Кіріспе
Миоцен дәуіріндегі жойылған гоминидтер туысы Oreopithecus (грек тілінен: ὄρος, oros – «тау» және πίθηκος, pithekos – «маймыл») – миоцен дәуірінде өмір сүрген, жойылған гоминоид маймылдар туысы. Оның қазба қалдықтары бүгінде Италиядағы Тоскана және Сардиния аймақтарында табылды. Бұл туыс 9–7 миллион жыл бұрын Туско-Сардиния аймағында, сол кезде Жерорта теңізіне айнала бастаған, Орталық Еуропадан Солтүстік Африкаға дейін созылған аралдар тізбегіндегі оқшауланған аралда өмір сүрген. Oreopithecus – Валлезия-Туролия кезеңінде осы аймаққа қоныстанған көптеген еуропалық түрлердің бірі және Валлезия дағдарысынан Азиядағы Sivapithecus-пен бірге аман қалған сирек гоминоидтардың бірі. Бүгінгі күнге дейін Тоскананың Монтебамболи, Монтемасси, Кастеани, Риболла және әсіресе Бацинелло алқабындағы қоңыр көмір кенішінде ондаған жеке даналар табылды. 1862 жылы Монтебамболидегі қоңыр көмір кенішінде профессор Игино Кокчи жас жануарға тән төменгі жақ сүйегін тапқаннан кейін зерттеулер басталды. 1890 жылы Гюзеппе Ристори онға жуық жаңа дананы, соның ішінде жоғарғы жақ сүйегін сипаттады. 1898 жылы Феличе Оттоленги сол жақ төменгі жақ сүйегін зерттеді. 1907 жылы Джузеппе Мерсиа Риболладағы Гроссето кенішінде төрт жоғарғы жақ сүйегі мен төменгі жақ сүйегін тапты. Осы кезеңде Oreopithecus маймыл ма, әлде гоминоид ма дегенде бірлік болған жоқ. 1949 жылдан бастап швейцариялық палеонтолог Йоханнес Хюрцелер белгілі материалды қайта зерттеуге кірісті. 1954, 1955, 1956 және 1958 жылдары ол Oreopithecus-тің премолярлары, қысқа жақтары және кішірейген кәсіптік тістеріне сүйене отырып, нағыз гоминид екенін мәлімдеді. Бұл гипотеза оның палеонтолог әріптестері тарапынан қызу пікірталас тудырды. Ол әлемді аралап лекциялар оқығанда, оның көзқарастары кеңінен жарияланды, көбінесе Дарвиннің адамның маймылдан шыққандығына қарсы тұратын сын ретінде ұсынылды. 1956 жылғы наурыз айында Хюрцелер Нью-Йоркте лекция оқығаннан кейін Веннер-Грен қоры Италиядағы қазба жұмыстарын қаржыландыруға шешім қабылдады, бұл жұмыстарды итальяндық палеонтолог Альберто Карло Бланк қолдады. 1958 жылдың 2 тамызында Хюрцелер Бацинеллода толық скелет тапты, ол 1960 жылы қысқа жамбас сүйегінің гоминидтерге, емес шимпанзелер мен гориллаларға жақындығына байланысты екі аяқты жануар екенін көрсетті. Oreopithecus-тің гоминидтерге жақындығы туралы пікірлер ондаған жылдар бойы даулы болды, 1990 жылдардағы жаңа талдаулар Oreopithecus-тің Dryopithecus-пен тікелей байланысты екенін растады. Оның ерекше бас және тіс ерекшеліктері аралдық оқшауланудың салдары ретінде түсіндірілді. Бұл жаңа дәлелдер Oreopithecus-тің екі аяқты болғанын растады, бірақ оның екі аяқтылығының ерекше түрі Australopithecus-тен мүлдем өзгеше екенін көрсетті. Бас бармақ қалған саусақтармен 100° бұрыш құрады, бұл аяқты тік тұрғанда үш тіреуіш ретінде жұмыс істеуге мүмкіндік берді, бірақ Oreopithecus-тің жылдам екі аяқты жүруіне кедергі келтірді. Тоско-Сардиния аймағының оқшаулануын бұзған кезде, Machairodus және Metailurus сияқты ірі жыртқыштар еуропалық иммигранттардың жаңа буынының арасында болды және Oreopithecus басқа эндемикалық туыстармен бірге жылдам жойылуға ұшырады. Oreopithecus дене мүшелерінде қазіргі маймылдармен тығыз байланысты және бұл тұрғыдан алғанда, ол мойнынан төменгі жағынан миоценнің ең жетілген маймылы, Dryopithecus-тің дене мүшелерімен өте ұқсас, бірақ оның тістері жапырақты диетаға бейімделген және тығыз байланыс белгісіз. Кейбір ғалымдар оны Cercopithecoidea-ның бауырлас таксоны немесе тіпті тікелей адамның бабасы деп санайды, бірақ ол әдетте Hominidae ішіндегі өз ішкі тұқымдасына жатқызылады. Оны Dryopithecus-пен бірге бір кіші тұқымдасқа қосуға болады, мүмкін, бөлек тайпа ретінде (Oreopithecini). Nyanzapithecus alesi-дің кладистік талдауы Oreopithecus-ті Nyanzapithecinae проконсульдық кіші тұқымдасының мүшесі ретінде анықтады. 