы небольшие, при этом первые резцы (I1) широко разнесены друг от друга, но близко расположены ко вторым резцам (I2). Оба сжаты в буколингвальном направлении (между щекой и языком). Верхние клыки (C1) длинные, имеют широкое основание и изогнуты вниз и назад (рекурвированные). Верхние клыки демонстрируют небольшую половую диморфность: у самцов клыки немного крупнее, чем у самок. Оба пола используют их в схватках, нанося рубящие удары. Между верхним клыком и первой премолярой (P2) имеется небольшая диастема, которая меньше и более каниноформная, чем другие премоляры. В отличие от других лемуров, первые два верхних моляра (M1 и M2) имеют выраженные лингвальные валики, но не имеют протостиля.

The ring tailed lemur has a dentition of , meaning that on each side of the jaw it has two incisors, one canine tooth, three premolars, and three molar teeth. Its deciduous dentition is The permanent teeth erupt in the following order: m 1/1 (first molars), i 2/2 (first incisors), i 3/3 (second incisors), C1 (upper canines), m 2/2 (second molars), c1 (lower canines), m 3/3 (third molars), p 4/4 (third premolars), p 3/3 (second premolars), p 2/2 (first premolars). Its lower incisors (i1 and i2) are long, narrow, and finely spaced while pointing almost straight forward in the mouth (procumbent). Together with the incisor shaped (incisiform) lower canines (c1), which are slightly larger and also procumbent, form a structure called a toothcomb, a trait unique to nearly all strepsirrhine primates. The toothcomb is used during oral grooming, which involves licking and tooth scraping. It may also be used for grasping small fruits, removing leaves from the stem when eating, and possibly scraping sap and gum from tree bark. The toothcomb is kept clean using a sublingual organ—a thin, flat, fibrous plate that covers a large part of the base of the tongue. The first lower premolar (p2) following the toothcomb is shaped like a canine (caniniform) and occludes the upper canine, essentially filling the role of the incisiform lower canine. There is also a diastema (gap) between the second and third premolars (p2 and p3). The upper incisors are small, with the first incisors (I1) space widely from each other, yet closely to the second incisors (I2). Both are compressed buccolingually (between the cheek and the tongue). The upper canines (C1) are long, have a broad base, and curve down and back (recurved). The upper canines exhibit slight sexual dimorphism, with males exhibiting slightly larger canines than females. Both sexes use them in combat by slashing with them. There is a small diastema between the upper canine and the first premolar (P2), which is smaller and more caniniform than the other premolars. Unlike other lemurs, the first two upper molars (M1 and M2) have prominent lingual cingulae, yet do not have a protostyle.

Экология

Кольцехвостый лемур является дневным и полуназемным животным. Это наиболее наземный вид лемуров, проводящий до 33% времени на земле. Однако он все еще значительно древесный, проводя 23% времени в среднем ярусе леса, 25% – в верхнем ярусе, 6% – в верхнем пологе и 13% – в небольших кустарниках. 70% перемещений группы происходит по земле. Размер группы, размер ареала и плотность популяции варьируются в зависимости от региона и доступности пищи. Обычно размер группы составляет от 6 до 25 особей, хотя зарегистрированы группы численностью более 30 особей. В среднем группа насчитывает от 13 до 15 особей. Размер ареала варьируется между группами кольцехвостых лемуров, которые поддерживают территорию, но перекрытия часто бывают значительными. При встрече группы проявляют агонистичное, то есть враждебное поведение. Группа обычно занимает одну и ту же часть своего ареала в течение трех-четырех дней, прежде чем переместиться. При перемещении среднее расстояние составляет… Плотность популяции колеблется от 100 особей на км² в сухих лесах до 250–600 особей на км² в приречных и вторичных лесах. У кольцехвостых лемуров есть как местные, так и интродуцированные хищники. К местным хищникам относятся фосса (Cryptoprocta ferox), мадагаскарский лунь (Polyboroides radiatus), мадагаскарский канюк (Buteo brachypterus) и мадагаскарский земляной удав (Acrantophis madagascariensis). К интродуцированным хищникам относятся малая индийская цивета (Viverricula indica), домашняя кошка и домашняя собака.

