Паразитизм: взаимоотношения и влияние на хозяина.

Паразитизм: близкие отношения видов, где паразит живёт на или в хозяине, причиняя вред. Особенности, примеры (глисты, плазмодий, блохи) и адаптации.

24 мин чтения

100%

Источник: Parasitism — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Отношения между видами, при которых один организм живет на или в другом организме, причиняя ему вред.

Паразитизм – это тесные взаимоотношения между видами, в которых один организм, паразит, живет на или внутри другого организма, хозяина, причиняя ему некоторый вред и имеющий структурные адаптации к такому образу жизни. Энтомолог Э. О. Уилсон охарактеризовал паразитов как «хищников, поедающих добычу порциями менее одной единицы». Однако, в отличие от хищников, паразиты, за исключением паразитоидов, как правило, значительно меньше своих хозяев, не убивают их и часто живут в или на хозяине в течение продолжительного времени. Паразиты животных высокоспециализированы и размножаются быстрее, чем их хозяева. Классическими примерами являются взаимодействия между позвоночными хозяевами и ленточными червями, сосальщиками, видами плазмодиев, вызывающими малярию, и блохами. Паразиты снижают жизнеспособность хозяина, вызывая общую или специализированную патологию – от паразитарной кастрации до изменения поведения хозяина. Паразиты повышают свою собственную жизнеспособность, используя хозяев для получения ресурсов, необходимых для выживания, в частности, питаясь ими и используя промежуточных (вторичных) хозяев для облегчения передачи от одного окончательного (первичного) хозяина к другому. Хотя паразитизм часто однозначен, он является частью спектра взаимодействий между видами, переходящего через паразитоидизм в хищничество, через эволюцию – в мутуализм, а у некоторых грибов – в сапрофитизм. Люди знали о таких паразитах, как круглые и ленточные черви, еще со времен Древнего Египта, Греции и Рима. В начале Нового времени Антони ван Левенгук наблюдал Giardia lamblia в свой микроскоп в 1681 году, а Франческо Реди описал внутренних и внешних паразитов, включая печеночного сосальщика овец и клещей. Современная паразитология развилась в XIX веке. В человеческой культуре паразитизм имеет негативные коннотации. Эти коннотации были использованы в сатирических целях в поэме Джонатана Свифта 1733 года «О поэзии: Рапсодия», сравнивая поэтов с гиперпаразитическими «вредителями». В художественной литературе готический роман ужасов Брэма Стокера 1897 года «Дракула» и его многочисленные последующие адаптации изображали кровососущего паразита. Фильм Ридли Скотта «Чужой» 1979 года был одним из многих произведений научной фантастики, в которых фигурировали паразитические инопланетные виды. Происходит от παρά (пара) – «рядом, около» + σῖτος (ситос) – «пшеница», следовательно, «пища». Связанный термин «паразитизм» появляется в английском языке с 1611 года.

Parasitism is a close relationship between species, where one organism, the parasite, lives on or inside another organism, the host, causing it some harm, and is adapted structurally to this way of life. The entomologist E. O. Wilson characterised parasites as "predators that eat prey in units of less than one". but unlike predators, parasites, with the exception of parasitoids, are typically much smaller than their hosts, do not kill them, and often live in or on their hosts for an extended period. Parasites of animals are highly specialised, and reproduce at a faster rate than their hosts. Classic examples include interactions between vertebrate hosts and tapeworms, flukes, the malaria causing Plasmodium species, and fleas. Parasites reduce host fitness by general or specialised pathology, from parasitic castration to modification of host behaviour. Parasites increase their own fitness by exploiting hosts for resources necessary for their survival, in particular by feeding on them and by using intermediate (secondary) hosts to assist in their transmission from one definitive (primary) host to another. Although parasitism is often unambiguous, it is part of a spectrum of interactions between species, grading via parasitoidism into predation, through evolution into mutualism, and in some fungi, shading into being saprophytic. People have known about parasites such as roundworms and tapeworms since ancient Egypt, Greece, and Rome. In early modern times, Antonie van Leeuwenhoek observed Giardia lamblia in his microscope in 1681, while Francesco Redi described internal and external parasites including sheep liver fluke and ticks. Modern parasitology developed in the 19th century. In human culture, parasitism has negative connotations. These were exploited to satirical effect in Jonathan Swift's 1733 poem "On Poetry: A Rhapsody", comparing poets to hyperparasitical "vermin". In fiction, Bram Stoker's 1897 Gothic horror novel Dracula and its many later adaptations featured a blood drinking parasite. Ridley Scott's 1979 film Alien was one of many works of science fiction to feature a parasitic alien species. and that from παρά (para), "beside, by" + σῖτος (sitos), "wheat", hence "food". The related term parasitism appears in English from 1611.