2023 жылғы филогенетикалық талдау гиббондармен тығыз байланыс бар екенін көрсетті, бірақ автор бұл ұқсас өмір салтына және плезиоморфиялардың сақталуына байланысты болуы мүмкін екенін болжады, бірақ Oreopithecus-тің Hominidae мүшесі болуының ықтимал еместігін айтты.
Oreopithecus (from the Greek [[wikt:ὄρος, oros and [[wikt:πίθηκος, pithekos, meaning "hill ape") is an extinct genus of hominoid primate from the Miocene epoch whose fossils have been found in today's Tuscany and Sardinia in Italy. It existed nine to seven million years ago in the Tusco Sardinian area when this region was an isolated island in a chain of islands stretching from central Europe to northern Africa in what was becoming the Mediterranean Sea. Oreopithecus was one of many European immigrants that settled this area in the Vallesian–Turolian transition and one of few hominoids, together with Sivapithecus in Asia, to survive the so called Vallesian Crisis. To date, dozens of individuals have been discovered at the Tuscan localities of Montebamboli, Montemassi, Casteani, Ribolla, and, most notably, in the fossil rich lignite mine in the Baccinello Basin, after the discovery of a juvenile mandible by Professor Igino Cocchi in a lignite mine at Montebamboli in 1862. In 1890, nearly a dozen new specimens were reported by Guiseppe Ristori, among them an upper jaw. In 1898, a left lower jaw was described by Felice Ottolenghi. In 1907, Giuseppe Merciai reported four maxillae and a lower jaw from the Grosseto mine at Ribolla. During this period there was no consensus whether Oreopithecus was a monkey or an ape. From 1949 onwards, Swiss paleontologist Johannes Hürzeler began to restudy the known material. In 1954, 1955, 1956 and 1958 he claimed Oreopithecus were a true hominin—based on its premolars, short jaws and reduced canines, at the time considered diagnostic of the hominin family. This hypothesis was immediately hotly discussed by his fellow palaeontologists. When he toured the world to give a series of lectures, his views generated an enormous press coverage, often being presented as a challenge to the Darwinian descent of man from apes. After Hürzeler was invited to give a lecture in New York in March 1956, the Wenner Gren Foundation decided to finance excavations in Italy, with the cooperation of the Italian paleontologist Alberto Carlo Blanc. On 2 August 1958, Hürzeler's views seemed to be confirmed when he discovered a complete skeleton in Baccinello, which in 1960 he interpreted as a biped because of the short pelvis was closer to those of hominins than those of chimpanzees and gorillas. Hominin affinities claimed for Oreopithecus remained controversial for decades until new analyses in the 1990s reasserted that Oreopithecus was directly related to Dryopithecus. The peculiar cranial and dental features were explained as consequences of insular isolation. This new evidence confirmed that Oreopithecus was bipedal but also revealed that its peculiar form of bipedalism was much different from that of Australopithecus. The hallux formed a 100° angle with the other toes, which enabled the foot to act as a tripod in erect posture, but prevented Oreopithecus from developing a fast bipedal