Кіріспе

Түрлер арасындағы бір организмнің екінші организмде немесе оның ішінде өмір сүріп, оған зиян келтіретін қарым-қатынас.

Паразитизм – бұл бір организмнің, паразиттің, екінші организмде немесе оның ішінде өмір сүріп, оған зиян келтіретін және осы тіршілік салтына құрылымдық жағынан бейімделген түрлер арасындағы тығыз қарым-қатынас. Э.О. Уилсон паразиттерді "бірден кем мөлшерде жемтік жейтін жыртқыштар" деп сипаттаған. Алайда, жыртқыштардан өзгеше, паразиттер (паразитоидтарды қоспағанда) әдетте қожайындарынан әлдеқайда кішідірек, оларды өлтірмейді және көбінесе қожайындарының үстінде немесе ішінде ұзақ уақыт өмір сүреді. Жануарлардың паразиттері жоғары мамандандырылған және қожайындарына қарағанда жылдам көбейеді. Классикалық мысалдарға омыртқалы жануарлар мен таспа құрттар, малярияны қоздыратын плазмодий түрлері және биттер арасындағы өзара әрекеттесу жатады. Паразиттер қожайынның денсаулығын жалпы немесе арнайы патология арқылы төмендетеді – паразиттік кастрациядан бастап қожайынның мінез-құлқын өзгертуге дейін. Паразиттер өз денсаулығын тіршілік ету үшін қажетті ресурстарды пайдалану арқылы арттырады, әсіресе олармен қоректену арқылы және аралық (екінші) қожайынды бір түпкі (бірінші) қожайынынан екіншісіне таралуына көмектесу үшін пайдалану арқылы. Паразитизм көбінесе айқын болғанымен, түрлер арасындағы өзара әрекеттесулер спектрінің бір бөлігі болып табылады, паразитоидизм арқылы жыртқыштыққа, эволюция арқылы мутуализмге және кейбір саңырауқұлақтарда сапрофиттік тіршілікке ауысады. Адамдар құрттар мен таспа құрттар сияқты паразиттер туралы ежелгі Египет, Грекия және Рим дәуірлерінен бері біледі. Жаңа заманның басында Антони ван Левенгук 1681 жылы микроскоп арқылы Giardia lamblia-ны байқаған, ал Франческо Реди ішкі және сыртқы паразиттерді, соның ішінде қой бауыр құрты мен қызыл тері құрттарын сипаттаған. Қазіргі паразитология 19 ғасырда дамыды. Адам мәдениетінде паразитизмге теріс көзқарас қалыптасқан. Бұл Джонатан Свифттың 1733 жылғы "Поэзия туралы: Рапсодия" поэмасында сатирикалық мақсатта пайдаланылды, онда ақындарды гиперпаразиттік "құрттармен" салыстырды. Әдебиетте Брам Стокердің 1897 жылғы готикалық қорқыныш романы "Дракула" және оның көптеген бейімделулерінде қан ішетін паразит бейнеленген. Ридли Скоттың 1979 жылғы "Шет елдік" фильмі – паразиттік шетелдік түрді бейнелейтін көптеген ғылыми-фантастикалық туындылардың бірі. Сондай-ақ, παρά (para) – "жанында, қасында" + σῖτος (sitos) – "бидай", демек "тамақ". Паразитизм термині ағылшын тілінде 1611 жылдан бастап қолданыла бастады.

Негізгі түсініктер

Паразиттік – симбиоздың бір түрі, паразиттер мен олардың иелерінің арасындағы жақын және тұрақты, ұзақ мерзімді биологиялық өзара әрекеттесу. Сапротрофтардан айырмашылығы, паразиттер тірі иелермен қоректенеді, бірақ кейбір паразиттік саңырауқұлақтар, мысалы, өлтірген иелерімен де қоректене береді. Комменсализм мен мутуализмнен өзгеше, паразиттік қарым-қатынас иеге зиян келтіреді, одан тамақтанады немесе ішек паразиттері сияқты, оның тағамын жейді. Паразиттер басқа түрлермен өзара әрекеттесетін болғандықтан, патогендерді тасымалдау арқылы ауру тудыруға бейім. Жыртқыштық – симбиоз емес, себебі өзара әрекеттесу уақытша, бірақ энтомолог Э.О.Уилсон паразиттерді "бірден кем бірлікте жем жейтін жыртқыштар" деп сипаттаған. Осы саланың шеңберінде көптеген стратегиялар бар. Таксономистер паразиттерді олардың иелерімен өзара әрекеттесуіне және кейде өте күрделі болатын тіршілік циклдарына сүйене отырып, әртүрлі, бірін-бірі толықтыратын жіктеу схемалары бойынша жіктейді. Міндетті паразит тіршілік циклын аяқтау үшін толығымен иеге тәуелді, ал факультативті паразит – тәуелсіз. Паразиттердің тек бір иесін қамтитын тіршілік циклдары "тікелей" деп аталады, ал нақты иесі (паразит жыныстық жолмен көбейетін жер) және кемінде бір аралық иесі бар циклдар "тікелей емес" деп аталады. Эндопаразит – иенің денесінде, ал эктопаразит – сыртында, иенің бетінде тіршілік етеді. Мысалы, кейбір копеподтар сияқты мезопаразиттер иенің денесіндегі тесікке кіріп, ішінара сонда қалады. Кейбір паразиттер кең ауқымды иелермен қоректене алады, бірақ көптеген паразиттер, сондай-ақ жануарларды паразиттейтін протозоялар мен гельминттердің көпшілігі маманданып, нақты иелерге бейім. Паразиттік түрлерге қатысты ойлар көбінесе құрлықтағы жануарлардың паразиттеріне, мысалы, гельминттерге бағытталған. Басқа орталарда және басқа иелермен де ұқсас стратегиялар кездеседі. Мысалы, тұмсықты балық, ықтималда, факультативті эндопаразит (яғни жартылай паразит) болып табылады, ол ауру және өлmekтегі балықтарды жеп қояды. Өсімдіктермен қоректенетін жәндіктер, мысалы, қызылшалар, шырыштар және көкпаршалар эктопаразиттерге ұқсас, олар әлдеқайда үлкен өсімдіктерге шабуыл жасайды; олар өсімдік ауруларын тудыратын бактериялар, саңырауқұлақтар мен вирустардың тасымалдаушылары болып табылады. Аналық қызылшалар жылжымайтындықтан, олар иелеріне толығымен бекітілген міндетті паразиттер болып табылады. Тексе шығарылған көмірқышқыл газы, тері иісі, көру және жылу белгілері, ылғал. Паразиттік өсімдіктер, мысалы, жарық, иенің физиохимиялық қасиеттері және ұшқыш заттарды ықтимал иелерді тану үшін пайдалана алады.