Основные понятия

Паразитизм – это разновидность симбиоза, тесное и устойчивое долгосрочное биологическое взаимодействие между паразитом и его хозяином. В отличие от сапротрофов, паразиты питаются живыми хозяевами, хотя некоторые паразитические грибы, например, могут продолжать питаться и убитыми хозяевами. В отличие от комменсализма и мутуализма, паразитические отношения наносят вред хозяину, либо питаясь им, либо, как в случае кишечных паразитов, потребляя часть его пищи. Поскольку паразиты взаимодействуют с другими видами, они могут легко выступать в качестве переносчиков патогенов, вызывая заболевания. Хищничество по определению не является симбиозом, так как взаимодействие кратковременно, но энтомолог Э. О. Уилсон охарактеризовал паразитов как «хищников, поедающих добычу порциями менее единицы». В рамках этого подхода существует множество возможных стратегий. Таксономы классифицируют паразитов по различным, пересекающимся схемам, основанным на их взаимодействии с хозяевами и на их жизненных циклах, которые порой бывают очень сложными. Облигатный паразит полностью зависит от хозяина для завершения своего жизненного цикла, в то время как факультативный паразит – нет. Жизненные циклы паразитов, включающие только одного хозяина, называются «прямыми»; те, у которых есть окончательный хозяин (где паразит размножается половым путем) и как минимум один промежуточный хозяин, называются «косвенными». Эндопаразит живет внутри тела хозяина, эктопаразит – снаружи, на его поверхности. Мезопаразиты, такие как некоторые веслоногие ракообразные (копеподы), проникают в отверстие в теле хозяина и остаются частично внедренными в него. Некоторые паразиты могут быть генералистами, питаясь широким спектром хозяев, но многие паразиты, и большинство простейших и гельминтов, паразитирующих на животных, являются специалистами и крайне специфичны к хозяину. Большая часть исследований типов паразитизма сосредоточена на наземных животных-паразитах животных, таких как гельминты. Те, кто обитает в других средах и с другими хозяевами, часто используют аналогичные стратегии. Например, удильщик с притуплённой мордой, вероятно, является факультативным эндопаразитом (то есть полупаразитом), который оппортунистически зарывается и поедает больных и умирающих рыб. Насекомые, питающиеся растениями, такие как щитовки, тли и гусеницы, тесно напоминают эктопаразитов, атакующих гораздо более крупные растения; они служат переносчиками бактерий, грибков и вирусов, вызывающих болезни растений. Поскольку самки щитовок не могут двигаться, они являются облигатными паразитами, постоянно прикреплёнными к хозяину. Выдыхаемый углекислый газ, запахи кожи, визуальные и тепловые сигнатуры, а также влажность. Паразитические растения могут использовать, например, свет, физиохимические свойства хозяина и летучие вещества для распознавания потенциальных хозяев.

Parasitism is a kind of symbiosis, a close and persistent long term biological interaction between a parasite and its host. Unlike saprotrophs, parasites feed on living hosts, though some parasitic fungi, for instance, may continue to feed on hosts they have killed. Unlike commensalism and mutualism, the parasitic relationship harms the host, either feeding on it or, as in the case of intestinal parasites, consuming some of its food. Because parasites interact with other species, they can readily act as vectors of pathogens, causing disease. Predation is by definition not a symbiosis, as the interaction is brief, but the entomologist E. O. Wilson has characterised parasites as "predators that eat prey in units of less than one". Within that scope are many possible strategies. Taxonomists classify parasites in a variety of overlapping schemes, based on their interactions with their hosts and on their life cycles, which are sometimes very complex. An obligate parasite depends completely on the host to complete its life cycle, while a facultative parasite does not. Parasite life cycles involving only one host are called "direct"; those with a definitive host (where the parasite reproduces sexually) and at least one intermediate host are called "indirect". An endoparasite lives inside the host's body; an ectoparasite lives outside, on the host's surface. Mesoparasites—like some copepods, for example—enter an opening in the host's body and remain partly embedded there. Some parasites can be generalists, feeding on a wide range of hosts, but many parasites, and the majority of protozoans and helminths that parasitise animals, are specialists and extremely host specific. Much of the thinking on types of parasitism has focused on terrestrial animal parasites of animals, such as helminths. Those in other environments and with other hosts often have analogous strategies. For example, the snubnosed eel is probably a facultative endoparasite (i. e., it is semiparasitic) that opportunistically burrows into and eats sick and dying fish. Plant eating insects such as scale insects, aphids, and caterpillars closely resemble ectoparasites, attacking much larger plants; they serve as vectors of bacteria, fungi and viruses which cause plant diseases. As female scale insects cannot move, they are obligate parasites, permanently attached to their hosts. exhaled carbon dioxide, skin odours, visual and heat signatures, and moisture. Parasitic plants can use, for example, light, host physiochemistry, and volatiles to recognize potential hosts.

Прямое передача

Паразиты, передающиеся напрямую и не требующие переносчика для достижения хозяина, включают таких паразитов наземных позвоночных, как вши и клещи; морских паразитов, таких как копеподы и циамидные амфиподы; моногеней; и многие виды нематод, грибов, простейших, бактерий и вирусов. Будь то эндопаразиты или эктопаразиты, каждый из них имеет один вид хозяина. Внутри этого вида большинство особей свободны от паразитов или почти свободны, в то время как меньшинство несет большое количество паразитов; такое распределение называется агрегированным. Автоинфекция, когда (в исключительных случаях) весь жизненный цикл паразита протекает в одном и том же первичном хозяине, иногда наблюдается у гельминтов, например, у Strongyloides stercoralis.