stride. When a land bridge broke the isolation of the Tusco Sardinian area , large predators such as Machairodus and Metailurus were present among the new generation of European immigrants and Oreopithecus faced quick extinction together with other endemic genera. Oreopithecus shows strong links to modern apes in its postcranium and, in this respect, it is the most modern Miocene ape below the neck, with closest similarities to the postcranial elements of Dryopithecus, but its dentition is adapted to a leafy diet and a close link is uncertain. Others claim it to be either the sister taxon to Cercopithecoidea or an even direct human ancestor, but it is usually placed in its own subfamily within Hominidae. It could instead be added to the same subfamily as Dryopithecus, perhaps as a distinct tribe (Oreopithecini). A cladistic analysis of Nyanzapithecus alesi recovers Oreopithecus as a member of the proconsulid subfamily Nyanzapithecinae. A 2023 phylogenetic analysis suggested found a close relationship with gibbons, though the author suggested that this was likely due to having a similar climbing lifestyle and retained plesiomorphies, rather than a real close relationsip, but suggested that it was unlikely that Oreopithecus was a member of Hominidae.
Физикалық сипаттамалары
Ореопитек бамболийдің салмағы шамамен 7 кг болған деп есептеледі. Оның салыстырмалы түрде қысқа мұрыны, жоғары көтерілген мұрын сүйектері, кішкентай және шар тәрізді нейрокраниум, тік орбиталь жазықтығы және нәзік бет сүйектері болды. Оның моляр тістеріндегі қырғыш қырқалары жапырақтармен қоректенгендігін көрсетеді. Өте мықты төменгі жағы, массетер бұлшық етіне бекінуге арналған үлкен беті және уақытша бұлшық етіне бекінуге арналған сагиттальді қыртысы, күшті шайнау аппаратын көрсетеді. Оның тістері дене мөлшеріне қарағанда кішкентай болды. Екінші кескіш және бірінші премоляр арасындағы диастеманың (бос орынның) болмауы Ореопитектегі кәдімгі тістермен салыстырылатын мөлшердегі клычтары болғанын көрсетеді. Көптеген приматтарда кішкентай клыштар, жұптасуға қол жеткізу үшін еркектер арасындағы бәсекелестіктің азаюымен және жыныстық диморфизмнің төмендеуімен байланысты.
Позициялық мінез-құлық
Оның тіршілік ету ортасы саванна немесе орман емес, батпақты болған сияқты. Ореопитектің посткраниалды анатомиясында ілмектеп қозғалуға бейімделу белгілері бар. Ілмектеп қозғалысқа байланысты функционалдық ерекшеліктерге кең кеудесі, қысқа денесі, жоғары аралық индекс, ұзын және жіңішке саусақтары, сондай-ақ барлық буындардың кең қозғалғыштығы жатады. Оның саусақтары мен қолдары көтерілуге және серпитіндей қозғалуға бейімделген секілді. Оның аяғы шимпанзеге ұқсас сипатталған, бірақ қазіргі заманғы приматтардың аяқтарынан өзгеше. Примат аяғының әдеттегі күш сызығы үшінші метатарсал сүйекке параллель. Ореопитекте бүйірлік метатарсал сүйектер тұрақты түрде сыртқа қарай бұрылған, сондықтан бұл сызық бірінші және екінші метатарсал сүйектердің арасына түседі. Бұдан әрі, тарс сүйегінің пішіні аяққа түсетін жүктемелердің басқа приматтардағыдай шетке емес, аяқтың ортасына берілгенін көрсетеді. Метатарсал сүйектер қысқа және тік, бірақ бүйірлік бағытының өсуі байқалады. Оның аяғының пропорциялары Горилла мен Хомоның ерекше пропорцияларына жақын, бірақ маманданған альпинистерде кездесетін пропорциялардан ерекшеленеді. Ореопитектің аралдық ортасындағы жыртқыштардың болмауы және кеңістік пен ресурстардың шектеулілігі жылдамдық пен қозғалғыштыққа қарағанда төмен энергия шығынына бағытталған қозғалыс жүйесін қалыптастырды.