Тікелей жіберілген

Тура берілетін, қожайынға жету үшін аралық қанатын қажет етпейтін паразиттерге құрлықтағы омыртқалы жануарлардың биті мен кенелері; теңіздегі копеподтар мен циямид амфиподтары сияқты паразиттер; моногенеялар; сондай-ақ нематодалардың, саңырауқұлақтың, протозоалардың, бактериялардың және вирустардың көптеген түрлері жатады. Эндопаразиттер немесе эктопаразиттер болсын, әрқайсысының бір ғана қожайын түрі болады. Осы түр ішінде көптеген жекелемелер паразиттерден мүлдем бос немесе дерлік бос болады, ал азын саны көптеген паразиттерді тасымалдайды; мұндай таралу жиынтық таралу деп аталады. Автоинфекция, яғни (сирек жағдайларда) паразиттің өмір циклының толығымен бір негізгі қожайында өтуі, кейде Strongyloides stercoralis сияқты гельминттерде кездесуі мүмкін.

Вектор арқылы берілетін

Вектор арқылы тарайтын паразиттер үшінші тарапқа, аралық иеге тәуелді болады, онда паразит жыныстық жолмен көбеймейді. Мысалы, бұғы құтырғышы Ixodes scapularis Лайм ауруы, бабезиоз және анаплазмоз сияқты ауруларды тарататын вектор болып табылады. Протозойлы ішкі паразиттер, мысалы, плазмодий тұқымдасының безгек паразиттері және трипаносома тұқымдасының ұйқы ауруы паразиттері, иесінің қанында жұқпалы сатыларымен болады, олар қан сорғыш жәндіктер арқылы жаңа иелерге тасымалданады.

Вариациялар

Паразиттік стратегиялардың көптеген нұсқаларының арасында гиперпаразитизм, яғни хосттары дәстүрлі паразиттер немесе паразитоидтар болатын факультативті немесе міндетті паразитоидтар кездеседі. Гиперпаразиттер өз хосттарының популяциясын бақылай алады және осы мақсатта ауыл шаруашылығында, сондай-ақ медицинада белгілі бір деңгейде қолданылады. Бұл бақылау эффектісін CHV1 вирусының американдық каштан ағаштарына зиян келтіретін Cryphonectria parasitica қоздырғышының зиянды әсерін бақылауға көмектесуінен және бактериофагтардың бактериялық инфекцияларды шектеуінен көруге болады. Патогенді микропаразиттердің көпшілігінде гиперпаразиттер бар екені ықтимал, бірақ бұл мәселе жеткілікті зерттелмеген. Алайда, олар ауыл шаруашылығы мен медицинада кеңінен пайдалы болуы мүмкін.

Әлеуметтік паразиттік

Әлеуметтік паразиттер құмырсқалар, термиттер және балқоңыздар сияқты эусоциалды жануарлар мүшелері арасындағы түрлер аралық өзара әрекеттесуден пайдаланады. Мысалы, үлкен көк көбелек, Phengaris arion, оның дернәсілдері кейбір құмырсқаларды паразиттеу үшін құмырсқалардың мінез-құлқына еліктейді, Bombus bohemicus – басқа балқоңыздардың ұяларына басып кіріп, олардың жас ұрпағын қоныс тепкен жұмысшылары күтіп-бағалағанда көбеюді өз қолына алатын балқоңыз, және Melipona scutellaris – құртқыш жұмысшылардан қашып, патшайымы жоқ басқа колонияға басып кіретін эусоциалды балқоңыз. Түрлер аралық әлеуметтік паразиттіктің ең жоғары дәрежесі Tetramorium inquilinum құмырсқасында кездеседі, ол басқа Tetramorium құмырсқаларының үстінде ғана өмір сүретін міндетті паразит. Әлеуметтік паразиттіктің эволюция механизмін алғаш рет 1909 жылы Карло Эмери ұсынды. Қазір "Эмери ережесі" деп белгілі, ол әлеуметтік паразиттердің өз қонақтарымен тығыз байланысты екенін, көбінесе бір туыс топқа жататынын көрсетеді. Түр ішіндегі әлеуметтік паразитизм паразиттік күтімде кездеседі, онда кейбір жас даралар туыс емес аналықтардан сүт сорады. Мысалы, үш қалпақты капуцин маймылдарында жоғары дәрежедегі аналықтар кейде төмен дәрежедегі аналықтардан сүт алады, оған ешқандай жауап қайтармайды.

