Серый мышиный лемур Мадагаскара

Введение

Маленький примат из Мадагаскара

| range map = Microcebus murinus range map.svg
| range map alt = Карта Мадагаскара у побережья Африки, показывающая выделенный ареал (красным цветом) в основном вдоль западного побережья, небольшой регион на юго-востоке и спорную область на юге. | range map caption = Распространение Microcebus murinus

Лемур известен местным населением под несколькими названиями на малагасийском языке, в зависимости от региона. В окрестностях Толанаро (Форт-Дофин) его называют *pondiky*. В северной части ареала он известен как *tsidy*. В районе Морондавы его называют *koitsiky*, *titilivaha* и *vakiandry*. Во многих случаях эти малагасийские названия также используются для других визуально неотличимых видов мышиных лемуров, обитающих в пределах его ареала.

Таксономия

Как следует из названия, серый мышиный лемур — это лемур, тип приматов, относящийся к подотряду Strepsirrhini и инфраотряду Lemuriformes. Филогенетические анализы последовательностей ДНК D-петли различных видов лемуров указывают на то, что серый мышиный лемур, возможно, наиболее тесно связан с красновато-серым мышиным лемуром (M. griseorufus). В 1777 году английский иллюстратор Джон Фредерик Миллер включил в свою работу "Иконы животных и растений" (Icones animalium et plantarum) раскрашенную вручную иллюстрацию серого мышиного лемура и присвоил ему биноминальное название Lemur murinus. В 1834 году французский натуралист Этьен Жоффруа Сен-Илер отнес этот вид к роду Microcebus. M. murinus оставался единственным видом своего рода, а также названием, используемым для всех мышиных лемуров на Мадагаскаре, в период между первой крупной таксономической ревизией в 1931 году и масштабным полевым исследованием, проведенным в 1972 году. В ходе этого исследования был выделен коричневый мышиный лемур, M. rufus, ранее считавшийся подвидом, как самостоятельный, симпатрический вид в юго-восточной части острова. После этой ревизии считалось, что серый мышиный лемур включает всех мышиных лемуров, обитающих в более засушливых районах севера, запада и юга, в то время как коричневый мышиный лемур представлял мышиных лемуров восточных тропических лесов. В последнее время научное понимание распространения и разнообразия мышиных лемуров стало гораздо сложнее.

Неактивный режим

Как и все представители рода мышиных лемуров, серый мышиный лемур известен тем, что впадает в кратковременные состояния ежедневной торпори, особенно в прохладную и сухую зиму Южного полушария. Эта редкая черта для приматов, в сочетании с легкостью наблюдения за видом в пределах его широкого географического ареала, делает его популярным объектом для исследований в качестве модельного организма. Серый мышиный лемур уникален среди изученных до сих пор мышиных лемуров тем, что это единственный вид, демонстрирующий продолжительную сезонную торпори, однако такое поведение наблюдалось лишь в одной местности. Во время торпори метаболизм серого мышиного лемура замедляется, а температура его тела снижается до температуры окружающей среды, вплоть до… В течение более прохладных месяцев с мая по август вид выбирает дупла деревьев, расположенные ближе к земле, где температура окружающей среды остается более стабильной. Это позволяет им дольше оставаться в состоянии торпора и экономить метаболические ресурсы. Хотя серый мышиный лемур встречается как в первичных, так и во вторичных лиственных лесах, в вторичных лесах его численность ниже. Это связано с тем, что колебания численности серого мышиного лемура связаны с его способностью впадать в торпор в сухой сезон, особенно у самок, которые, как правило, впадают в спячку дольше, чем самцы. В первичных лесах они могут поддерживать ежедневную торпори или спячку, пока температура их тела остается ниже… , но во вторичных лесах, где меньше крупных деревьев, температура выше и препятствует способности серого мышиного лемура поддерживать торпор в течение длительного времени. Кроме того, серые мышиные лемуры во вторичных лесах, как правило, имеют меньшую массу тела, чем в первичных лесах, а также более низкую выживаемость. Вероятно, это связано с тем, что особи с меньшей массой тела менее склонны к торпори и, следовательно, расходуют примерно на 40% больше энергии, чем те, кто поддерживает торпор. Эта необычная способность примата впадать в состояние покоя, в сочетании с небольшим размером, заставила исследователей предположить, что предки лемуров и, возможно, предки приматов могли иметь некоторые общие черты с мышиными лемурами. Следовательно, серый мышиный лемур вновь используется в качестве модельного организма для изучения эволюции лемуров и приматов. До открытия, что океанические течения были обратными тому, что они есть сегодня, что благоприятствовало такому событию, считалось, что любому животному, не способному впасть в состояние покоя, потребовалось бы слишком много времени, чтобы пережить путешествие. Поэтому предполагалось, что мышиные лемуры, такие как серый мышиный лемур, разделяли эту плезиоморфную (предковую) черту с предками лемуров.