Диета

Кольцехвостый лемур – оппортунистический всеядный зверь, питающийся преимущественно фруктами и листьями, особенно плодами тамаринда (Tamarindus indica), известного в местном языке как кили. Когда тамаринд доступен, он может составлять до 50% рациона, особенно в сухой зимний сезон. Кольцехвостый лемур употребляет в пищу до трех десятков различных видов растений, а его диета включает цветы, травы, кору и сок. Наблюдения показывают, что он ест гнилую древесину, землю, паутину, коконы насекомых, членистоногих (пауков, гусениц, цикад и кузнечиков) и мелких позвоночных (птиц и хамелеонов). В сухой сезон он становится ещё более оппортунистичным.

Социальные системы

Кольцехвостые лемуры живут в группах, известных как "отряды", которые классифицируются как группы с несколькими самцами, где матрилинейность является основой группировки. Как и у большинства лемуров, самки доминируют над самцами в любой ситуации, включая приоритет при кормлении. Доминирование проявляется в бросках, погонях, ударах, захватах и укусах. Молодые самки не всегда наследуют ранг своей матери, а молодые самцы покидают отряд в возрасте от трех до пяти лет. У обоих полов существуют отдельные иерархии доминирования: у самок – четко выраженная иерархия, а ранг самцов коррелирует с возрастом. Каждый отряд насчитывает от одного до трех центральных, высокоранговых взрослых самцов, которые больше взаимодействуют с самками, чем другие самцы группы, и возглавляют шествие вместе с высокопоставленными самками. Самцы, недавно перешедшие в другой отряд, старые самцы или молодые взрослые самцы, еще не покинувшие родной отряд, часто занимают более низкий ранг. Оставаясь на периферии группы, они, как правило, оказываются в стороне от групповой деятельности. Для самцов изменения в социальной структуре могут быть сезонными. В течение шестимесячного периода с декабря по май некоторые самцы мигрируют между отрядами. Устоявшиеся самцы переходят в среднем каждые 3,5 года, хотя молодые самцы могут переходить примерно каждые 1,4 года. Распад отряда происходит, когда группы становятся слишком большими и ресурсы истощаются. Утром кольцехвостый лемур греется на солнце. Он садится лицом к солнцу в позе, которую часто описывают как "поклонение солнцу" или "позу лотоса". Однако он сидит с вытянутыми ногами, а не скрещенными, и часто опирается на близлежащие ветви. Принятие солнечных ванн часто является групповой деятельностью, особенно холодными утрами. Ночью отряды разделяются на небольшие группы для сна, тесно прижимаясь друг к другу, чтобы согреться. Несмотря на то, что кольцехвостый лемур – четвероногое животное, он может встать на задние лапы и удерживать равновесие, обычно для демонстрации агрессии. В случае угрозы кольцехвостый лемур может подпрыгнуть в воздух и нанести удары короткими когтями и острыми верхними клыками, что называется "прыжковой борьбой". Это крайне редко происходит за пределами сезона размножения, когда напряжение велико и конкуренция за партнеров высока. Другие агрессивные проявления включают угрожающий взгляд, используемый для запугивания или начала драки, и подчиненный жест – оттянутые губы. Пограничные споры с соперничающими отрядами случаются время от времени, и ответственность за защиту домашней территории отряда лежит на доминирующей самке. Агонистические столкновения включают пристальный взгляд, агрессивные приближения и иногда физическую агрессию, и заканчиваются отступлением членов отряда к центру домашней территории.