Ұялағы паразиттер

Ұя паразиттерінде қожайындар өз балаларын өсіргендей, ата-ана рөлін атқарады. Ұя паразиттеріне сиырқұстар, қиыршықтар, көкектер және қарабас үйректер сияқты түрлі туыстағы құстар жатады. Олар өздеріне жеке ұя салмай, басқа түрлердің ұяларына жұмыртқа салады. Кейбір ұя паразиттерінің жұмыртқалары қожайындарының жұмыртқаларын ұқсатады, ал кейбір сиырқұстардың жұмыртқаларының қабығы тым қатайып, қожайындардың оларды тесіп өлтіруін қиындатады. Бұл екі механизм де қожайындардың паразит жұмыртқаларына қарсы таңдау жасауын көрсетеді. Ересек Еуропалық көкегі қожайынының ұясына жұмыртқа салу үшін, бақыланбастан уақыт алуға мүмкіндік беретін, Еуропалық сұңқарға ұқсас пішінге енеді.

Клептопаразиттік

Клептопаразиттік (грекше κλέπτης (kleptēs), "ұры") – паразиттердің мезгілмен жиналған қожайынның тағамын ұрлауы. Бұл паразиттік қарым-қатынас көбінесе жақын туыстар арасында, бір түрдің ішінде немесе бір туыс немесе отбасының түрлері арасында кездеседі. Мысалы, көкек араларының көптеген түрлері жұмыртқаларын басқа аралардың ұяларына салады. Клептопаразиттік жалпы алғанда сирек кездеседі, бірақ құстарда ерекше көзге түседі; мысалы, скуалар басқа теңіз құстарынан тамақ тонауға маманданған, оларды ауларын түсіргенше аяусыз қуалайды.

Жыныстық паразиттік

Кейбір шақалбалық түрлерінде ерекше тәсіл байқалады, мысалы, Ceratias holboelli-де аталықтары өте кішкентай жыныстық паразиттерге дейін төмендеп, тіршілік ету үшін өз түрлерінің аналықтарына толыққанды тәуелді болады, аналық денесіне қалыпты түрде бекітіліп, өздігінен қорғана алмайды. Аналық аталықты азықтандырып, жыртқыштардан қорғайды, ал аталық аналыққа келесі ұрпақты өршіту үшін қажетті сперманы ғана береді.

Адельфопаразитизм

Адельфопаразитизм (грекше ἀδελφός (adelphós), бауыр), сондай-ақ туысқандық паразитизм деп те аталады, бұл жағдайда қожайын түрлері паразитке өте жақын болады, көбінесе бір туысқа немесе тұқымдасқа жатады. Цитрустық қара құрттың паразиті Encarsia perplexa-да жұптаспаған ұрғашылары өз түрлерінің толық дамыған дернәсілдеріне гаплоидты жұмыртқалар салуы мүмкін, нәтижесінде еркек ұрпақ пайда болады, ал Bonellia viridis теңіз құртында да ұқсас көбелек стратегиясы бар, бірақ дернәсілдері планктонды болып тіршілік етеді.

Суреттер

Негізгі нұсқаулық стратегиялардың мысалдары келтірілген.

Таксономиялық ауқымы

Паразиттіктің өте кең таксономиялық диапазоны бар, оған жануарлар, өсімдіктер, саңырауқұлақтар, протозоалар, бактериялар және вирустар кіреді.

Жануарлар

+ Паразиттік жануарлардың негізгі топтары Тілбұғымасы Сынып/Тәртіп Түрлер саны Ішкі паразит Сыртқы паразит Қоршаушы иесі Вертикальды қоршаушы иесі Иегерлер саны Теңіз Су тұщы Жерде мекендейтін Cnidaria Myxozoa 1,350 Иә Иә 2 немесе одан көп Иә Иә Cnidaria Polypodiozoa 1 Иә Иә 1 Иә Flatworms Trematodes 15,000 Иә Иә 2 немесе одан көп Иә Иә Иә Flatworms Monogeneans 20,000 Иә Иә 1 Иә Иә Иә Flatworms Cestodes 5,000 Иә Иә 2 немесе одан көп Иә Иә Иә Horsehair worms 350 Иә Иә 1 немесе одан көп Иә Иә Nematodes 10,500 Иә Иә Иә 1 немесе одан көп Иә Иә Иә Acanthocephala 1,200 Иә Иә 2 немесе одан көп Иә Иә Иә Annelids Leeches 400 Иә Иә 1 Иә Иә Molluscs Bivalves 600 Иә Иә 1 Иә Molluscs Gastropods 5,000 Иә Иә 1 Иә Arthropods Ticks 800 Иә Иә 1 немесе одан көп Иә Arthropods Mites 30,000 Иә Иә Иә Иә 1 Иә Иә Иә Arthropods Copepods 4,000 Иә Иә Иә 1 Иә Иә Arthropods Lice 4,000 Иә Иә 1 Иә Arthropods Fleas 2,500 Иә Иә 1 Иә Arthropods True flies 2,300 Иә Иә 1 Иә Arthropods Twisted wing insects 600 Иә Иә 1 Иә Arthropods Parasitoid wasps 130,000 1,100,000 Иә Иә Иә 1 Иә