Векторно-передаваемые

Векторно-передаваемые паразиты используют третье звено – промежуточного хозяина, в котором паразит не размножается половым путем. Например, олений клещ *Ixodes scapularis* является переносчиком таких заболеваний, как болезнь Лайма, бабезиоз и анаплазмоз. Протозойные эндопаразиты, такие как малярийные паразиты рода *Plasmodium* и паразиты, вызывающие сонную болезнь, рода *Trypanosoma*, имеют инфекционные стадии в крови хозяина, которые распространяются на новых хозяев кровососущими насекомыми.

Вариации

Среди множества вариаций паразитических стратегий выделяется гиперпаразитизм, то есть паразитоиды, которые являются факультативными или облигатными и чьими хозяевами выступают обычные паразиты или другие паразитоиды. Гиперпаразиты способны контролировать популяции своих хозяев и используются в сельском хозяйстве, а также в некоторой степени в медицине для этой цели. Примером контролирующего эффекта служит роль вируса CHV1 в ограничении повреждений, наносимых американским каштанам грибком Cryphonectria parasitica, вызывающим каштановую гниль, а также способность бактериофагов сдерживать бактериальные инфекции. Вероятно, хотя эта область мало изучена, большинство патогенных микропаразитов имеют своих гиперпаразитов, которые могут оказаться широко полезными как в сельском хозяйстве, так и в медицине.

Социальный паразитизм

Социальные паразиты используют межвидовые взаимодействия между членами эусоциальных животных, таких как муравьи, термиты и шмели. Примеры включают большую синюю бабочку Phengaris arion, чьи личинки используют мимикрию муравьев для паразитирования на определенных видах муравьев, шмеля Bombus bohemicus, который вторгается в ульи других пчел и захватывает размножение, в то время как его потомство выращивается рабочими особями хозяев, и пчелу Melipona scutellaris, эусоциальный вид, чьи молодые матки избегают агрессивных рабочих и вторгаются в чужую колонию, лишенную матки. Крайним примером межвидового социального паразитизма является муравей Tetramorium inquilinum – облигатный паразит, живущий исключительно на спинах других муравьев Tetramorium. Механизм эволюции социального паразитизма был впервые предложен Карло Эмери в 1909 году. Теперь известное как "правило Эмери", оно утверждает, что социальные паразиты, как правило, тесно связаны со своими хозяевами, часто относясь к одному и тому же роду. Внутривидовой социальный паразитизм проявляется в паразитическом вскармливании, когда некоторые молодые особи получают молоко от неродственных самок. У капуцинов с клиновидной шапочкой самки с более высоким статусом иногда отбирают молоко у самок с более низким статусом, не оказывая ответной услуги.

Паразитизм в кошачьих клетках

При паразитизме на детёнышах хозяева выполняют родительские функции, выкармливая птенцов как своих собственных. К паразитам, подкладывающим яйца, относятся птицы из разных семейств, такие как ковбовые птицы, иволги, кукушки и черноголовые утки. Они не строят собственных гнезд, а откладывают свои яйца в гнезда других видов. Яйца некоторых паразитов-подкладышей маскируются под яйца хозяев, в то время как у некоторых ковбовых птиц яйца имеют прочную скорлупу, что затрудняет их уничтожение хозяевами путем протыкания, оба механизма свидетельствуют о естественном отборе со стороны хозяев против паразитических яиц. Взрослая самка европейской кукушки дополнительно имитирует хищника – европейского перепелятника, что дает ей возможность откладывать яйца в гнездо хозяина незамеченной.

Клептопаразитизм

В клептопаразитизме (от греческого κλέπτης (kleptēs), "вор") паразиты крадут пищу, добытую хозяином. Этот вид паразитизма часто встречается у близкородственных видов, как внутри одного вида, так и между видами одного рода или семейства. Например, многие линии кукушковых пчел откладывают яйца в гнездовые ячейки других пчел из того же семейства. Клептопаразитизм в целом не распространен, но хорошо заметен у птиц; некоторые, такие как поморники, специализируются на отъеме пищи у других морских птиц, неустанно преследуя их, пока те не выплюнут добычу.

Сексуальный паразитизм

Уникальный подход наблюдается у некоторых видов удильщиков, таких как Ceratias holboelli, где самцы редуцированы до крошечных половых паразитов, полностью зависящих от самок своего вида для выживания, постоянно прикрепленных к нижней части тела самки и неспособных самостоятельно обеспечивать себя. Самка питает самца и защищает его от хищников, в то время как самец ничего не дает взамен, кроме спермы, необходимой самке для производства следующего поколения.

Адельфопаразитизм

Адельфопаразитизм, (от греческого ἀδελφός (adelphós), брат), также известный как паразитизм между близкородственными видами, возникает, когда вид-хозяин тесно связан с паразитом, часто на уровне семьи или рода. У паразитоида цитрусовых червецов, Encarsia perplexa, неполовозрелые самки могут откладывать гаплоидные яйца в полностью развитых личинок своего вида, производя потомство мужского пола, в то время как морской червь Bonellia viridis использует аналогичную репродуктивную стратегию, хотя его личинки планктонные.

Иллюстрации

Приведены примеры основных вариантов стратегий.

Таксономический диапазон

Паразитизм встречается в самых разных таксономических группах, включая животных, растения, грибы, простейших, бактерии и вирусы.

