Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Род внутренних паразитов
Genus of internal parasites
Entamoeba – это род Amoebozoa, встречающийся как внутренние паразиты или комменсалы животных. В 1875 году Федор Лёш описал первый подтвержденный случай амебной дизентерии в Санкт-Петербурге, Россия. Он назвал амебу, которую наблюдал под микроскопом, Amoeba coli; однако неясно, использовал ли он это название как описательное или предполагал, что это формальное таксономическое наименование. Род Entamoeba был определен Casagrandi и Barbagallo для вида Entamoeba coli, который известен как комменсальный организм. Организм Лёша был переименован в Entamoeba histolytica Фрицем Шаудинном в 1903 году; позже, в 1906 году, он умер от самоинфекции, вызванной при изучении этой амебы. В течение некоторого времени в первой половине XX века весь род Entamoeba был перенесен в род Endamoeba, включающий амеб, паразитирующих на беспозвоночных, о которых известно немного. Это решение было отменено Международной комиссией по зоологической номенклатуре в конце 1950-х годов, и с тех пор род Entamoeba остается стабильным.
Entamoeba is a genus of Amoebozoa found as internal parasites or commensals of animals. In 1875, Fedor Lösch described the first proven case of amoebic dysentery in St. Petersburg, Russia. He referred to the amoeba he observed microscopically as Amoeba coli; however, it is not clear whether he was using this as a descriptive term or intended it as a formal taxonomic name. The genus Entamoeba was defined by Casagrandi and Barbagallo for the species Entamoeba coli, which is known to be a commensal organism. Lösch's organism was renamed Entamoeba histolytica by Fritz Schaudinn in 1903; he later died, in 1906, from a self inflicted infection when studying this amoeba. For a time during the first half of the 20th century the entire genus Entamoeba was transferred to Endamoeba, a genus of amoebas infecting invertebrates about which little is known. This move was reversed by the International Commission on Zoological Nomenclature in the late 1950s, and Entamoeba has stayed 'stable' ever since.
Виды
Несколько видов встречаются у людей и животных. Entamoeba histolytica является патогеном, ответственным за инвазивный амебиаз (который включает амебную дизентерию и амебные абсцессы печени). Другие виды, такие как Entamoeba coli (не следует путать с Escherichia coli) и Entamoeba dispar, безвредны. За исключением Entamoeba gingivalis, обитающей в ротовой полости, и E. moshkovskii, часто выделяемой из донных отложений рек и озер, все виды Entamoeba обнаруживаются в кишечнике животных-хозяев. Entamoeba invadens – вид, способный вызывать заболевание, сходное с вызываемым E. histolytica, но у рептилий. В отличие от других видов, E. invadens формирует цисты in vitro в отсутствие бактерий и используется как модельная система для изучения этого этапа жизненного цикла. Описано множество других видов Entamoeba, и вероятно, что многие еще предстоит открыть.
Several species are found in humans and animals. Entamoeba histolytica is the pathogen responsible for invasive 'amoebiasis' (which includes amoebic dysentery and amoebic liver abscesses). Others such as Entamoeba coli (not to be confused with Escherichia coli) and Entamoeba dispar are harmless. With the exception of Entamoeba gingivalis, which lives in the mouth, and E. moshkovskii, which is frequently isolated from river and lake sediments, all Entamoeba species are found in the intestines of the animals they infect. Entamoeba invadens is a species that can cause a disease similar to E. histolytica but in reptiles. In contrast to other species, E. invadens forms cysts in vitro in the absence of bacteria and is used as a model system to study this aspect of the life cycle. Many other species of Entamoeba have been described, and it is likely that many others remain to be found.
Структура
Клетки энтамоэбы небольшие, с одним ядром и обычно одним лобоподийным псевдоподием, принимающим форму четкого переднего выроста. У них простой жизненный цикл. Трофозоит (питающаяся и размножающаяся форма) имеет диаметр около 10–20 мкм и питается преимущественно бактериями. Он делится простым бинарным делением, образуя две меньшие дочерние клетки. Почти все виды образуют цисты – стадию, участвующую в передаче (исключение составляет Entamoeba gingivalis). В зависимости от вида, цисты могут содержать одно, четыре или восемь ядер и различаются по размеру; эти характеристики помогают в определении вида.
Entamoeba cells are small, with a single nucleus and typically a single lobose pseudopod taking the form of a clear anterior bulge. They have a simple life cycle. The trophozoite (feeding dividing form) is approximately 10 20 μm in diameter and feeds primarily on bacteria. It divides by simple binary fission to form two smaller daughter cells. Almost all species form cysts, the stage involved in transmission (the exception is Entamoeba gingivalis). Depending on the species, these can have one, four or eight nuclei and are variable in size; these characteristics help in species identification.
Классификация
Энтамоэбы принадлежат к археамобам, которые, как и многие другие анаэробные эукариоты, имеют редуцированные митохондрии. В эту группу также входят Endolimax и Iodamoeba, которые также обитают в кишечнике животных и схожи по внешнему виду с Entamoeba, хотя это может быть частично обусловлено конвергенцией. Кроме того, в эту группу входят свободноживущие амебофлагелляты рода Mastigamoeba и близких родов. Некоторые другие роды симбиотических амеб, такие как Endamoeba, могут оказаться синонимами Entamoeba, но этот вопрос пока не решен.