Ring tailed lemurs live in groups known as "troops," which are classified as multi male groups, with a matriline as the core group. As with most lemurs, females socially dominate males in all circumstances, including feeding priority. Dominance is enforced by lunging, chasing, cuffing, grabbing and biting. Young females do not always inherit their mother's rank and young males leave the troop between three and five years of age. Both sexes have separate dominance hierarchies; females have a distinct hierarchy while male rank is correlated with age. Each troop has one to three central, high ranking adult males who interact with females more than other group males and lead the troop procession with high ranking females. Recently transferred males, old males or young adult males that have not yet left their natal group are often lower ranking. Staying at the periphery of the group they tend to be marginalized from group activity. For males, social structure changes can be seasonal. During the six month period between December and May a few males migrate between groups. Established males transfer on average every 3.5 years, although young males may transfer approximately every 1.4 years. Group fission occurs when groups get too large and resources become scarce. In the mornings the ring tailed lemur sunbathes to warm itself. It faces the sun sitting in what is frequently described as a "sun worshipping" posture or lotus position. However, it sits with its legs extended outward, not cross legged, and will often support itself on nearby branches. Sunning is often a group activity, particularly during the cold mornings. At night, troops will split into sleeping parties huddling closely together to keep warm. Despite being quadrupedal the ring tailed lemur can rear up and balance on its hind legs, usually for aggressive displays. When threatened, the ring tailed lemur may jump in the air and strike out with its short nails and sharp upper canine teeth in a behavior termed jump fighting. This is extremely rare outside of the breeding season when tensions are high and competition for mates is intense. Other aggressive behaviors include a threat stare, used to intimidate or start a fight, and a submissive gesture known as pulled back lips. Border disputes with rival troops occur occasionally and it is the dominant female's responsibility to defend the troop's home range. Agonistic encounters include staring, lunging approaches and occasional physical aggression, and conclude with troop members retreating toward the center of the home range.

Обоняние

Обонятельная коммуникация критически важна для стрепсирринных, таких как кольцехвостый лемур. Самцы и самки метят вертикальные и горизонтальные поверхности в местах пересечения их домашних участков, используя свои аногенитальные железы. Кольцехвостый лемур встает на руки, чтобы пометить вертикальные поверхности, удерживаясь ногами за самую высокую точку, пока наносит свой запах. Использование маркировки запахом варьируется в зависимости от возраста, пола и социального статуса. Самцы лемуров используют свои предплечевые и плечевые железы для обозначения территорий и поддержания внутригрупповой иерархии доминирования. Шиповатый отросток, покрывающий предплечевую железу на каждом запястье, скребется о стволы деревьев, создавая борозды, пропитанные их запахом. Это называется маркировкой шипами. В проявлениях агрессии самцы участвуют в социальном поведении, называемом «вонючей борьбой», которое включает в себя насыщение хвостов секретами из предплечевых и плечевых желез и размахивание пахнущим хвостом перед соперниками-самцами. Также было показано, что кольцехвостые лемуры метят территорию мочой. Поведенчески существует разница между нормальным мочеиспусканием, когда хвост слегка приподнят и выделяется струя мочи, и поведением маркировки мочой, когда хвост выставляется напоказ и используется лишь несколько капель мочи. Маркировка мочой обычно используется самками для обозначения территории и наблюдается в основном на границах территории группы и в местах, которые часто посещают другие группы. Маркировка мочой также наиболее распространена в период размножения и может играть роль в репродуктивной коммуникации между группами.

Аудиторское сообщение

Кольцехвостый лемур – один из самых вокальных приматов и обладает сложным набором различных вокализаций, используемых для поддержания сплоченности группы во время кормления и оповещения ее членов о присутствии хищника. Вокализации варьируются от простых до сложных. Примером простой вокализации служит мурлыканье, выражающее довольство. Сложной вокализацией является последовательность щелчков, серий щелчков с закрытым ртом (CMCS), серий щелчков с открытым ртом (OMCS) и коротких лающих звуков, используемых при коллективной защите от хищника. Некоторые вокализации имеют варианты и переходят из одного варианта в другой, например, младенческий крик "уит" (сигнал бедствия), меняющийся от одного варианта к другому. Наиболее часто слышимыми вокализациями являются стон (низкий до умеренного уровень возбуждения, поддержание сплоченности группы), ранний высокий вой (умеренный до высокого уровень возбуждения, поддержание сплоченности группы) и щелчки ("указатель местоположения" для привлечения внимания).