Животные

+ Основные группы паразитирующих животных Филум Класс/Отряд Кол-во видов Эндопаразит Эктопаразит Промежуточный хозяин Окончательный хозяин Кол-во хозяев Морские Пресноводные Наземные Cnidaria Myxozoa 1350 Да Да 2 и более Да Да Cnidaria Polypodiozoa 1 Да Да 1 Да Плоские черви Trematodes 15000 Да Да 2 и более Да Да Да Плоские черви Monogeneans 20000 Да Да 1 Да Да Да Плоские черви Cestodes 5000 Да Да 2 и более Да Да Да Волосатики 350 Да Да 1 и более Да Да Нематоды 10500 Да Да Да 1 и более Да Да Да Acanthocephala 1200 Да Да 2 и более Да Да Да Кольчатые черви Пиявки 400 Да Да 1 Да Да Моллюски Двустворчатые 600 Да Да 1 Да Моллюски Брюхоногие 5000 Да Да 1 Да Членистоногие Клещи 800 Да Да 1 и более Да Членистоногие Клопы 30000 Да Да Да Да 1 Да Да Да Членистоногие Веслоногие раки 4000 Да Да Да 1 Да Да Членистоногие Вши 4000 Да Да 1 Да Членистоногие Блохи 2500 Да Да 1 Да Членистоногие Мухи 2300 Да Да 1 Да Членистоногие Перепончатокрылые с перекрученными крыльями 600 Да Да 1 Да Членистоногие Наездники 130000 1100000 Да Да Да 1 Да

Паразитизм широко распространен в животном мире и независимо эволюционировал из свободноживущих форм сотни раз. Паразитические растения составляют около одного процента цветковых растений и встречаются почти во всех биомах мира. У всех этих растений есть модифицированные корни – хаустории, которые проникают в растения-хозяева, соединяя их с проводящей системой – либо ксилемой, либо флоэмой, либо обеими. Это позволяет им извлекать воду и питательные вещества из хозяина. Паразитическое растение классифицируется в зависимости от того, где оно прикрепляется к хозяину – к стеблю или корню – и от количества необходимых ему питательных веществ. Поскольку голопаразиты не имеют хлорофилла и, следовательно, не могут самостоятельно производить пищу посредством фотосинтеза, они всегда являются облигатными паразитами, получая всю свою пищу от хозяев. Многие растения и грибы обмениваются углеродом и питательными веществами в мутуалистических микоризных отношениях. Однако около 400 видов микогетеротрофных растений, в основном в тропиках, эффективно обманывают, получая углерод от гриба вместо обмена его на минералы. У них сильно редуцированные корни, поскольку им не нужно поглощать воду из почвы; их стебли тонкие с небольшим количеством сосудистых пучков, а листья редуцированы до мелких чешуек, поскольку они не фотосинтезируют. Их семена очень маленькие и многочисленные, поэтому, по-видимому, они полагаются на заражение подходящим грибом вскоре после прорастания.

Грибки

Паразитические грибы получают часть или все необходимые питательные вещества из растений, других грибов или животных. Растительные патогенные грибы классифицируются на три категории в зависимости от способа питания: биотрофы, гемибиотрофы и некротрофы. Биотрофные грибы получают питательные вещества из живых клеток растений, и в процессе инфекции колонизируют растение-хозяина таким образом, чтобы поддерживать его жизнеспособность максимально долго. Хорошо известный пример биотрофного патогена – Ustilago maydis, возбудитель головни кукурузы. Некротрофные патогены, напротив, убивают клетки хозяина и питаются сапрофитически, примером служат корневые грибы рода Armillaria (медовые грибы). Гемибиотрофные патогены начинают колонизацию хозяина как биотрофы, а затем убивают клетки хозяина и переходят к питанию как некротрофы – явление, называемое переключением с биотрофии на некротрофию. Патогенные грибы являются известными возбудителями заболеваний у животных и человека. По оценкам, грибковые инфекции (микозы) ежегодно приводят к гибели 1,6 миллиона человек. Одним из примеров сильных грибковых патогенов животных являются микроспоридии – облигатные внутриклеточные паразитические грибы, которые в основном поражают насекомых, но могут также поражать позвоночных, включая человека, вызывая кишечную инфекцию – микроспоридиоз.

Первоживотные

Протозои, такие как плазмодий, трипаносома и энтамоэба, являются эндопаразитами. Они вызывают серьезные заболевания у позвоночных, включая человека – в частности, малярию, сонную болезнь и амебную дизентерию – и имеют сложные жизненные циклы. Паразитические бактерии чрезвычайно разнообразны и заражают хозяев различными путями. Например, Bacillus anthracis, возбудитель сибирской язвы, распространяется при контакте с инфицированными домашними животными; его споры, способные выживать вне организма в течение многих лет, могут проникать в организм через раны или при вдыхании. Borrelia, вызывающая болезнь Лайма и рецидивирующую лихорадку, передается переносчиками – клещами рода Ixodes – от резервуаров инфекции в организмах животных, таких как олени. Campylobacter jejuni, вызывающий гастроэнтерит, распространяется фекально-оральным путем от животных, при употреблении недостаточно термически обработанной птицы или загрязненной воды. Haemophilus influenzae, возбудитель бактериального менингита и инфекций дыхательных путей, таких как грипп и бронхит, передается воздушно-капельным путем. Treponema pallidum, вызывающая сифилис, передается половым путем.