Entamoeba belongs to the Archamoebae, which like many other anaerobic eukaryotes have reduced mitochondria. This group also includes Endolimax and Iodamoeba, which also live in animal intestines and are similar in appearance to Entamoeba, although this may partly be due to convergence. Also in this group are the free living amoebo flagellates of the genus Mastigamoeba and related genera. Certain other genera of symbiotic amoebae, such as Endamoeba, might prove to be synonyms of Entamoeba but this is still unclear.
Расщепление
Изучая Entamoeba invadens, Дэвид Бирон из Института науки Вейцмана и его коллеги обнаружили, что около трети клеток не способны к самостоятельному разделению и привлекают соседнюю амебу (которая получила название "акушерка") для завершения деления. Он пишет:
Studying Entamoeba invadens, David Biron of the Weizmann Institute of Science and coworkers found that about one third of the cells are unable to separate unaided and recruit a neighboring amoeba (dubbed the "midwife") to complete the fission. He writes:
Когда амеба делится, две дочерние клетки остаются соединенными трубчатым мостиком, который остается неповрежденным, если его не разделить механически. Если возникает необходимость, соседняя амеба-акушерка перемещается на расстояние до 200 мкм к разделяющейся амебе, как правило, двигаясь по прямой траектории со средней скоростью около 0,5 мкм/с. Затем акушерка разрывает это соединение, после чего все три амебы продолжают движение. Они также сообщили о подобном поведении у Dictyostelium. Поскольку E. histolytica не образует кисты в отсутствие бактерий, E. invadens стал использоваться в качестве модели для изучения энцистации, так как он формирует кисты в условиях аксенической культуры, что упрощает анализ. После индукции энцистации у E. invadens репликация ДНК сначала возрастает, а затем замедляется. По завершении энцистации образуются преимущественно тетрануклеированные кисты, а также некоторое количество уни-, би- и тринуклеированных кист.
When an amoeba divides, the two daughter cells stay attached by a tubular tether which remains intact unless mechanically severed. If called upon, the neighbouring amoeba midwife travels up to 200 μm towards the dividing amoeba, usually advancing in a straight trajectory with an average velocity of about 0.5 μm/s. The midwife then proceeds to rupture the connection, after which all three amoebae move on. They also reported a similar behavior in Dictyostelium. Since E. histolytica does not form cysts in the absence of bacteria, E. invadens has become used as a model for encystation studies as it will form cysts under axenic growth conditions, which simplifies analysis. After inducing encystation in E. invadens, DNA replication increases initially and then slows down. On completion of encystation, predominantly tetra nucleate cysts are formed along with some uni , bi and tri nucleate cysts.
Дифференциация и клеточная биология
Неядерные трофозоиты превращаются в кисты в процессе, называемом энцистацией. Количество ядер в кисте варьируется от 1 до 8 у разных видов и является одним из признаков, используемых для их различения. Из уже упомянутых видов, Entamoeba coli формирует кисты с 8 ядрами, а остальные – тетраядерные кисты. Поскольку E. histolytica не образует кисты in vitro в отсутствие бактерий, детально изучить процесс дифференцировки у этого вида невозможно. Вместо этого процесс дифференцировки изучается на E. invadens – рептильном паразите, вызывающем заболевание, очень похожее на вызываемое E. histolytica, и который можно индуцировать к энцистации in vitro. До недавнего времени для этого организма не было доступного вектора генетической трансфекции, что делало невозможным детальное изучение на клеточном уровне. Однако недавно был разработан вектор трансфекции и оптимизированы условия трансфекции для E. invadens, что должно расширить возможности исследования процесса дифференцировки на молекулярном уровне.
Uninucleated trophozoites convert into cysts in a process called encystation. The number of nuclei in the cyst varies from 1 to 8 among species and is one of the characteristics used to tell species apart. Of the species already mentioned, Entamoeba coli forms cysts with 8 nuclei while the others form tetra nucleated cysts. Since E. histolytica does not form cysts in vitro in the absence of bacteria, it is not possible to study the differentiation process in detail in that species. Instead the differentiation process is studied using E. invadens, a reptilian parasite that causes a very similar disease to E. histolytica and which can be induced to encyst in vitro. Until recently there was no genetic transfection vector available for this organism and detailed study at the cellular level was not possible. However, recently a transfection vector was developed and the transfection conditions for E. invadens were optimised which should enhance the research possibilities at the molecular level of the differentiation process.
Мейоз
У половозрелых эукариот гомологическая рекомбинация (ГР) обычно протекает во время мейоза. Для эффективной мейотической ГР необходима специфическая для мейоза рекомбиназа Dmc1, и Dmc1 экспрессируется в E. histolytica. Очищенный Dmc1 из E. histolytica формирует пресинаптические филаменты и катализирует зависимое от АТФ гомологичное спаривание ДНК и обмен ДНК-нитей на протяжении как минимум нескольких тысяч пар оснований. Экспрессия генов, функции которых связаны с основными этапами мейотической рекомбинации, также возрастает во время энцистации. Эти данные, полученные на E. invadens, в сочетании со свидетельствами из исследований E. histolytica, указывают на наличие мейоза у Entamoeba.
In sexually reproducing eukaryotes, homologous recombination (HR) ordinarily occurs during meiosis. The meiosis specific recombinase, Dmc1, is required for efficient meiotic HR, and Dmc1 is expressed in E. histolytica. The purified Dmc1 from E. histolytica forms presynaptic filaments and catalyzes ATP dependent homologous DNA pairing and DNA strand exchange over at least several thousand base pairs. Expression of genes with functions related to the major steps of meiotic recombination also increased during encystations. These findings in E. invadens, combined with evidence from studies of E. histolytica indicate the presence of meiosis in the Entamoeba.