Паразитизм жануарлар әлемінде кең таралған және бос тіршілік ететін түрлерден жүздеген рет тәуелсіз түрде пайда болған. Паразиттік өсімдіктер гүлді өсімдіктердің шамамен бір пайызын құрайды және әлемдегі дерлік барлық биомдарда кездеседі. Бұл өсімдіктердің барлығының тамырлары өзгерген, олардың гость өсімдіктеріне еніп, өткізгіш жүйесіне – ксилемаға, флоэмаға немесе екеуіне де қосылады. Бұл оларға гостьтан су мен қоректік заттарды алуға мүмкіндік береді. Паразиттік өсімдіктер гостьқа, яғни сабаққа немесе түбірге, және оларға қажетті қоректік заттар мөлшеріне байланысты жіктеледі. Голопаразиттерде хлорофилл болмайды және сондықтан фотосинтез арқылы өздеріне тамақ жасай алмайды, сондықтан олар әрқашан міндетті паразиттер болып табылады және барлық тамағын гостьтан алады. Көптеген өсімдіктер мен саңырауқұлақтар көміртек пен қоректік заттарды өзара пайдалы микоризалық қарым-қатынастарда алмасады. Алайда, микогетеротрофты өсімдіктердің 400-ге жуық түрі, көбінесе тропиктерде, минералдармен алмасудың орнына саңырауқұлақтан көміртек алып, тиімді түрде алдап жүр. Олардың тамырлары өте кішкентай, себебі оларға топырақтан су сіңірудің қажеті жоқ; олардың сабақтары аздаған тамырлармен жұқа, ал жапырақтары фотосинтез жасай алмайтындықтан кішкентай қабықшаларға дейін азайтылған. Олардың тұқымдары өте кішкентай және көп, сондықтан олар өніп шыққаннан кейін көп ұзамай қолайлы саңырауқұлақпен жұқтырылуға бейім.

Саңырауқұлақтар

Паразиттік саңырауқұлақтар өздерінің кейбір немесе барлық қоректік қажеттіліктерін өсімдіктерден, басқа саңырауқұлақтардан немесе жануарлардан алады. Өсімдік патогенді саңырауқұлақтары тамақтану әдісіне байланысты үш санатқа бөлінеді: биотрофтар, гемибиотрофтар және некротрофтар. Биотрофты саңырауқұлақтар тірі өсімдік жасушаларынан қоректік заттарды алады және инфекция барысында өсімдік-қожайынды мүмкіндігінше ұзақ тірі қалдыру үшін оны отарлайды. Биотрофты патогендердің жақсы белгілі мысалы – Ustilago maydis, жүгерінің қара шөп ауруын қоздыратын агент. Некротрофты патогендер керісінше, қожайын жасушаларын өлтіреді және сапрофиттік түрде қоректенеді, мысалы, Armillaria туысына жататын тамырларды отарлайтын бал саңырауқұлақтары. Гемибиотрофты патогендер алдымен қожайынды биотрофтар ретінде отарлай бастайды, содан кейін қожайын жасушаларын өлтіріп, некротрофтар ретінде қоректенеді, бұл құбылыс биотрофия-некротрофия ауысуы деп аталады. Патогенді саңырауқұлақтар жануарлар мен адамдарда аурулардың қоздырғыштары ретінде кеңінен танымал. Саңырауқұлақ инфекциялары (микоз) жыл сайын шамамен 1,6 миллион адамның өліміне себеп болады. Жануарларға күшті әсер ететін саңырауқұлақтың бір мысалы – микроспоридиялар, бұл міндетті ішкі жасушалық паразиттер, олар көбінесе жәндіктерге әсер етеді, бірақ омыртқалы жануарларға, соның ішінде адамдарға да әсер етуі мүмкін, нәтижесінде ішек инфекциясы – микроспоридиоз пайда болады.

Бастапқы жануарлар

Плазмодий, Трипаносома және Энтамоэба сияқты протозоалар эндопаразиттік болып табылады. Олар омыртқалы жануарларда, соның ішінде адамдарда – мысалы, безгек, ұйқы ауруы және амебалық дизентерия – ауыр ауруларды тудырады және күрделі өмірлік циклға ие. Паразиттік бактериялар өте алуан түрлі және әртүрлі жолдармен иелеріне жұғады. Мысалы, көмірқара ауруын тудыратын Bacillus anthracis жұқтырған үй жануарларымен тікелей байланыс арқылы таралады; оның споралары, денеден тыс жылдар бойы сақталуға қабілетті, сызат арқылы иесіне енуі мүмкін немесе тыныспен ішке тартылуы мүмкін. Лайм ауруы мен қайталамалы қызбаның қоздырғышы – Борелия, Ixodes туысына жататын қызыл масалар арқылы, мысалы, бұғы сияқты жануарлардағы ауру резервуарларынан таратылады. Гастроэнтериттің себебінің бірі – Campylobacter jejuni бактериясы жануарлардан фекальді-оралдық жолмен, жеткілікті пісірілмеген құс етін жеу арқылы немесе ластанған су арқылы таралады. Бактериялық менингит және тұмау, бронхит сияқты тыныс жолдарының инфекцияларын тудыратын Haemophilus influenzae тамшы арқылы жұғады. Сифилис қоздырғышы – Treponema pallidum жыныстық қатынас арқылы таралады.

Вирустар

Вирустар - міндетті жасушалық паразиттер, өте шектеулі биологиялық функцияларымен сипатталатындар. Олар бактериялар мен археялардан бастап жануарларға, өсімдіктерге және саңырауқұлақтарға дейінгі барлық тірі организмдерді жұқтыра алады, бірақ олардың өздерін тірі деп санау күмәнді. Вирустар РНК немесе ДНҚ вирустары болуы мүмкін, олар бір немесе екі тізбекті генетикалық материалдан (сәйкесінше РНК немесе ДНҚ) тұрады, белок қабықшасымен және кейде липидтік қаптамамен қапталған. Олар жасушаның ферменттер сияқты қалыпты құралдарынан толығымен айырылған және ДНҚ-ны көбейту және ақуыздарды синтездеу үшін тек қана иесі жасушаның мүмкіндіктеріне тәуелді. Көптеген вирустар бактериофагтар болып табылады, бактерияларды жұқтырады.