Вирусы

Вирусы — это облигатные внутриклеточные паразиты, характеризующиеся крайне ограниченными биологическими функциями, настолько, что, хотя они очевидно способны заражать все остальные организмы, от бактерий и архей до животных, растений и грибов, неясно, можно ли считать их сами по себе живыми. Они могут быть РНК- или ДНК-вирусами, состоящими из одно- или двухцепочечного генетического материала (РНК или ДНК, соответственно), покрытого белковой оболочкой и иногда липидной мембраной. Таким образом, им не хватает всего обычного клеточного оборудования, такого как ферменты, и они полностью зависят от способности клетки-хозяина реплицировать ДНК и синтезировать белки. Большинство вирусов — это бактериофаги, заражающие бактерии.

Эволюционная экология

Паразитизм — важный аспект эволюционной экологии; например, почти все свободноживущие животные являются хозяевами как минимум одного вида паразита. Позвоночные, наиболее изученная группа, служат хозяевами для 75 000–300 000 видов гельминтов и неисчислимого количества паразитических микроорганизмов. В среднем, вид млекопитающих является хозяином для четырех видов нематод, двух видов трематод и двух видов цестод. У человека обнаружено 342 вида гельминтов-паразитов и 70 видов простейших-паразитов. Саурофтирус, блоха раннего мелового периода, паразитировал на птерозаврах. Яйца, принадлежащие нематодам и, вероятно, цисты простейших, были найдены в позднетриасовом копролите фитозавра. Эта редкая находка в Таиланде проливает свет на экологию доисторических паразитов.

Соэволюция

По мере совместной эволюции хозяев и паразитов их отношения часто претерпевают изменения. Если паразит связан исключительно с одним хозяином, естественный отбор способствует смягчению этих отношений, вплоть до взаимной выгоды, поскольку паразит может дольше размножаться, если его хозяин живет дольше.

Коэволюция, способствующая мутуализму

Долгосрочная коэволюция иногда приводит к относительно стабильным отношениям, тяготеющим к комменсализму или мутуализму, поскольку, при прочих равных, эволюционно выгодно паразиту, чтобы его хозяин процветал. Паразит может эволюционировать в сторону снижения вреда для хозяина, или хозяин может эволюционировать, чтобы справляться с неизбежным присутствием паразита – вплоть до того, что отсутствие паразита наносит хозяину вред. Например, хотя животные, зараженные гельминтами, часто явно страдают, такие инфекции могут также снижать распространенность и последствия аутоиммунных расстройств у животных-хозяев, включая человека. В более крайнем примере некоторые нематоды не могут размножаться или даже выживать без заражения бактериями *Wolbachia*. Линн Маргулис и другие, опираясь на работу Питера Кропоткина 1902 года "Взаимная помощь как фактор эволюции", утверждали, что естественный отбор направляет отношения от паразитизма к мутуализму при ограниченности ресурсов. Этот процесс мог быть вовлечен в симбиогенез, в результате которого сформировались эукариоты из внутриклеточных отношений между археями и бактериями, хотя последовательность событий остается в значительной степени неясной.

Конкуренция, способствующая вирулентности

Можно ожидать, что конкуренция между паразитами будет способствовать более быстрому размножению и, следовательно, большей вирулентности паразитов посредством естественного отбора. Среди конкурирующих паразитических бактерий, убивающих насекомых, родов *Photorhabdus* и *Xenorhabdus*, вирулентность зависела от относительной эффективности антимикробных токсинов (бактериоцинов), производимых двумя вовлеченными штаммами. Когда только одна бактерия могла убить другую, конкуренция приводила к исключению другого штамма. Но когда гусеницы заражались бактериями, оба штамма которых обладали токсинами, способными убить другой штамм, ни один штамм не исключался, и их вирулентность была ниже, чем при заражении насекомого одним штаммом. Примером может служить вирус пенообразной болезни обезьян (SFV) и его хозяева – приматы. Было обнаружено, что филогении полимеразы SFV и митохондриальной субъединицы цитохром-c-оксидазы II африканских и азиатских приматов тесно согласуются в порядке ветвления и времени дивергенции, что указывает на то, что вирусы пенообразной болезни обезьян коэволюционировали со Старомировыми приматами на протяжении как минимум 30 миллионов лет. Предположение о совместной эволюционной истории паразитов и хозяев может помочь прояснить родственные связи таксонов хозяев. Например, существует спор о том, ближе ли фламинго к аистам или к уткам. Тот факт, что фламинго имеют общих паразитов с утками и гусями, изначально рассматривался как свидетельство более тесной связи этих групп друг с другом, чем с аистами. Однако эволюционные события, такие как дупликация или вымирание видов паразитов (без аналогичных событий в филогении хозяев), часто приводят к утрате сходства между филогениями хозяев и паразитов. У фламинго есть вши, схожие с вшами у поганкообразных. Фламинго и поганкообразные имеют общего предка, что предполагает коэволюцию птиц и вшей в этих группах. Затем вши фламинго перешли на уток, создав ситуацию, которая ввела биологов в заблуждение. Паразиты эффективнее заражают симпатрических хозяев (находящихся в пределах одной и той же географической области), как было показано на примере дигенетических трематод, заражающих озерных улиток.

