Семейство Первоцветные: Описание и Классификация

Введение

Семейство цветковых растений, включающее примулы.

Примуловые (Primulaceae) /p//r//ɪ//m//j//ə/'/l//eɪ//ʃ//iː/, обычно известные как семейство примул (но не связанные с семейством вечерних примул), – это семейство травянистых и древесных цветковых растений, включающее в себя некоторые популярные садовые растения и дикорастущие цветы. Большинство видов – многолетние, хотя некоторые, такие как багряник обыкновенный (красная пимпернель), являются однолетними. Ранее примуловые входили в состав одного из трех семейств в порядке Primulales, но после применения молекулярно-филогенетических методов для таксономической классификации произошло значительное изменение в определении родов. Впоследствии порядок Primulales был включен в значительно расширенный порядок Ericales, и примуловые стали значительно расширенными Primulaceae sensu lato (s. l.). В этой новой классификации, разработанной группой по филогении цветковых растений (Angiosperm Phylogeny Group), каждое из семейств Prumulales было понижено до ранга подсемейства в составе Primulaceae s. l. Изначальные примуловые (Primulaceae sensu stricto или s. s.) стали подсемейством Primuloideae, а род Maesa был возведен в ранг отдельного подсемейства, в результате чего их стало четыре.

Описание

Семейство характеризуется рядом общих признаков, включая гаплостемонные цветки с одинаковым числом лепестков и тычинок, симпетальную (сросшуюся) чашечку, тычинки, расположенные напротив лепестков, свободную центральную плацентацию, битегмические (двухзачатковые) семязачатки и образование ядерного эндосперма.

Стебли

Примулевые в основном травянистые растения, не имеющие одревесневающих стеблей, за исключением тех, которые образуют подушковидные формы (распростёртые коврики высотой в несколько сантиметров), при этом их стебли укреплены лигнином. Стебли могут расти прямо (прямостоячие) или простираться горизонтально, а затем подниматься вверх (восходящие).

Листья

Листья простые, прикрепляемые к стеблю черешком, но в отличие от листьев большинства цветковых растений, они лишены прилистников. Черешок короткий или лист постепенно сужается к основанию. Расположение листьев обычно очередное, но у некоторых видов оно супротивное или мутовчатое, и обычно у основания стебля образуется розетка. Края листьев зубчатые или пильчатые. Молодые листья в бутоне обычно скручены внутрь (инволютные) или сложены вдоль верхней стороны (кондупликатные), хотя у некоторых видов они скручиваются вниз.

Цветы

Каждый цветок обоеполый, содержащий как тычинки, так и пестики. Они обладают радиальной симметрией; лепестки могут быть отдельными или частично или полностью сросшимися, образуя трубчатую короллу, которая раскрывается у зева, формируя колокольчатую форму (как показано на рисунке, пункт 8) или цветок с плоской мордой. В большинстве семейств порядка Эрикальные тычинки чередуются с долями, но в семействе Первоцветные (Primulaceae) напротив каждого лепестка находится тычинка. Чашечка состоит из 4–9 чашелистиков и сохраняется после цветения. Цветки собраны в неразветвленные, продолженные соцветия, такие как кисти, колосы, зонтики или щитки.

Репродуктивная анатомия

Плод примулевых начинается как завязь, внутри которой находятся будущие семена (овулы). Они прикреплены к центральной оси без каких-либо перегородок между ними (такое расположение называется свободной центральной плацентацией; см. пункт 7 на рисунке), и они битегмичны (имеют двойной защитный слой вокруг каждого овула). В отличие от большинства других семейств порядка Эриковые, оба слоя формируют отверстие сверху (микропиле).

Семена и фрукты

По мере развития семян эндосперм растет вокруг зародыша в результате свободного деления ядер без формирования клеточных стенок (образование ядерного эндосперма). Зародыш формирует пару коротких узких семядолей (пункт 10 на рисунке). Обычно в капсуле содержится несколько семян, которая располагается на прямом цветоносе (педикле или скапусе). После созревания капсула раскрывается, выбрасывая семена.