Эволюциялық экология

Паразиттік – эволюциялық экологияның маңызды аспектісі; мысалы, дерлік барлық еркін тіршілік ететін жануарлар кем дегенде бір паразит түріне ие. Ең көп зерттелген топ – омыртқалы жануарлар 75 000-нан 300 000-ға дейін гельминт түріне және санауға келмейтін паразиттік микроорганизмдерге қонақжай болып табылады. Орташа есеппен, сүтқоректілердің бір түрі төрт нематода, екі трематода және екі цестода түрін қамтиды. Адамдарда 342 гельминт паразиті және 70 протозоялық паразит түрі бар. Саурофтир, ерте креда кезеңінің блохасы, птерозаврларды паразиттік еткен. Нематода құрттарының жұмыртқалары және, мүмкін, протозоалық кисталар фитозаврдың кейінгі триас кезеңіне жататын копролиттерінен табылды. Таиландта жасалған бұл сирек табылған жазба, тарихи паразиттердің экологиясы туралы қосымша мәліметтер береді.

Бірлескен даму

Мезбендер мен паразиттер бірге эволюциялағанда, олардың арақатынастары көбінесе өзгереді. Егер паразит тек бір мезбенмен байланыста болса, табиғи іріктеу осы қарым-қатынасты одан бейімдеуге, тіпті өзара пайдалы етуге ұмтылады, себебі мезбенің ұзақ өмір сүруі паразитке көбейіп, ұрпақ беруге мүмкіндік береді.

Өзара тиімділікке бағытталған эволюциялық бірлестік

Ұзақ мерзімді коэволюция кейде коменсализмге немесе мутуализмге бейімделіп, салыстырмалы түрде тұрақты қарым-қатынасқа алып келеді, себебі, басқа жағдайлар тең болса, паразит үшін оның иесінің гүлденуі эволюциялық тұрғыдан тиімді. Паразит иесіне зиян келтірмейтіндей болуға эволюциялануы мүмкін, ал иесі паразитсіз өмірге бейімделуге, тіпті паразитсіздік оған зиян келтіретін деңгейге жетуі мүмкін. Мысалы, құрттармен паразиттік жануарлар көбінесе зиян көреді, бірақ мұндай инфекциялар жануарлардың, тіпті адамдардың аутоиммундық ауруларының таралуын және әсерін де азайтуы мүмкін. Күрделірек мысал ретінде, кейбір нематод құрттары Wolbachia бактериясымен жұқпаса, көбейе де алмайды, тіршілік те ете алмайды. Линн Маргулис және басқалар Питер Кропоткиннің 1902 жылғы «Өзара көмек: Эволюция факторы» еңбегінен кейін, табиғи іріктеу шектеулі ресурстар болғанда қарым-қатынастарды паразиттіктен мутуализмге қарай итереді деп санайды. Бұл процесс эукариоттарды археялар мен бактериялар арасындағы ішкі жасушалық қарым-қатынастан құраған симбиогенез процесіне қатысқан болуы мүмкін, бірақ оқиғалардың тізбегі әлі толық анықталған жоқ.

Жағдайдың нашарлауына ықпал ететін бәсекелестік

Паразиттер арасындағы бәсекелестік табиғи іріктеу арқылы жылдам көбейетін, демек, зияндырақ паразиттерге артықшылық береді деп күтуге болады. Photorhabdus және Xenorhabdus туыстас паразиттік жәндіктерді өлтіретін бактериялардың арасында вируленттілік екі штаммның өндіретін микробқа қарсы токсиндердің (бактериоциндердің) салыстырмалы тиімділігіне байланысты болды. Егер бір бактерия екіншісін өлтіре алса, бәсекелестік нәтижесінде екінші штамм жойылды. Бірақ, егер гусеницалар екі бактериямен жұқтырылса, олардың әрқайсысының құрамында екінші штаммды өлтіре алатын у бар болса, ешқайсысы жойылмайды және бір штамммен жұқтырылған кездегіден вируленттіліктері төмен болады. Мысалы, маймыл көбік вирусы (SFV) мен оның примат иелері арасындағы қатынасты қарастыруға болады. Африка және Азия приматтарының SFV полимеразасы мен митохондриялық цитохром c оксидазасының II суббірлігінің филогениялары тармақталу реті мен дивергенция уақыты бойынша өте үйлесімді екені анықталды, бұл маймыл көбік вирустарының кем дегенде 30 миллион жыл бойы Ескі әлем приматтарымен бірге эволюциялағанын көрсетеді. Паразиттер мен иелері арасындағы ортақ эволюциялық тарих, иелердің таксономиялық байланыстарын анықтауға көмектеседі. Мысалы, фламинголардың шошқалармен немесе үйректермен жақын туыс екені туралы пікірталас болды. Фламинголардың қаздар мен аққулармен ортақ паразиті бар екендігі бастапқыда бұл топтардың шошқаларға қарағанда бір-бірімен жақын туыс екенін көрсететін дәлел ретінде қарастырылды. Алайда, паразит түрлерінің көбеюі немесе жойылуы сияқты эволюциялық оқиғалар (ие филогениясында ұқсас оқиғаларсыз) ие мен паразит филогениялары арасындағы ұқсастықтарды әлсіретеді. Фламинголардың жағдайында, оларда гребтерге ұқсас биттер бар. Фламинголар мен гребтердің ортақ ата-тегі бар, бұл осы топтардағы құстар мен биттердің бірге эволюциялағанын көрсетеді. Содан кейін фламинго биттері үйректерге иесін ауыстырып, біологтарды шатастырған жағдайды тудырды. Паразиттер географиялық жағынан жақын орналасқан иелерге (симпатрикалық иелер) тиімдірек жұғады, бұл көл шаяндарымен жұқтырған дигенетикалық трематодтарда көрсетілген.