As with all members of the mouse lemur genus, the gray mouse lemur is known to enter short states of daily torpor, particularly during the cool, dry Southern Hemisphere winter. This rare trait in primates, coupled with the ease of observing the species within its wide geographic distribution makes it a popular subject for research as a model organism. The gray mouse lemur is unique among the mouse lemurs studied so far because it is the only species to exhibit prolonged seasonal torpor, but this behavior has only been observed to occur in one locality. During torpor, the gray mouse lemur's metabolic rate slows and its body temperature drops to the ambient temperature, as low as During the cooler months of May though August, the species selects tree holes closer to ground level, where ambient temperatures remain more stable. This allows them to remain in torpor longer, and to conserve metabolic resources. While the gray mouse lemur is found in both primary and secondary deciduous forests, they have lower population densities in secondary forests. This is because variations in gray mouse lemur abundance are linked to their capacity to enter torpor during the dry season, especially for females, which tend to hibernate longer than males. In primary forests, they can maintain daily torpor or hibernation as long as their body temperatures remain below , but in secondary forests that have fewer large trees, temperatures are higher and inhibit the gray mouse lemur's ability to maintain torpor for prolonged periods of time. In addition, the gray mouse lemur in secondary forests tend to have a lower body mass than those in primary forests, as well as lower survival rates. This is likely because those with lower body mass are less likely to enter torpor, and therefore expend around 40% more energy than those that do maintain torpor. This unusual ability for a primate to exhibit dormancy, in addition to the diminutive size, has led researchers to speculate that ancestral lemurs, and possibly ancestral primates, may have shared some traits with mouse lemurs. Consequently, the gray mouse lemur has once again been used as a model organism for studying lemur and primate evolution. Before the discovery that ocean currents were the opposite of what they are today, thus favoring such an event, it was thought that it would have taken too long for any animal not capable of entering a state of dormancy to survive the trip. Therefore, the mouse lemurs, such as the gray mouse lemur, were thought to have shared this plesiomorphic (ancestral) trait with the ancestral lemurs.

Сообщение

Вокализация и запах – основные способы коммуникации у этого вида. Домашние территории метятся запахом мочи и фекалий. Коммуникация включает в себя сигналы для поиска контакта, спаривания, общения на расстоянии, а также сигналы тревоги и бедствия. Как и у других социальных млекопитающих, эти сигналы позволяют определить пол и индивидуальность особи. Между популяциями также обнаружены диалекты. Трель самца, являющаяся частью брачного поведения, по своей упорядоченной последовательности широкополосных частотно-модулированных слогов очень напоминает пение птиц, с диапазоном частот от 13 до 35 кГц и продолжительностью от 0,3 до 0,9 секунды, повторяясь до 1,5 раз в минуту. Каждая местность характеризуется собственной темой трелей, отличной от тем соседних популяций, а самцы-резиденты в рамках этой темы издают индивидуально узнаваемые трели. Эти сигналы не запрограммированы генетически. Во время игр молодые самцы делают первые попытки воспроизвести трель, демонстрируя при этом высокую степень вариативности. Исследования показали, что самцы мышиных лемуров сознательно изменяют свой диалект, чтобы он был похож на диалект их соседей, при перемещении из своей родной территории в новый район. Это может снизить агрессию и способствовать социальной адаптации самцов-переселенцев при выходе из родной группы по достижении половой зрелости.