Разведение и размножение

Кольцехвостый лемур полигинандрен, хотя доминирующий самец в группе обычно спаривается с большим количеством самок, чем другие самцы. Бои наиболее распространены в период размножения. Готовая к спариванию самка может инициировать процесс, представляя заднюю часть тела, приподнимая хвост и глядя на желаемого самца через плечо. Самцы могут осматривать гениталии самки, чтобы определить её готовность к спариванию. Самки обычно спариваются с самцами из своей группы, но могут искать партнеров и вне её. Сезон размножения длится с середины апреля до середины мая. Течка длится от 4 до 6 часов, и самки спариваются с несколькими самцами в течение этого периода. Внутри группы самки распределяют свою готовность к спариванию таким образом, что каждая самка вступает в течку в разные дни в течение сезона размножения, что снижает конкуренцию за внимание самцов. Самки лактируют в сезон дождей, с декабря по апрель, когда ресурсы доступны в изобилии. Беременность у самок наступает в сухой сезон, с мая по сентябрь, когда ресурсы ограничены. Самки рожают в сезоны, когда ресурсы, такие как цветы, находятся на пике. Беременность длится около 135 дней, а роды происходят в сентябре или, реже, в октябре. В дикой природе обычно рождается один детеныш, хотя иногда встречаются и близнецы. Новорожденные кольцехвостые лемуры имеют вес при рождении и вынашиваются на животе (на груди) в течение первых 1-2 недель, затем на спине. Молодые лемуры начинают есть твердую пищу через два месяца и полностью отлучаются от груди через пять месяцев. Половая зрелость наступает в возрасте от 2,5 до 3 лет. Участие самцов в воспитании детенышей ограничено, хотя все члены группы, независимо от возраста и пола, могут заботиться о молодняке. Отмечены случаи аллородительства среди самок группы. Похищение детенышей самками и инфантицид самцами также происходят время от времени. Из-за суровых условий окружающей среды, хищничества и несчастных случаев, таких как падения, смертность детенышей может достигать 50% в течение первого года жизни, и лишь около 30% доживают до взрослого возраста. Самым долгоживущим кольцехвостым лемуром в дикой природе была самка из заповедника Беренти, прожившая 20 лет. В дикой природе самки редко доживают до 16 лет, в то время как продолжительность жизни самцов неизвестна из-за их социальной структуры. Сообщалось, что самый долгоживущий самец прожил 15 лет. Максимальная продолжительность жизни в неволе составляет 27 лет.

The ring tailed lemur is polygynandrous, although the dominant male in the troop typically breeds with more females than other males. Fighting is most common during the breeding season. A receptive female may initiate mating by presenting her backside, lifting her tail, and looking at the desired male over her shoulder. Males may inspect the female's genitals to determine receptiveness. Females typically mate within their troop, but may seek outside males. The breeding season runs from mid April to mid May. Estrus lasts 4 to 6 hours, and females mate with multiple males during this period. Within a troop, females stagger their receptivity so that each female comes into season on a different day during the breeding season, reducing competition for male attention. Females lactate during the wet season, from December through April, when resources are readily available. Females gestate during the dry season, from May through September, when resources are low. Females give birth during seasons where resources, such as flowers, are in peak. Gestation lasts for about 135 days, and parturition occurs in September or occasionally October. In the wild, one offspring is the norm, although twins may occur. Ring tailed lemur infants have a birth weight of and are carried ventrally (on the chest) for the first 1 to 2 weeks, then dorsally (on the back). The young lemurs begin to eat solid food after two months and are fully weaned after five months. Sexual maturity is reached between 2.5 and 3 years. Male involvement in infant rearing is limited, although the entire troop, regardless of age or sex, can be seen caring for the young. Alloparenting between troop females has been reported. Kidnapping by females and infanticide by males also occur occasionally. Due to harsh environmental conditions, predation and accidents such as falls, infant mortality can be as high as 50% within the first year and as few as 30% may reach adulthood. The longest lived ring tailed lemur in the wild was a female at the Berenty Reserve who lived for 20 years. In the wild, females rarely live past the age of 16, whereas the life expectancy of males is not known due to their social structure. The longest lived male was reported to be 15 years old. The maximum lifespan reported in captivity was 27 years.