Жартылай шеңберлі каналдар
Ішкі құлақтың жартылай шеңберлі арналары тепе-теңдік сезімі үшін мүше ретінде қызмет етеді және көздің тұрақтандырылуына жауап беретін рефлексті басқарады. Ішкі құлақтың бас әр жағында үш арна бар, ал әр алты арна эндолимфамен толтырылған тізбек құрайтын мембраналық өзекшені қамтиды. Өзекшенің ұсқынды ампуласындағы шашты жасушалар қозғалыс тудырған эндолимфаның бұзылуларын сезеді, бұл айналмалы бас қозғалысы ретінде тіркеледі. Олар 0,1 Гц-тен жоғары жиілікті дене тербелісіне жауап береді және тепе-теңдікті қалпына келтіру және көздің тұрақтылығын сақтау үшін вестибулоколликалық (мойын) рефлексі мен вестибулоокулярлық (көз) рефлексін іске қосады. Сүйекті жартылай шеңберлі арналар өзекше доғасының ұзындығын және сагитталь жазықтығына қатысты бағытын бағалауға мүмкіндік береді. Түрлер арасында епті жануарлардың жартылай шеңберлі арналары баяу жануарларға қарағанда үлкен доғаларға ие. Мысалы, жылдам секіріп жүретін Тарсиус банканустың жартылай шеңберлі арналары баяу қозғалатын Никтицебус кукангқа қарағанда әлдеқайда үлкен. Брахиация жасайтын гиббондардың жартылай шеңберлі арналары ағаштарда және жерде тіршілік ететін төрт аяқты үлкен маймылдарға қарағанда үлкен. Жалпы ереже бойынша, өзекше доғасының мөлшері дене массасымен азаяды, демек бас қозғалысы да баяулайды. Доғаның мөлшері ептілік артумен және осыған байланысты бас қозғалысының жылдамдығымен артады. Қазіргі адамдардың алдыңғы және артқы арналарында үлкен доғалар бар, бұл сагитталь жазықтықтағы үлкен бұрыштық қозғалысты көрсетеді. Латеральды арнаның доғасы кішкентай, бұл бас қозғалысының бір жақтан екінші жаққа ауысуына сәйкес келеді. БАС 208 сүйектік лабиринтіндегі аллометриялық өлшемдер, толық және пішінсіз петрозальды сүйекті сақтайтын фрагментті бас сүйегі, Ореопитекстің қазіргі үлкен маймылдарға ұқсас ептілікпен қозғалғанын көрсетеді. Оның алдыңғы және латеральды жартылай шеңберлі арнасының мөлшері үлкен маймылдар диапазонында. Оның салыстырмалы түрде үлкен артқы доғасы Ореопитекстің сагитталь жазықтықтағы бұрыштық бас қозғалысын тұрақтандыруда тиімді болғанын көрсетеді.
Жетілдігі
Ореопитектің адам тектесіне тән қол пропорциялары болған, бұл оған нақты, төсемге төсем ұстауға мүмкіндік берген. Қазіргі кездегі немесе қазба маймылдардың қолында кездеспейтін ерекшеліктерге қолдың ұзындығы, бас бармақтың салыстырмалы ұзындығы, флексор полицис лонгустың терең және кең кірігуі, сондай-ақ көрсеткіш саусақтың метакарпаль сүйегі мен қаптал сүйек арасындағы карпометакарпаль буынының пішіні жатады. Екінші метакарпаль сүйектің табанында қаптал сүйекке арналған жақ адамдардағыдай көлденең бағытта орналасқан. Ал қаптал сүйекте маймылдар мен өрмелеушілерге тән қысқару болмайды, бірақ ол австралопитектерде сақталады. Ореопитектер А. афарениспен карпометакарпаль буынының арнайы бағытын, ал флексор полицис лонгустың айқын ойығын А. африкануспен бөліседі. Осылайша, Ореопитектің қол морфологиясы маймылдардан туындаған және ертедегі гоминидтерге конвергентті болып табылады.