История

Таксономическая история семейства Первоцветных (Primulaceae) была долгой и сложной. Ботаническим автором названия семейства признается Август Батч (1794), как Batsch ex Borkh, использовавший термин Primulae для шести родов, а валидное описание было дано позднее Боркхаузеном (1797). Некоторые ранние авторы приписывали авторство Вентенету (1799), как Primulaceae Vent., описавшему род Primulacées, однако приоритет принадлежал Батчу. Линней (1753) поместил Примулу и близкие роды примулоидов в группу Hexandria Monogynia (шесть тычинок, один пестик) в своей половой классификации, основанной на репродуктивных признаках. Жюссье расположил роды Линнея в иерархическую систему рангов, основанную на сравнительной значимости широкого спектра признаков. В своей работе Genera plantarum (1789) он объединил роды примулоидов в два отряда (Ordo, семейства) внутри класса (VIII), который он назвал Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna, основываясь на семядолях (два), форме лепестков (сросшиеся) и расположении венчика относительно завязи (ниже). Отрядами Жюссье были Лизимахиевые (Lysimachiae), включающие Примулу и Теофрасту, и Сапотевые (Sapotae), включающие Мирсину – три основные линии в современном понимании. Наиболее полное описание семейства Первоцветных, включающее около 1000 видов, разделенных на 22 рода, было представлено Паксом и Кнутом в 1905 году в системе Энглера. Они разделили семейство на пять триб (и несколько подтрибус): Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae и Corideae. Многие последующие системы были непоследовательны, но обычно выделяли две основные группы в ранге триб или подсемейств: Lysimachieae и Primuleae (соответствующие Androsaceae Pax и Knuth), при этом крупнейшими родами являлись Примула (Primula), Лизимахия (Lysimachia) и Андросаце (Androsace). В системе Кронквиста (1988) Кронквист включил три близкородственных семейства – Первоцветные (Primulaceae), Мирсиновые (Myrsinaceae) и Теофрастовые (Theophrastaceae) – в порядок Первоцветные (Primulales), подкласс Дилениды (Dilleniidae), основываясь на морфологических признаках, в частности, на завязи с центральной плацентацией, считающейся синапоморфией. Его определение семейства Первоцветных включало около 800 видов.

The taxonomic history of Primulaceae has been long and complex. The botanical authority for the family name is given to August Batsch (1794), as Batsch ex Borkh, using the term Primulae with six genera, the valid description being subsequently given by Borkhausen (1797). Some earlier authors attributed the name to Ventenat (1799), as Primulaceae Vent., who described the Primulacées, but Batsch had precedence. Linnaeus (1753) placed Primula and related primuloid genera in the Hexandria Monogynia (six stamens one pistil) in his sexual classification based on reproductive characteristics. Jussieu arranged Linnaeus' genera in a hierarchical system of ranks based on the relative value of a much wider range of characteristics. In his Genera plantarum (1789) he organised the primuloid genera into two Ordo (families), within a class (VIII) he called Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna, based on the cotyledons (two), form of the petals (fused), and position of the corolla with respect to the ovary (below). Jussieu's families were the Lysimachiae, including Primula and Theophrasta and the Sapotae, including Myrsine, these being the three main lineages in modern understanding. The most complete treatment of the Primulaceae family, with nearly 1,000 species arranged into 22 genera, was by Pax and Knuth in 1905 in the Engler system. They divided the family into five tribes (and several subtribes); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae and Corideae. Many systems since have lacked consistency, but generally recognised two major groups as either tribes or subfamilies, the Lysimachieae and Primuleae (the Androsaceae of Pax and Knuth), with the largest genera being Primula, Lysimachia and Androsace. In the Cronquist system (1988), Cronquist included the three closely related families, Primulaceae, Myrsinaceae and Theophrastaceae in the order Primulales, of subclass Dilleniidae, based on morphological characteristics, in particular, ovaries with free central placentation, a feature considered synapomorphic. His circumscription of Primulaceae included about 800 species.