Когнитивные способности и использование инструментов

Исторически исследования обучения и познания у нечеловеческих приматов были сосредоточены на обезьянах (шимпанзе и гоминидах), в то время как стрепсирриновые приматы, такие как кольцехвостый лемур и его близкие виды, оставались незамеченными и общепринято считались неинтеллектуальными. Развитию этого представления способствовали несколько факторов, возникших в результате ранних экспериментов. Во-первых, дизайн старых тестов мог благоприятствовать естественному поведению и экологии обезьян, а не стрепсиррин, что делало экспериментальные задачи неподходящими для лемуров. Например, обезьяны известны своей манипулятивной игрой с непищевыми объектами, в то время как лемуры манипулируют непищевыми объектами только в неволе, и это поведение обычно связано с ассоциациями с пищей. Кроме того, лемуры чаще перемещают предметы носом или ртом, чем руками. Следовательно, эксперимент, требующий от лемура манипулирования объектом без предварительной подготовки, был бы более благоприятен для обезьян, чем для стрепсиррин. Во-вторых, отдельные кольцехвостые лемуры, привыкшие жить в группе, могут плохо реагировать на изоляцию при лабораторных исследованиях. В прошлых исследованиях сообщалось об истерическом поведении в таких ситуациях. Убеждение в неинтеллектуальности лемуров подкреплялось мнением о том, что соотношение неокортекса (как мера размера мозга) указывает на интеллект. Однако приматолог Элисон Джолли еще в начале своей научной карьеры отметила, что некоторые виды лемуров, такие как кольцехвостый лемур, развили социальную сложность, аналогичную таковой у серкопитековых обезьян, но не соответствующий уровень интеллекта. После многих лет наблюдений за популяциями диких кольцехвостых лемуров в заповеднике Беренти на Мадагаскаре и павианов в Африке, она позже пришла к выводу, что этот высокосоциальный вид лемуров не демонстрирует эквивалентной социальной сложности серкопитековых обезьян, несмотря на внешнее сходство. Тем не менее, исследования продолжают проливать свет на сложность разума лемуров, уделяя особое внимание когнитивным способностям кольцехвостого лемура. Уже в середине 1970-х годов было показано, что их можно обучать с помощью оперантного обусловливания, используя стандартные графики подкрепления. Было установлено, что этот вид способен к обучению распознаванию образов, яркости и объектов – навыкам, распространенным среди позвоночных. Кольцехвостый лемур также продемонстрировал способность к выполнению множества сложных задач, часто равных или даже превосходящих возможности обезьян. Недавние исследования в Центре лемуров Дьюка показали, что кольцехвостый лемур может организовывать последовательности в памяти и извлекать упорядоченные последовательности без использования языка. Дизайн эксперимента показал, что лемуры использовали внутреннее представление последовательности для управления своими реакциями, а не просто следовали выученной последовательности, где один элемент последовательности служит сигналом для выбора следующего. Но это не предел рассудительных способностей кольцехвостого лемура. Другое исследование, проведенное в заповеднике лемуров в Майакка-Сити, показало, что этот вид, наряду с несколькими другими тесно связанными видами лемуров, понимает простые арифметические операции. Поскольку использование орудий считается ключевой характеристикой интеллекта приматов, кажущееся отсутствие этого поведения у диких лемуров, а также отсутствие игры с непищевыми объектами, способствовало укреплению представления о том, что лемуры менее умны, чем их обезьяньи кузены. Однако другое исследование в заповеднике лемуров Майакка-Сити изучило представление о функциональности орудий у кольцехвостого лемура и обычного коричневого лемура и обнаружило, что, как и обезьяны, они использовали орудия с функциональными свойствами (например, ориентация орудия или простота использования), а не с нефункциональными характеристиками (например, цвет или текстура). Хотя кольцехвостый лемур не использует орудия в дикой природе, его можно не только обучить их использованию, но и он будет отдавать предпочтение орудиям на основе их функциональных качеств. Следовательно, концептуальная способность использовать орудия могла присутствовать у общего предка приматов, хотя использование орудий могло появиться только гораздо позже.