Competition between parasites can be expected to favour faster reproducing and therefore more virulent parasites, by natural selection. Among competing parasitic insect killing bacteria of the genera Photorhabdus and Xenorhabdus, virulence depended on the relative potency of the antimicrobial toxins (bacteriocins) produced by the two strains involved. When only one bacterium could kill the other, the other strain was excluded by the competition. But when caterpillars were infected with bacteria both of which had toxins able to kill the other strain, neither strain was excluded, and their virulence was less than when the insect was infected by a single strain. An example is between the simian foamy virus (SFV) and its primate hosts. The phylogenies of SFV polymerase and the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit II from African and Asian primates were found to be closely congruent in branching order and divergence times, implying that the simian foamy viruses cospeciated with Old World primates for at least 30 million years. The presumption of a shared evolutionary history between parasites and hosts can help elucidate how host taxa are related. For instance, there has been a dispute about whether flamingos are more closely related to storks or ducks. The fact that flamingos share parasites with ducks and geese was initially taken as evidence that these groups were more closely related to each other than either is to storks. However, evolutionary events such as the duplication, or the extinction of parasite species (without similar events on the host phylogeny) often erode similarities between host and parasite phylogenies. In the case of flamingos, they have similar lice to those of grebes. Flamingos and grebes do have a common ancestor, implying cospeciation of birds and lice in these groups. Flamingo lice then switched hosts to ducks, creating the situation which had confused biologists. Parasites infect sympatric hosts (those within their same geographical area) more effectively, as has been shown with digenetic trematodes infecting lake snails.

Изменение поведения хозяина

Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина, чтобы повысить свою передачу между хозяевами, часто в связи с отношениями хищник-жертва (усиленная трофическая передача паразитов). Например, в прибрежной соляной марше Калифорнии, трематода Euhaplorchis californiensis снижает способность своего хозяина, киллифиша, избегать хищников. Этот паразит созревает в цаплях, которые охотнее питаются инфицированными киллифишами, чем незараженными рыбами. Другой пример – простейший Toxoplasma gondii, паразит, который созревает в кошках, но может переноситься многими другими млекопитающими. Неинфицированные крысы избегают запаха кошек, но крысы, инфицированные T. gondii, наоборот, притягиваются этим запахом, что может увеличить вероятность передачи паразита кошкам. Паразит малярии изменяет запах кожи своих человеческих хозяев, повышая их привлекательность для комаров и, таким образом, увеличивая шансы на передачу паразита.

Потеря черты

Паразиты могут использовать своих хозяев для выполнения ряда функций, которые в противном случае им пришлось бы выполнять самостоятельно. Паразиты, утратившие эти функции, получают селективное преимущество, поскольку могут перенаправлять ресурсы на размножение. Многие насекомые-эктопаразиты, включая постельных клопов, клопов летучих мышей, вшей и блох, утратили способность к полету, полагаясь на своих хозяев для перемещения. Утрата признаков в целом широко распространена среди паразитов. Ярким примером является миксоспоридия Henneguya zschokkei, эктопаразит рыб и единственное известное животное, утратившее способность к аэробному дыханию: его клетки лишены митохондрий.

Защита хозяина

Хозяева выработали разнообразные защитные механизмы против паразитов, включая физические барьеры, такие как кожа позвоночных. Однако может существовать компромисс между иммунокомпетентностью и развитием вторичных половых признаков у самцов позвоночных, например, оперением павлинов и гривами львов. Это происходит потому, что мужской гормон тестостерон способствует росту вторичных половых признаков, повышая конкурентоспособность самцов в половом отборе, но при этом ослабляя их иммунную защиту.

Позвоночные

Физический барьер в виде прочной, часто сухой и водонепроницаемой кожи рептилий, птиц и млекопитающих препятствует проникновению микроорганизмов в организм. Кожа человека также выделяет кожное сало, которое токсично для большинства микроорганизмов. С другой стороны, крупные паразиты, такие как трематоды, обнаруживают химические вещества, выделяемые кожей, чтобы находить своих хозяев, когда попадают в воду. Слюна и слезы позвоночных содержат лизоцим – фермент, разрушающий клеточные стенки проникающих бактерий.

Инсекты

Насекомые часто приспосабливают свои гнезда для снижения паразитизма. Например, одна из ключевых причин, по которой оса Polistes canadensis строит гнезда из нескольких сот, а не из одного, как большинство других видов этого рода, – это избежать заражения молью-теневидкой. Моль-теневидка откладывает яйца внутри осиных гнезд, из которых затем вылупляются личинки, способные прогрызать ходы между ячейками и поедать осиных куколок. Взрослые осы пытаются удалять и уничтожать яйца и личинки моли, обгрызая края ячеек и покрывая их выделением из ротовой полости, которое придает гнезду темно-коричневый оттенок.

Растения

Растения реагируют на атаку паразитов комплексом химических защитных реакций, таких как полифенолоксидаза, находящихся под контролем сигнальных путей, чувствительных к жасмоновой (JA) и салициловой (SA) кислотам. Различные биохимические пути активируются разными типами атак, и эти два пути могут взаимодействовать как положительно, так и отрицательно. В общем случае, растения могут запускать как специфический, так и неспецифический ответ.