Молекулярная филогенетика

Эти три семейства назывались семействами примулоидных. С последующим развитием молекулярно-филогенетических методов было установлено, что Примулоцветные (Primulales) более тесно связаны с другими семействами в пределах Эрикаловых (Ericales), и три семейства примулоидных впоследствии были включены в расширенные Эрикаловые (Ericales sensu lato или s. l.), что привело к 24 семействам в этом порядке, где примулоиды образовали монофилетический клад. Также стало очевидно, что Мирсиновые (Myrsinaceae) были парафилетическими, если только род Maesa не был выделен и не получил статус нового монотипического семейства Maesaceae, но и что Первоцветные (Primulaceae), вероятно, также были парафилетическими. В первой общепринятой таксономической классификации, разработанной Группой филогении цветковых растений (APG 1998), эти предложения были учтены путем включения Первоцветных в Эрикаловые, как эвдикоты, формируя один из трех кладов в Астериды (Asteridae). Род Maesa был официально выделен в 2000 году. Дальнейшие изменения произошли в результате анализа данных секвенирования ДНК. Это привело к переносу родов (преимущественно наземных, не базальных розетковых) из Первоцветных в Мирсиновые (Mysinaceae) и Теофрастовые (Theophrastaceae). В то время считалось, что Первоцветные состоят из девяти триб: Примуловые (Primuleae), Андрозавые (Androsaceae), Ардизиандреевые (Ardisiandreae), Лизимахиевые (Lysimachieae), Глауцевые (Glauceae), Анагаллидовые (Anagallideae), Коридовые (Corideae), Цикламиновые (Cyclamineae) и Самолеевые (Samoleae). В частности, Лизимахиевые (Lysimachieae) и три более мелких трибы – Коридовые (Corideae), Цикламиновые (Cyclamineae) и Ардизиандреевые (Ardisiandreae) – были перенесены в Мирсиновые, а Самолеевые – в Теофрастовые. Эта расширенная группа Мирсиновых обозначается как Myrsinaceae s. l. в отличие от предыдущего, более мелкого семейства Myrsinaceae s. s. (без Maesa). Некоторые авторы предлагали выделить Самолеевые в отдельное семейство Samolaceae, но это не было принято последующими исследователями, которые поместили его в Теофрастовые, признавая его отличительное положение в этой группе. Эти переносы, направленные на сохранение монофилии на уровне семейства, фактически оставили в Первоцветных только два трибы: Примуловые (Primuleae) и Андрозавые (Androsaceae), объединяющие около 15 родов, имеющих ряд общих характеристик. Эти дополнительные изменения были отражены в пересмотре системы APG (APG II) в 2003 году, где четыре семейства примулоидных были среди 23 в Эрикаловых. Ограниченные в этом случае Первоцветные sensu stricto (s. s.) состояли из трех групп: Примулы (Primulae), включающие Primula, самый крупный род; Андрозацевые (Androsaceae), включающие Androsace, второй по величине род; а также небольшая третья группа, содержащая Soldanella, Hottonia, Omphalogramma и Bryocarpum. Третья классификационная система APG (APG III, 2009) обсудила все таксономические проблемы, возникшие в результате филогенетических исследований, и поместила все роды примулоидных в одно большое семейство Primulaceae s. l., соответствующее Примулоцветным (Primulales) по классификации Кронквиста. Они отметили, что "самой большой проблемой для APG III был вопрос о том, как рассматривать Первоцветные и их ближайших родственников, тесно связанную группу, которая в прошлом часто признавалась отдельным порядком". Решение рассматривать все роды как одно семейство было основано на наблюдении, что новые определения имеют мало апоморфий, но вся группа обладает многочисленными синапоморфиями и легко узнаваема. В результате Эрикаловые насчитывают 22 семейства. Следовательно, четыре семейства примулоидных были понижены в ранге до подсемейств в пределах Primulaceae s. l.

These three families were referred to as the primuloid families. With the later development of molecular phylogenetic methods, the Primulales were found to be more closely related to other families within the Ericales, and the three primuloid families were subsequently absorbed into an expanded Ericales (Ericales sensu lato or s. l.), making 24 families within that order, where the primuloids formed a monophyletic clade. It was also apparent that Myrsinaceae were paraphyletic, unless the genus Maesa was segregated and elevated to become a new monogeneric family, Maesaceae, but also that Primulaceae were probably paraphyletic. In the first consensus taxonomic classification, the Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998), these proposals were recognised by including Primulaceae within Ericales, as Eudicots, forming one of three clades in the Asterids (Asteridae). Maesa was formally segregated in 2000. Further changes came from analysis of DNA sequence data. This led to the move of genera (primarily terrestrial non basal rosette) from Primulaceae to Mysinaceae and Theophrastaceae. At that time Primulaceae was considered to consist of nine tribes (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae, and Samoleae). Notably, Lysimachieae and three smaller tribes, Corideae, Cyclamineae and Ardisiandreae, were transferred to Myrsinaceae, and Samoleae to Theophrastaceae. This enlarged Myrsinaceae is distinguished as Myrsinaceae s. l. in comparison to the previous smaller family, Myrsinaceae s. s. (less Maesa). Some authors preferred to raise Samoleae to its own family, Samolaceae, but this has not been accepted by subsequent authors, placing it within Theophrastaceae, while recognising its distinct position within that grouping. These transfers, to preserve monophyly at the family level essentially left two tribes remaining in Primulaceae, the Primuleae and Androsaceae, with about 15 genera sharing a number of common characteristics. These additional changes were reflected in the 2003 revision of the APG system (APG II), where the now four primuloid families were among 23 in Ericales. This restricted Primulaceae sensu stricto (s. s.) consisted of three groups: The Primulae, including Primula, the largest genus; the Androsaceae, including Androsace, the second largest genus; together with a small third group containing Soldanella, Hottonia, Omphalogramma and Bryocarpum. The APG third classification system (APG III, 2009) discussed all the taxonomic challenges arising from the phylogenetic studies, and placed all primuloid genera into one large Primulaceae s. l., corresponding to Cronquist's Primulales. They stated that "The biggest problem for APG III was the question of how to treat Primulaceae and their immediate relatives, a closely related group that in the past has often been recognized as a separate order". The decision to treat all genera as a single family was based on the observation that the new circumscriptions had little in the way of apomorphies, but the entire group had numerous synapomorphies and were easy to recognise. This resulted in an Ericales with 22 families. Consequently, the four primuloid families were reduced to the rank of subfamilies within Primulaceae s. l.