Үй иесінің мінез-құлқын өзгерту

Кейбір паразиттер өздерінің қонақтары арасында таралуын арттыру үшін, көбінесе жыртқыш пен жемтіге қатысты (паразиттердің трофикалық таралуының күшеюі) қонақтардың мінез-құлқын өзгертеді. Мысалы, Калифорния жағалауындағы тұзды батпақтағы Euhaplorchis californiensis трематодасы, оның қожайын балықтарының жыртқыштардан қашу қабілетін азайтады. Бұл паразит, жұқпаған балықтарға қарағанда, жұққан балықтарды көбірек жейтін балықтардың ішінде жетіледі. Тағы бір мысал – мысықтарда жетілетін, бірақ көптеген басқа сүтқоректілерде де таралған протозоан Toxoplasma gondii. Жұқпаған егеуқұйрықтар мысық иісінен қашады, ал T. gondii жұқтырған егеуқұйрықтар осы иіске тартылады, бұл оның мысықтарға жұғу ықтималдығын арттыруы мүмкін. Малярия паразиті адамдардың тері иісін өзгертіп, оларды масалар үшін тартымдырақ етеді, соның салдарынан паразит жұғуының мүмкіндігі артады.

Сәйкестік жоғалуы

Паразиттер өздері орындайтын бірнеше функцияларды орындау үшін өздерінің қожайындарын пайдалана алады. Мұндай функцияларды жоғалтқан паразиттер табиғи іріктелу арқасында артықшылыққа ие болады, себебі олар ресурстарын көбеюге жұмсай алады. Көптеген жәндік эктопаразиттері, оның ішінде төсек қоңыздары, жарғақ қоңыздары, биттер және блохалар ұшу қабілетін жоғалтқан, оның орнына көлік үшін қожайындарына тәуелді. Қасиеттердің жоғалуы паразиттер арасында кең таралған құбылыс. Соның бір мысалы – балықтардың эктопаразиті, миксоспора Henneguya zschokkei, ол аэробикалық тыныс алу қабілетін жоғалтқан жалғыз жануар: оның жасушаларында митохондриялар жоқ.

Қонақжай қорғанысы

Хосттар паразиттерге қарсы түрлі қорғаныс шараларын дамытты, соның ішінде омыртқалы жануарлардың терісі сияқты физикалық кедергілерді. Дегенмен, иммундық қабілеттілік пен еркек омыртқалы жануарлардың екіншілік жыныстық белгілері, мысалы, тауыстардың қауырсыны мен арыстандардың жұлыны арасында кері байланыс болуы мүмкін. Өйткені, еркек гормоны тестостерон екіншілік жыныстық белгілердің дамуын күшейтеді, бұл оларды жыныстық таңдауда артықшылыққа ие етеді, бірақ иммундық қорғанысын әлсіретеді.

Омыртқалы жануарлар

Қатты, көбінесе құрғақ және су өткізбейтін терісі жәндіктердің, құстардың және сүтқоректілердің денесіне зиянды микроорганизмдердің енуіне тосқауыл қояды. Адам терісі сондай-ақ микроорганизмдердің көпшілігі үшін улы болатын май (себум) бөліп шығарады. Екінші жағынан, трематода сияқты ірі паразиттер суға түскен кезде оларды іздеу үшін тері бөліп шығарған химиялық заттарды анықтайды. Омыртқалы жануарлардың сілекейі мен жасы құрамдысында бактериялардың жасуша қабырғасын бұзатын лизозим ферменті бар.

Құрт-құмырсқалар

Жәндіктер көбінесе паразиттік әрекеттерді азайту үшін ұяларын бейімдейді. Мысалы, Polistes canadensis былдырықтарының бір ғана қабаттан тұрмай, бірнеше қабаттан құралуының басты себебі – киіт молықтарының (tineid moths) шағылуынан сақтану. Киіт молықтары былдырықтардың ұяларына жұмыртқа салады, содан кейін олардан шыққан дернәсілдер ұяның бір жасушасынан екіншісіне өтіп, былдырық қуыршақтарымен қоректенеді. Ересек былдырықтар жұмыртқаларды және дернәсілдерді жоюға тырысады, жасушалардың шеттерін шағып, ұяға қара қоңыр түс беретін сілекей секрециясымен жабады.

Өсімдіктер

Өсімдіктер паразиттердің шабуылдарына полифенол оксидаза сияқты химиялық қорғаныс шараларының бірнешесімен жауап береді, бұл жасанды қышқыл (JA) және салицил қышқылы (SA) сигналдық жолдарының бақылауында жүзеге асырылады. Әртүрлі биохимиялық жолдар әртүрлі шабуылдарға жауап ретінде белсендіріледі, ал осы екі жол бір-бірімен оң немесе теріс әсерлесе алады. Жалпы алғанда, өсімдіктер нақтылы немесе нақтылы емес жауапты іске қоса алады.