Экология и паразитология

Паразитизм и эволюция паразитов до начала двадцать первого века изучались паразитологами, в науке, где доминировала медицина, а не экологи или эволюционные биологи. Хотя взаимодействие паразитов с хозяевами было очевидно экологичным и важным для эволюции, история паразитологии привела к тому, что эволюционный эколог Роберт Пулин назвал это "захватом паразитизма паразитологами", из-за чего экологи стали игнорировать эту область. По его мнению, это было "неудачно", поскольку паразиты являются "вездесущими агентами естественного отбора" и значимыми факторами эволюции и экологии. Он считал, что давний разрыв между науками ограничивал обмен идеями, проявляясь в отдельных конференциях и журналах. Специализированная терминология экологии и паразитологии иногда подразумевала разные значения для одних и тех же слов. Существовали также философские разногласия: Пулин отмечает, что под влиянием медицины "многие паразитологи полагали, что эволюция приводит к снижению вирулентности паразитов, в то время как современная эволюционная теория предсказывала бы более широкий спектр исходов". Их сложные взаимосвязи затрудняют определение места паразитов в пищевых сетях: трематода с несколькими хозяевами на разных стадиях жизненного цикла одновременно занимала бы множество позиций в пищевой сети и создавала бы петли потока энергии, усложняя анализ. Более того, поскольку почти у каждого животного есть (несколько) паразитов, паразиты занимали бы верхние уровни каждой пищевой сети. Паразиты могут играть роль в распространении чужеродных видов. Например, инвазивные зеленые крабы минимально подвержены воздействию местных трематод на восточном побережье Атлантического океана. Это помогает им вытеснять местных крабов, таких как атлантический скальный краб и краб Джона. Экологическая паразитология может быть важна для попыток контроля, как это было во время кампании по искоренению гинеевского червя. Несмотря на то, что паразит был ликвидирован во всех странах, кроме четырех, червь начал использовать лягушек в качестве промежуточного хозяина перед заражением собак, что усложнило контроль, чем если бы взаимосвязи были лучше изучены.

Parasitism and parasite evolution were until the twenty first century studied by parasitologists, in a science dominated by medicine, rather than by ecologists or evolutionary biologists. Even though parasite host interactions were plainly ecological and important in evolution, the history of parasitology caused what the evolutionary ecologist Robert Poulin called a "takeover of parasitism by parasitologists", leading ecologists to ignore the area. This was in his opinion "unfortunate", as parasites are "omnipresent agents of natural selection" and significant forces in evolution and ecology. In his view, the long standing split between the sciences limited the exchange of ideas, with separate conferences and separate journals. The technical languages of ecology and parasitology sometimes involved different meanings for the same words. There were philosophical differences, too: Poulin notes that, influenced by medicine, "many parasitologists accepted that evolution led to a decrease in parasite virulence, whereas modern evolutionary theory would have predicted a greater range of outcomes". Their complex relationships make parasites difficult to place in food webs: a trematode with multiple hosts for its various life cycle stages would occupy many positions in a food web simultaneously, and would set up loops of energy flow, confusing the analysis. Further, since nearly every animal has (multiple) parasites, parasites would occupy the top levels of every food web. Parasites can play a role in the proliferation of non native species. For example, invasive green crabs are minimally affected by native trematodes on the Eastern Atlantic coast. This helps them outcompete native crabs such as the Atlantic Rock and Jonah crabs. Ecological parasitology can be important to attempts at control, like during the campaign for eradicating the Guinea worm. Even though the parasite was eradicated in all but four countries, the worm began using frogs as an intermediary host before infecting dogs, making control more difficult than it would have been if the relationships had been better understood.

Обоснование сохранения

Хотя паразиты обычно считаются вредными, полное уничтожение всех паразитов не было бы полезным. Паразиты составляют как минимум половину всего разнообразия жизни; они выполняют важные экологические функции; и без паразитов организмы могли бы склоняться к бесполому размножению, снижая разнообразие признаков, возникающее в результате полового размножения. Паразиты предоставляют возможность для переноса генетического материала между видами, способствуя эволюционным изменениям. Многие паразиты нуждаются в нескольких хозяевах разных видов для завершения своего жизненного цикла и зависят от отношений хищник-жертва или других устойчивых экологических взаимодействий, чтобы перемещаться от одного хозяина к другому. Таким образом, присутствие паразитов указывает на здоровье экосистемы. Эктопаразит – калифорнийская вошь кондора, Colpocephalum californici – стал известной проблемой сохранения. В Соединенных Штатах была проведена крупная и очень дорогостоящая программа разведения в неволе для спасения калифорнийского кондора. На нем обитал вид вшей, который существовал исключительно на этом хозяине. Любые обнаруженные вши "намеренно уничтожались" в ходе программы, чтобы обеспечить кондорам максимально возможное здоровье. В результате один вид – кондор – был спасен и возвращен в дикую природу, а другой вид – паразит – вымер. Хотя паразиты часто опускаются в схемах пищевых цепей, они обычно занимают верхнюю позицию. Паразиты могут выполнять роль ключевых видов, снижая доминирование сильных конкурентов и позволяя сосуществовать конкурирующим видам.