Филогения

Primulaceae s. l. sensu APG III входят в видобогатое (богатое видами) астеридное (Asterid) порядок Ericales s. l., включающий около 12 000 видов и 22 семейства согласно APG IV. Ericales является одним из четырех основных кладов в астеридах, будучи сестринской группой для эуастеридов. Филогенетическая структура Ericales, представленная на следующей кладограмме, состоит из семи основных надсемейных кладов (например, бальзаминоидных, стиракоидных) и группы "основных" Ericales. Внутри семейств эракалеановых, Primulaceae s. l. показана как сестринская группа к Ebenaceae, а обе они – сестринские к Sapotaceae. Эти три семейства образуют клад примулоидов.

Эволюция и биогеография

Окаменелости Primulaceae s. l. немногочисленны, однако возраст коронной группы оценивается примерно в 46–61 миллион лет. Коронные примулоиды датируются около 102 миллионов лет назад, а дивергенция Primulaceae/Ebenaceae – 80 миллионами лет назад. Возраст корон подсемейств Primulaceae варьируется от 24 миллионов лет назад для Maesoideae, базальной группы, до 70 миллионов лет назад для Theophrastoideae. Примулоиды, вероятно, произошли из общей неотропической/индомалайзийской области распространения предков, при этом клад Primulaceae/Ebenaceae занимал неотропическую область. Theophrastoideae почти полностью неотропического происхождения, с более поздней миграцией из этой области, наблюдаемой у водного рода Samolus. Дивергенция между Theophrastoideae и Primuloideae Myrsinoideae 70 миллионов лет назад представляет собой викариантное событие между Неотропиками и Палеарктикой, в случае последней. Primuloideae, возникшие в Палеарктике, сохранялись до последних 16 миллионов лет, когда они начали распространяться в Неарктику.

Подразделение

Три прежних семейства порядка Primulales, вместе с выделенными Maesaceae, были переописаны в рамках широко определенного семейства Primulaceae sensu lato (s. l.). Два объединяющих признака этого семейства – свободная центральная плацента и один тычинка напротив каждого лепестка венчика. Кладограмма ниже демонстрирует внутрисемейные филогенетические взаимосвязи, а также возраст короны подсемейств. Maesoideae формирует базальную группу, а Primuloideae и Myrsinoideae находятся в отношениях сестринских групп. Christenhusz et al. (2016, 2017) приводят список, включающий 2790 видов и 53 рода, варьирующихся от 1 в Maesoideae до 38 в Myrsinoideae, 8 в Theophrastoideae и оставшиеся 6 в Primuloideae. Byng (2014) и Plants of the World Online указывают 55 принятых родов. Границы родов в Myrsinoideae остаются не полностью установленными, и статус ряда родов в настоящее время пересматривается.

Этимология

Семейство Первоцветные (Primulaceae) названо в честь своего номинативного и типового рода – Примулы (Primula). Линней использовал это название, чтобы подчеркнуть, что это одни из первых цветов весны, основываясь на народном латинском названии примулы – primula veris, где primula (женский уменьшительный от primus – первый + veris – родительный падеж от ver, весна).

Распространение и среда обитания

Распространение повсеместное.

Культивирование

Британская национальная коллекция двойных примул хранится в саду Глейб, в Северном Петэрвине, в Северном Корнуолле.