Экология және паразитология

Паразитизм мен паразиттердің эволюциясын жиырма бірінші ғасырға дейін экологтар немесе эволюциялық биологтар емес, медицина басымдық танытқан ғылымда паразитологтар зерттеді. Паразиттік қожайынның өзара әрекеттесуі экологиялық тұрғыдан айқын және эволюцияда маңызды болғанымен, паразитология тарихы эволюциялық эколог Роберт Пулиннің «паразитологтардың паразитизмді басып алуы» деп атаған жағдайға әкелді, бұл экологтарды осы саладағы зерттеулерден шеттетуге соқтырды. Оның пікірінше, бұл «өкінішті» жағдай болды, себебі паразиттер – «табиғи іріктеудің кең таралған агенттері» және эволюция мен экологиядағы маңызды күштер. Оның ойынша, ғылымдар арасындағы ұзаққа созылған айырмашылық идеялар алмасуды қиындатты, жеке-жеке конференциялар мен журналдар ұйымдастырылды. Экология мен паразитологияның терминологиясы кейде бір сөздің әртүрлі мағынасын білдіретін. Философиялық айырмашылықтар да болды: Пулин медициналық ықпалдың нәтижесінде «көптеген паразитологтар эволюция паразиттердің зияндылығын азайтады деп қабылдады, бірақ қазіргі эволюциялық теория одан да кең ауқымды нәтижелерді болжайды» деп атап көрсетті. Олардың күрделі қарым-қатынастары паразиттерді тағамдық тізбектерге орналастыруды қиындатады: тіршілік циклінің әртүрлі сатылары үшін бірнеше қожайындарды пайдаланатын трематодалар тағамдық тізбекте бір уақытта бірнеше орынды иеленеді және энергия ағынының циклдарын құрады, бұл талдауды ушықтырады. Сонымен қатар, дерлік барлық жануарларда (көптеген) паразиттер болғандықтан, паразиттер әрбір тағамдық тізбектің жоғарғы деңгейлерін құрайды. Паразиттер бөгде түрлердің көбеюіне де әсер ете алады. Мысалы, Атлантиканың шығыс жағалауындағы жергілікті трематодалар инвазивті жасыл қабылдақтарға аз әсер етеді. Бұл оларға Атлантикалық аска және Жүніс қабылдақтары сияқты жергілікті қабылдақтарды басып озуға көмектеседі. Экологиялық паразитология, мысалы, Гвинея құртының жойылмау науқаны сияқты бақылау шараларына маңызды рөл атқарады. Паразит барлық елдерде, төрт елден басқа, жойылғанмен, құрт итті жұқтырмас бұрын бақаларды аралық қожайын ретінде пайдалана бастады, бұл қарым-қатынастар жақсы түсінілген жағдайда бақылауды қиындатады.

Сақтаудың негіздемесі

Паразиттер зиянды деп есептелгенімен, барлық паразиттерді жою пайдалы болмас еді. Паразиттер тіршілік әртүрлілігінің кем дегенде жартысын құрайды; олар маңызды экологиялық рөлдер атқарады; және паразиттер болмаса, организмдер жыныстық көбею арқылы туындайтын белгілердің әртүрлілігін азайтып, жыныссыз көбеюге бейімделуі мүмкін. Паразиттер түрлер арасында генетикалық материал алмасуға мүмкіндік береді, эволюциялық өзгерістерді жеңілдетеді. Көптеген паразиттер тіршілік циклын аяқтау үшін әртүрлі түрлердің бірнеше иесін қажет етеді және бір иеден екіншісіне өту үшін тоң майдан немесе басқа да тұрақты экологиялық өзара әрекеттесулерге тәуелді болады. Паразиттердің болуы экожүйенің сау екенін көрсетеді. Эктопаразит – Калифорниялық кондор түлегі, Colpocephalum californici – табиғатты қорғау мәселесі ретінде белгілі болды. АҚШ-та Калифорния кондорын құтқару үшін ірі және өте қымбат тұтқынды өсіру бағдарламасы жүргізілді. Ол тек осы кондорда ғана тіршілік ететін түлекке арналған. Кондорлардың денсаулығын жақсарту үшін бағдарлама кезінде табылған түлектер "әдейі өлтірілді". Нәтижесінде, бір түр – кондор құтқарылып, жабайы табиғатқа қайта оралды, ал екінші түр – паразит жойылып кетті. Паразиттер тағамдық тізбектерді бейнелеуде жиі еске алынбаса да, олар көбінесе ең жоғары орналасады. Паразиттер негізгі түрлер сияқты әрекет ете алады, басым бәсекелестердің үстемдігін төмендетіп, бәсекелес түрлердің бірге өмір сүруіне мүмкіндік береді.

Санаттық экология

Бір түрдің паразиті әдетте қожайын жануарлар арасында жиынтық түрде таралады, яғни көптеген қожайындарда паразиттердің саны аз болады, ал қалған қожайындардың бірнешесінде паразиттердің басым бөлігі кездеседі. Бұл паразиттер экологиясын зерттеушілер үшін елеулі қиындықтар тудырады, себебі бұл биологтар көп қолданатын параметрлік статистиканы қолдануға жарамсыз етеді. Бірнеше авторлар параметрлік тесттерді қолдану алдында деректерді логарифмдеуді немесе параметрлік емес статистиканы қолдануды ұсынады, бірақ бұл қосымша мәселелер тудыруы мүмкін. Сондықтан, сандық паразитология одан да жетілдірілген биостатистикалық әдістерге негізделген.

Ежелгі

Адам паразиттері, оның ішінде дөңгелек құрттар, Гвинея құрты, жіп құрттар және таспа құрттар 3000 жылдан бері египеттік папирустарда кездеседі; Эберс папирусы ілмек құрттарын сипаттайды. Ежелгі Грецияда миеқұйрығы сияқты паразиттер Гиппократ корпусында сипатталған, ал комедия жазушы Аристофан таспа құрттарды "ақ тастар" деп атаған. Римдік дәрігерлер Цельс және Гален Ascaris lumbricoides және Enterobius vermicularis дөңгелек құрттарын жазбаға алған.