Количественная экология

Один вид паразитов обычно имеет агрегированное распределение среди животных-хозяев, что означает, что большинство хозяев заражено небольшим количеством паразитов, в то время как лишь немногие хозяева несут на себе подавляющее большинство особей паразита. Это создает значительные трудности для исследователей экологии паразитов, поскольку делает недействительными параметрические статистические методы, обычно используемые биологами. Ряд авторов рекомендуют логарифмическое преобразование данных перед применением параметрических тестов или использование непараметрической статистики, однако это может повлечь за собой дополнительные проблемы, поэтому количественная паразитология опирается на более сложные биостатистические методы.

Древние

Человеческие паразиты, включая аскарид, ришта (Guinea worm), остриц и ленточных червей, упоминаются в египетских папирусных записях, начиная с 3000 года до н.э.; Папирус Эберса описывает анкилостому. В Древней Греции паразиты, включая пузырный червь, описаны в Гиппократовом сборнике, а комический драматург Аристофан называл ленточных червей "градом". Римские врачи Цельс и Гален задокументировали аскариды Ascaris lumbricoides и Enterobius vermicularis.

Средневековье

В своем "Каноне медицины", завершенном в 1025 году, персидский врач Авиценна описал человеческих и животных паразитов, в том числе аскарид, власоглавов, ришта и ленточных червей.

Ранние современные

В раннем новом времени в книге Франческо Реди «Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti» (Опыт по изучению происхождения насекомых) 1668 года были четко описаны экто- и эндопаразиты, с иллюстрациями клещей, личинок оленьих носовых мух и печеночного сосальщика овец. Реди отметил, что паразиты развиваются из яиц, что противоречило теории самозарождения. В своей книге 1684 года «Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi» (Наблюдения над живыми животными, обитающими в живых животных) Реди описал и проиллюстрировал более 100 паразитов, включая крупную круглую глисту у человека, вызывающую аскаридоз.

Паразитология

Современная паразитология развилась в XIX веке благодаря точным наблюдениям и экспериментам многих исследователей и клиницистов; термин был впервые использован в 1870 году. В 1828 году Джеймс Аннерсли описал амебиаз – простейшие инфекции кишечника и печени, хотя возбудитель, Entamoeba histolytica, был обнаружен лишь в 1873 году Фридрихом Лёшем. Джеймс Пейджет обнаружил кишечного нематода Trichinella spiralis у человека в 1835 году. Джеймс Макконнелл описал человеческий печеночный сосальщик, Clonorchis sinensis, в 1875 году.

Вакцина

Учитывая важность малярии, которой ежегодно заражаются около 220 миллионов человек, было предпринято множество попыток прервать ее передачу. Испробованы различные методы профилактики малярии, включая применение противомалярийных препаратов для уничтожения паразитов в крови, уничтожение комаров-переносчиков с помощью органохлорина и других инсектицидов, а также разработку вакцины против малярии. Все эти методы оказались проблемными из-за лекарственной устойчивости, устойчивости комаров к инсектицидам и повторных неудач с вакцинами, связанных с мутациями паразита. Первая и, по состоянию на 2015 год, единственная лицензированная вакцина против любого паразитарного заболевания человека – это RTS,S против малярии, вызываемой Plasmodium falciparum.

Биологический контроль

Несколько групп паразитов, включая микробные патогены и наездников-паразитоидов, использовались в качестве средств биологической защиты растений в сельском хозяйстве и садоводстве.

Сопротивление

Поуллин отмечает, что повсеместное профилактическое применение антигельминтных препаратов у домашних овец и крупного рогатого скота представляет собой глобальный неконтролируемый эксперимент по эволюции жизненных циклов их паразитов. Исход зависит от того, уменьшают ли препараты вероятность достижения личинками гельминтов взрослой стадии. Если да, то можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать производству яиц в более раннем возрасте. Если же препараты в основном воздействуют на взрослых паразитических червей, отбор может привести к замедлению полового созревания и увеличению вирулентности. Подобные изменения, по-видимому, уже происходят: нематода Teladorsagia circumcincta изменяет размер взрослой особи и скорость размножения в ответ на применение препаратов.

Классическое время

В классическую эпоху понятие паразита не было строго негативным: паразит был общепринятой ролью в римском обществе, где человек мог жить за счёт гостеприимства других, в обмен на "лесть, незначительные услуги и готовность терпеть унижения".

Художественная литература

В готическом романе ужасов Брэма Стокера 1897 года "Дракула" и его многочисленных экранизациях одноименный граф Дракула является кровопийцей, паразитом (вампиром). Критик Лора Отис утверждает, что как "вор, соблазнитель, творец и подражатель, Дракула – это воплощение паразитизма. Суть вампиризма заключается в высасывании крови из других, в жизни за чужой счет". Отвратительные и ужасающие паразитические инопланетные существа широко распространены в научной фантастике, например, в фильме Ридли Скотта 1979 года "Чужой". В одной сцене ксеноморф вырывается из груди погибшего человека, кровь бьет под огромным давлением, чему способствуют взрывные капсюли. Для усиления эффекта шока использовались органы животных. Сцена была снята одним кадром, а испуганная реакция актеров была подлинной.