Введение
Отряд флагеллятных кинетопластидных экскаватов Trypanosomatida – это группа одноклеточных кинетопластидных организмов, отличающихся наличием только одного жгутика. Название происходит от греческих слов трипано (буравчик) и сома (тело) из-за спиралевидного движения некоторых видов трипаносоматид. Все представители являются исключительно паразитами и встречаются преимущественно у насекомых. У некоторых родов жизненные циклы включают вторичного хозяина, которым может быть позвоночное, беспозвоночное или растение. Среди них несколько видов, вызывающих серьезные заболевания у человека. Некоторые трипаносоматиды – внутриклеточные паразиты, с важным исключением Trypanosoma brucei.
Trypanosomatida is a group of kinetoplastid unicellular organisms distinguished by having only a single flagellum. The name is derived from the Greek trypano (borer) and soma (body) because of the corkscrew like motion of some trypanosomatid species. All members are exclusively parasitic, found primarily in insects. A few genera have life cycles involving a secondary host, which may be a vertebrate, invertebrate or plant. These include several species that cause major diseases in humans. Some trypanosomatida are intracellular parasites, with the important exception of Trypanosoma brucei.
Медицинское значение
Три основных человеческих заболевания, вызываемых трипаносоматидами, — это африканский трипаносомиаз (сонная болезнь, вызываемая Trypanosoma brucei и передаваемая мухами цеце), южноамериканский трипаносомиаз (болезнь Чагаса, вызываемая T. cruzi и передаваемая триатомовыми клопами), и лейшманиоз (комплекс трипаносомальных заболеваний, вызываемых различными видами Leishmania и передаваемых песчаными мухами).
Эволюция
Семейство известно по окаменелостям вымершего рода Paleoleishmania, сохранившимся в бирманском янтаре, датируемом Альбом (100 млн лет назад), и доминиканском янтаре из Бурдигальского века (20–15 млн лет назад) с острова Испаньола. Род Trypanosoma также представлен в доминиканском янтаре вымершим видом T. antiquus.
Жизненный цикл
Некоторые трипанозоматиды обитают только в одном хозяине, в то время как многие другие являются гетероксенозными: они живут в более чем одном виде хозяев на протяжении своего жизненного цикла. Этот гетероксенозный жизненный цикл обычно включает кишечник кровососущего насекомого и кровь и/или ткани позвоночных. К более редким хозяевам относятся другие кровососущие беспозвоночные, такие как пиявки, а также другие организмы, например, растения. Разные виды проходят через различные морфологические стадии на разных этапах жизненного цикла, и у большинства наблюдается как минимум две различные морфологии. Как правило, промастиготы и эпимастиготы встречаются у насекомых-хозяев, трипомастиготы – в кровотоке млекопитающих, а амастиготы – во внутриклеточной среде. Среди широко изучаемых примеров, T. brucei, T. congolense и T. vivax являются внеклеточными, в то время как T. cruzi и виды Leishmania – внутриклеточными.
Половое размножение
Было обнаружено, что трипанозоматиды, вызывающие известные во всем мире заболевания, такие как лейшманиоз (виды Leishmania), африканский трипаносомиаз, также известный как сонная болезнь (Trypanosoma brucei), и болезнь Шагаса (Trypanosoma cruzi), способны к мейозу и генетическому обмену. Эти данные указывают на возможность полового размножения у трипаносоматид. Амастиготы – распространенная морфологическая форма на внутриклеточном этапе жизненного цикла в организме млекопитающих. Все лейшмании имеют стадию амастигот в своем жизненном цикле. Амастиготы лейшманий особенно малы и являются одними из самых маленьких эукариотических клеток. Жгутик очень короткий, выступающий лишь незначительно за пределы жгутикового кармана (лептомонад). Морфотип, при котором жгутик не выходит за пределы глубокого жгутикового кармана.
Другие особенности
Примечательными характеристиками трипанозоматид являются способность к транссплицингу РНК и наличие гликосом, в которых сконцентрирован значительный объем гликолиза. Ацидокальцисома, еще один органелл, была впервые обнаружена у трипаносом.
Бактериальный эндосимбионт
Известно, что шесть видов трипанозоматид несут дополнительный протеобактериальный эндосимбионт, называемый TPE (трипанозоматидные протеобактериальные эндосимбионты). Эти трипанозоматиды (Strigomonas oncopelti, S. culicis, S. galati, Angomonas desouzai и A. deanei) в свою очередь известны как SHT – трипанозоматиды, несущие симбионтов. Все такие симбионты имеют общее эволюционное происхождение и классифицируются в роде Candidatus "Kinetoplastibacterium". Как и многие симбионты, бактерии имеют значительно уменьшенный геном по сравнению со своими свободноживущими родственниками родов Taylorella и Achromobacter. (GTDB определяет род как сестринский к Proftella, симбионту Diaphorina citri.) Отражая свою неспособность к самостоятельному существованию, они утратили гены, отвечающие за основные биологические функции, полагаясь вместо этого на хозяина. Они изменили свой способ деления, чтобы он был синхронизирован с делением хозяина. По крайней мере, у S. culicis TPE помогает хозяину, синтезируя гемоглобин.