Орта ғасырлар

1025 жылы аяқталған «Медицина каноны» еңбегінде парсы дәрігері Ибн Сина адам және жануарлардың паразиттерін – домалақ құрттарды, жіп құрттарды, Гвинея құртын және ленталық құрттарды сипаттаған.

Ерте заманауи

Ерте заманауи кезеңде Франческо Редидің 1668 жылғы "Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti" (Күбелектер ұрпағының тәжірибелері) кітабында экто және эндопаразиттер нақты сипатталған, онда қызыл тері құрттары, бұғылардың мұрындық қызыл құрттарының дернәсілдері және қой бауырының жапырағы бейнеленген. Реди паразиттердің жұмыртқадан дамитынын, бұл өздігінен пайда болу теориясына қарсы келетінін атап көрсетті. 1684 жылы жазған "Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi" (Тірі жануарларда кездесетін тірі жануарларға жасалған байқаулар) кітабында Реди 100-ден астам паразиттерді, соның ішінде адамда аскариозды тудыратын үлкен дөңгелек құртты сипаттап, суреттеп көрсетті.

Паразитология

Қазіргі паразитология 19 ғасырда көптеген зерттеушілер мен клиниктердің дәл байқаулары мен тәжірибелерінің арқасында дамыды; бұл термин алғаш рет 1870 жылы қолданылды. 1828 жылы Джеймс Аннерсли амебиазды, ішек және бауырдың протозойлық инфекцияларын сипаттады, бірақ патоген – Entamoeba histolytica – Фридрих Лёш 1873 жылға дейін анықтаған жоқ. Джеймс Пейджет 1835 жылы адамдарда ішек нематодасы Trichinella spiralis-ті тапты. Джеймс Макконнелл 1875 жылы адам бауырының құсбегі Clonorchis sinensis-ті сипаттады.

Вакцина

Малярияның маңыздылығын, жыл сайын шамамен 220 миллион адамға жұғуын ескере отырып, оның таралуын тоқтатуға көптеген тыраштандырулар жасалды. Малярияның алдын алудың түрлі әдістері қолданылды, оның ішінде қандағы паразиттерді өлтіру үшін малярияға қарсы препараттарды пайдалану, оның көтергіштері – масаларды органохлорин және басқа инсектицидтермен жою, сондай-ақ малярияға қарсы вакцина әзірлеу. Бәрі де мәселелі болып шықты, себебі препараттарға қарсы тұру, масаларда инсектицидтерге қарсы тұру қабілетінің пайда болуы және паразиттердің мутацияға ұшырауы салдарынан вакциналардың қайта-қайта сәтсіздікке ұшырауы байқалды. Адамдардағы кез келген паразиттік ауруға қарсы алғашқы және 2015 жылға дейін жалғыз лицензияланған вакцина – плазмодиум фальципарум маляриясына қарсы RTS,S вакцинасы.

Биологиялық бақылау

Паразиттердің бірнеше тобы, оның ішінде микробтық патогендер және паразиттік масалар, ауыл шаруашылығы мен бағбандалықта биологиялық күресу агенттері ретінде қолданылған.

Қарсылық

Поулиннің пікірінше, үй жануарлары мен қойларға кеңінен сақтандыру мақсатында құртқа қарсы препараттарды қолдану – олардың паразиттерінің тіршілік эволюциясын зерттеудегі бүкіл әлемдік бақыланбайтын тәжірибе болып табылады. Нәтижелер препараттардың гельминт дернәсілінің ересек жасқа жете алу мүмкіндігін төмендетуіне байланысты. Егер олай болса, табиғи іріктелу жұмыртқаның ертерек түзілуіне жағдай жасауы мүмкін. Ал егер препараттар негізінен ересек паразиттік құрттарға әсер етсе, іріктелу олардың жетілу мерзімін ұзарта түсіп, зияндылығын арттыруы мүмкін. Мұндай өзгерістер байқалып отыр: Teladorsagia circumcincta нематоды препараттарға жауап ретінде ересектегі мөлшері мен көбею қарқынын өзгертуде.

Классикалық дәуір

Классикалық дәуірде паразит ұғымы қатаң түрде жамандыққа толы емес еді: паразит римдік қоғамда қабылданған рөл болды, онда адам басқалардың жомарттығымен өмір сүре алатын, оған "жағымпаздық, қарапайым қызметтер және қорлауға шыдауға дайындық" көрсетіп.

Көркем әдебиет

Брам Стокердің 1897 жылы жазылған готикалық қорқыныш романы «Дракула» және оның көптеген киноадаптацияларында, атақты граф Дракула – қан ішетін паразит (вампир) болып келеді. Сынақшы Лора Отис, Дракуланың «ұры, азғырушы, жаратушы және еліктеуші ретінде – ең жоғары дәрежедегі паразит екенін» айтады. «Вампиризмнің мәні – басқалардың қанын сору, еңбегін жеуде». Ғылыми фантастикада жиі кездесетін, қорқынышты және жағымсыз паразиттердің басқа планеталық түрлері де бар, мысалы, Ридли Скоттың 1979 жылғы «Шегініс» (Alien) фильмінде. Бір сахнада Ксеноморф өліктің кеудесінен жарылып шығады, қан жоғары қысыммен, жарылғыш құрылғылардың көмегімен шашырайды. Шок эффектін күшейту үшін жануар мүшелері қолданылды. Бұл сахна бір кадрда түсірілді, ал актерлердің таңғалысы шынайы болды.