Разведение и размножение

Система спаривания описывается как многосамцовая и многосамковая. Самцы устанавливают иерархии доминирования перед сезоном размножения, однако некоторые исследования в дикой природе не выявили агрессии самцов или заметной конкуренции за самок в состоянии половой готовности. Самцы в неволе становятся крайне агрессивными и формируют строгие иерархии доминирования. У этих самцов, содержащихся в неволе, могут наблюдаться самые высокие уровни плазменного тестостерона среди млекопитающих, и даже запах доминантного самца способен снижать уровень тестостерона и сексуально подавлять подчиненного самца. Только в период размножения смертность самцов превышает смертность самок. Серого мышиного лемура в целом считают мономорфным по половому признаку, но была зафиксирована сезонная изменчивость полового диморфизма с точки зрения массы тела. Хотя масса тела обоих полов колеблется в течение года в зависимости от доступности пищи, достигая максимума в сезон дождей, различия в поведенческих репертуарах полов приводят к полоспецифическим закономерностям этих колебаний. Например, масса тела самца увеличивается перед сезоном размножения из-за существенного увеличения объема семенников, что, вероятно, повышает успех самцов в конкуренции за оплодотворение. Самки находятся в состоянии половой готовности в течение 45–55 дней с сентября по октябрь, при этом эструс длится от 1 до 5 дней. Серый мышиный лемур использует кооперативное размножение как форму семейной страховки. Самка регулярно передает своих детенышей в гнезда других самок, а также ухаживает и заботится о потомстве, не являющемся ее собственным. Хотя это может быть сопряжено с высокими физиологическими затратами для кормящей самки, которая и так тратит много энергии, это может быть полезно для обеспечения выживания близкородственных групп с высоким риском смертности. Исследование, проведенное в течение трех сезонов размножения, показало, что близкородственные самки образуют группы размножения в основном при нехватке подходящих мест для ночлега, когда общее гнездо дает преимущество в защите, или когда существуют преимущества терморегуляции. В случае усыновления потомства, когда один из родителей умирает и заботу о нем берет на себя близкая родственница, считается, что это выгодно для групп с высоким риском смертности.

The mating system is described as multi male and multi female. Males establish dominance hierarchies prior to the mating season, however, some studies in the wild have shown no male aggression or visible competition for receptive females. Males in captivity become highly aggressive and form strict dominance hierarchies. These captive males may show the highest plasma testosterone levels found in mammals, and even the odor of a dominant male can lower the testosterone levels and sexually inhibit a subordinate male. Only during the mating season does male mortality rise above that of female mortality. The gray mouse lemur is considered overall sexually monomorphic, but seasonally fluctuating sexual dimorphism in terms of body mass has been recorded. While the body mass of both sexes fluctuates over the year as a function of food availability, being highest in the rainy season, the differing behavioral repertoires of the sexes lead to sex specific patterns in this fluctuation. For example, male body mass increases prior to the mating season due to a substantial increase in testes volume that likely enhances the males' success in sperm competition. The females are receptive for 45 to 55 days between September and October, with estrus lasting 1 to 5 days. The gray mouse lemur uses cooperative breeding as a form of family insurance. The female regularly transfers her offspring to other females' nests—and likewise grooms and cares for offspring other than her own. While this can have a high physiological cost on a lactating female that is already expending a lot of energy, it can be beneficial overall to insuring survival among closely related groups with high mortality risk. A study that took place over three breeding seasons showed that closely related females form breeding groups mainly when there is a shortage of suitable roosts; when there is an advantage of a communal nest for defense, or when there are thermoregulatory benefits. In the event of offspring adoption, when a parent dies and a closely related female takes over care, it is believed that this is beneficial to groups with high mortality risk.

Природоохранный статус

В 1975 году Конвенция о международной торговле исчезающими видами (CITES) включила серого мышиного лемура в Приложение 1, объявив его видом, находящимся под угрозой исчезновения, и запретив международную торговлю образцами, за исключением случаев некоммерческого использования, таких как научные исследования. Оценка Международного союза охраны природы (МСОП) Красного списка 2008 года классифицирует его как вид, вызывающий наименьшую озабоченность (LC), с тенденцией к сокращению численности популяции. Исследования, проведенные в конце 1960-х и 1970-х годов, показали, что интенсивная вырубка леса в период с 1968 по 1970 год, по-видимому, привела к уменьшению массы тела, использованию более мелких деревьев в качестве мест для гнездования и сокращению максимального размера женской гнездовой группы (с 15 до 7 особей). Серый мышиный лемур считается одним из наиболее распространенных мелких коренных млекопитающих Мадагаскара и встречается в семи национальных парках, пяти специальных заповедниках, частном заповеднике Беренти и других частных охраняемых лесах в охранной зоне Мандена. Этот вид мышиных лемуров хорошо размножается в неволе, хотя его реже демонстрируют в зоопарках, чем некоторых более крупных, дневных лемуров. В 1989 году более 370 особей содержались в 14 учреждениях Международной информационной системы по видам (ISIS) и не входящих в ISIS учреждениях в Соединенных Штатах и Европе, 97% из которых были рождены в неволе. В марте 2009 года 167 особей были зарегистрированы в 29 учреждениях ISIS, включая Центр лемуров Университета Дьюка.