Введение

Флагеллятные протисты, принадлежащие к типу Euglenozoa.

Kinetoplastida (или Kinetoplastea, как класс) – это группа флагеллятных протистов, принадлежащих к типу Euglenozoa, характеризующаяся наличием отличительной органеллы, называемой кинетопластом (отсюда и название), – гранулы, содержащей большое количество ДНК. Эта группа включает в себя ряд паразитов, вызывающих серьезные заболевания у человека и других животных, а также различные формы, обитающие в почве и водных средах. Эти организмы обычно называют «кинетопластидами» или «кинетопластами». Кинетопластиды были впервые определены Брониславом М. Хонигбергом в 1963 году как представители флагеллятных простейших. Kinetoplastida чаще всего используется для обозначения отряда, но также может использоваться как класс. Линн Маргулис, первоначально принявшая Kinetoplastida как отряд в 1974 году, позже отнесла его к классу. Использование Kinetoplastida в качестве отряда также вызывает путаницу, поскольку уже существует более раннее название Trypanosomatida Kent, 1880, под которым кинетопластиды чаще всего классифицируются.

Морфология

Кинетопластиды являются эукариотами и обладают типичными эукариотическими органеллами, такими как ядро, митохондрия, аппарат Гольджи и жгутик. Помимо этих общепринятых структур, кинетопластиды характеризуются рядом отличительных морфологических признаков, включая кинетопласт, подмембранный массив микротрубочек и парафлагелярный стержень.

ДНК митохондрий и кинетопластов

Кинетопласт, давший название этому классу, — это плотное гранулярное образование, содержащее ДНК, расположенное внутри единственного митохондрия клетки и содержащее множество копий митохондриального генома. Эта структура состоит из сети конкатенированных циклических молекул ДНК, связанных с ними структурных белков, а также ДНК- и РНК-полимераз. Кинетопласт находится у основания жгутика клетки и связан с базальным телом жгутика посредством цитоскелетной структуры.

Цитоскелет

Цитоскелет кинетопластидов в основном состоит из микротрубочек. Они формируют высокорегулярную структуру – подмембранный массив, который располагается параллельно непосредственно под поверхностью клетки вдоль её продольной оси. Также присутствуют другие микротрубочки, выполняющие более специализированные функции, такие как корневые микротрубочки. Кинетопластиды способны формировать актиновые микрофиламенты, однако их роль в цитоскелете остаётся неясной. К другим цитоскелетным структурам относится специализированное крепление между жгутиком и кинетопластом.

Флагель

Все кинетопластиды имеют как минимум один жгутик; виды в отряде трипаносоматид имеют один, а бодониды – два. У кинетопластидов с двумя жгутиками большинство форм имеет ведущий и отстающий жгутик, последний из которых может быть прикреплен к боковой поверхности клетки. Жгутики используются для передвижения и прикрепления к поверхностям. Основания жгутиков располагаются в специализированной кармашковой структуре, которая также является местом расположения цитостомы.

Жизненный цикл

Кинетопластиды могут быть свободноживущими или паразитическими. Отряд трипаносоматид примечателен тем, что включает в себя множество родов, которые являются исключительно паразитическими. Трипаносоматиды могут иметь простые жизненные циклы с одним хозяином или более сложные, включающие несколько стадий дифференцировки с участием двух хозяев. Между стадиями жизненного цикла возможны значительные морфологические изменения. Заболевания, вызываемые представителями отряда трипаносоматид, включают сонную болезнь и болезнь Шагаса, вызываемые видами трипаносом, и лейшманиоз, вызываемый видами лейшманий. Трипаносома бруцеи может подвергаться мейозу, вероятно, как часть полового цикла. Лейшмания майор также способна к мейотическому процессу, который, вероятно, является частью полового цикла.