Historically, the studies of learning and cognition in non human primates have focused on simians (monkeys and apes), while strepsirrhine primates, such as the ring tailed lemur and its allies, have been overlooked and popularly dismissed as unintelligent. A couple of factors stemming from early experiments have played a role in the development of this assumption. First, the experimental design of older tests may have favored the natural behavior and ecology of simians over that of strepsirrhines, making the experimental tasks inappropriate for lemurs. For example, simians are known for their manipulative play with non food objects, whereas lemurs are only known to manipulate non food objects in captivity. This behavior is usually connected with food association. Also, lemurs are known to displace objects with their nose or mouth more so than with their hands. Therefore, an experiment requiring a lemur to manipulate an object without prior training would favor simians over strepsirrhines. Second, individual ring tailed lemurs accustomed to living in a troop may not respond well to isolation for laboratory testing. Past studies have reported hysterical behavior in such scenarios. The notion that lemurs are unintelligent has been perpetuated by the view that the neocortex ratio (as a measure of brain size) indicates intelligence. In fact, primatologist Alison Jolly noted early in her academic career that some lemur species, such as the ring tailed lemur, have evolved a social complexity similar to that of cercopithecine monkeys, but not the corresponding intelligence. After years of observations of wild ring tailed lemur populations at the Berenty Reserve in Madagascar and as well as baboons in Africa, she more recently concluded that this highly social lemur species does not demonstrate the equivalent social complexity of cercopithecine monkeys, despite general appearances. Regardless, research has continued to illuminate the complexity of the lemur mind, with emphasis on the cognitive abilities of the ring tailed lemur. As early as the mid 1970s, studies had demonstrated that they could be trained through operant conditioning using standard schedules of reinforcement. The species has been shown to be capable of learning pattern, brightness, and object discrimination, skills common among vertebrates. The ring tailed lemur has also been shown to learn a variety of complex tasks often equaling, if not exceeding, the performance of simians. More recently, research at the Duke Lemur Center has shown that the ring tailed lemur can organize sequences in memory and retrieve ordered sequences without language. The experimental design demonstrated that the lemurs were using internal representation of the sequence to guide their responses and not simply following a trained sequence, where one item in the sequence cues the selection of the next. But this is not the limit of the ring tailed lemur's reasoning skills. Another study, performed at the Myakka City Lemur Reserve, suggests that this species along with several other closely related lemur species understand simple arithmetic operations. Since tool use is considered to be a key feature of primate intelligence, the apparent lack of this behavior in wild lemurs, as well as the lack of non food object play, has helped reinforce the perception that lemurs are less intelligent than their simian cousins. However, another study at the Myakka City Lemur Reserve examined the representation of tool functionality in both the ring tailed lemur and the common brown lemur and discovered that, like monkeys, they used tools with functional properties (e. g., tool orientation or ease of use) instead of tools with nonfunctional features (e. g., color or texture). Although the ring tailed lemur may not use tools in the wild, it can not only be trained to use a tool, but will preferentially select tools based on their functional qualities. Therefore, the conceptual competence to use a tool may have been present in the common primate ancestor, even though the use of tools may not have appeared until much later.

Природоохранный статус

В дополнение к тому, что в 2014 году МСОП включил лемура с кольцевым хвостом в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, Конвенция CITES с 1977 года включила его в Приложение I, что делает торговлю дикими пойманными особями незаконной. Хотя существует больше видов лемуров, находящихся под угрозой исчезновения, лемур с кольцевым хвостом считается видом-символом благодаря своей узнаваемости. По состоянию на 2017 год, по оценкам, в дикой природе осталось всего около 2000 лемуров с кольцевым хвостом, что делает угрозу их вымирания гораздо более серьезной, чем считалось ранее. Вид получил дополнительную популярность благодаря телесериалу Animal Planet "Лемур-стрит", а также персонажу короля Джулиана в анимационной франшизе "Мадагаскар". Лемур с кольцевым хвостом также был в центре внимания документального фильма о природе 1996 года "История одного лемура", снятого в заповеднике Беренти, который рассказывал о жизни группы лемуров. В эту группу входил необычный детеныш по имени Сапфира, почти альбинос, с белой шерстью, ярко-голубыми глазами и характерным кольцевым хвостом. Лемур с кольцевым хвостом также сыграл роль в комедийном фильме 1997 года "Ядовитые существа" с участием Джона Клиза, который увлекается лемурами. Позже Клиз стал ведущим документального фильма BBC 1998 года "В дикой природе: Операция «Лемур» с Джоном Клизом", в котором отслеживался прогресс реинтродукции черно-белых ругих лемуров в заповедник Бетампона на Мадагаскаре. Проект был частично профинансирован за счет пожертвования Клиза, полученного от выручки с лондонской премьеры фильма "Ядовитые существа".