Введение

Яйцо — это органический сосуд, выращенный животным для вынашивания потенциально оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) и инкубации эмбриона внутри яйца до тех пор, пока эмбрион не превратится в плод, способный к самостоятельному выживанию, после чего животное вылупляется. Большинство членистоногих, позвоночных (за исключением живородящих млекопитающих) и моллюсков откладывают яйца, хотя некоторые, например, скорпионы, этого не делают. Яйца рептилий, птиц и однопроходных откладываются вне воды и окружены защитной скорлупой, которая может быть гибкой или твердой. Яйца, откладываемые на суше или в гнездах, обычно поддерживаются в теплом и благоприятном температурном диапазоне во время роста эмбриона. Когда эмбрион достаточно развит, он вылупляется, то есть пробивает скорлупу яйца. У некоторых эмбрионов есть временный яичный зуб, который они используют для растрескивания, пробивания или разрушения скорлупы или оболочки яйца. Самое крупное зарегистрированное яйцо принадлежало китовой акуле и имело размер . Яйца китовой акулы обычно вылупляются внутри матери. В период с и до самым крупным яйцом среди всех ныне живущих птиц является яйцо страуса, хотя вымершие слоновые птицы и некоторые нептичьи динозавры откладывали более крупные яйца. Пчелиный колибри откладывает самые маленькие известные птичьи яйца, длина которых составляет от и вес составляет половину грамма (около 0,02 унции).

| Хрящевые рыбы | Макролецитальные яйца с яичной капсулой |
|---|---|
| Костные рыбы | Макролецитальные яйца, малые и средние размеры, крупные яйца у целаканта |
| Земноводные | Мезолецитальные яйца среднего размера у всех видов. Неворобьиные птицы обычно откладывают белые яйца, за исключением некоторых гнездящихся на земле групп, таких как ржанкообразные, стрепеты и ночные ястребы, которым необходим камуфляж, а также некоторых паразитических кукушек, которым необходимо подражать яйцам воробьиных птиц-хозяев. Большинство воробьиных птиц, напротив, откладывают цветные яйца, даже если нет необходимости в маскирующей окраске. Однако некоторые предполагают, что протопорфириновые отметины на яйцах воробьиных птиц фактически снижают хрупкость, действуя как твердая смазка. Если в местной почве недостаточно кальция, скорлупа яйца может быть тонкой, особенно в окружности широкого конца. Протопорфиновое пятно компенсирует это и увеличивается обратно пропорционально количеству кальция в почве. По той же причине более поздние яйца в кладке более пятнистые, чем ранние, поскольку запас кальция у самки истощается. Цвет отдельных яиц также генетически обусловлен и, по-видимому, наследуется только от матери, что позволяет предположить, что ген, ответственный за пигментацию, находится на половой W-хромосоме (самки птиц WZ, самцы ZZ). Ранее считалось, что цвет наносится на скорлупу непосредственно перед откладыванием, но последующие исследования показали, что окраска является неотъемлемой частью развития скорлупы, при этом один и тот же белок отвечает за отложение карбоната кальция или протопорфиринов при недостатке этого минерала. У видов, таких как обыкновенный гагара, которые гнездятся большими группами, яйца каждой самки имеют очень разные отметины, что облегчает самкам идентификацию собственных яиц на переполненных скальных уступах, на которых они размножаются. Желтки птичьих яиц приобретают желтый цвет благодаря каротиноидам, на что влияют условия их жизни и рацион. В скорлупе яиц некоторых птиц имеется покрытие из сферул ватерита, редкой полиморфной модификации карбоната кальция. У большего ани (Crotophaga major) считается, что это ватеритное покрытие действует как амортизатор, защищая кальцитовую скорлупу от переломов во время инкубации, например, при столкновении с другими яйцами в гнезде.

Форма

Большинство птичьих яиц имеют овальную форму, с одним концом закругленным, а другим – более заостренным. Такая форма обусловлена тем, что яйцо продвигается по яйцеводу. Мышцы сокращают стенки яйцевода позади яйца, толкая его вперед. Стенка яйца в этот момент еще податлива, и заостренный конец формируется сзади. Одна из гипотез предполагает, что удлиненная заостренная форма яиц является побочным следствием обтекаемой формы тела, характерной для птиц с развитыми летными способностями; полет сужает яйцевод, что влияет на форму откладываемых яиц. Птицы, гнездящиеся на скалах, часто откладывают яйца с сильно заостренным конусом. Они менее склонны скатываться, а скорее вращаются по кругу; эта особенность, вероятно, возникла в результате эволюции посредством естественного отбора. В отличие от этого, у многих птиц, гнездящихся в дуплах, яйца почти сферической формы.

Хищничество

Многие животные питаются яйцами. Например, основными хищниками яиц черного устриц являются еноты, скунсы, норки, речные и морские выдры, чайки, вороны и лисы. Горностай (Mustela erminea) и длиннохвостая ласка (M. frenata) воруют яйца уток. Змеи родов Dasypeltis и Elachistodon специализируются на поедании яиц. Гнездовой паразитизм наблюдается у птиц, когда один вид откладывает свои яйца в гнездо другого. В некоторых случаях самка удаляет или съедает яйца хозяина, или птенец выталкивает их из гнезда. К гнездовым паразитам относятся иво́лги и многие кукушки Старого Света.

Амниотические яйца и эмбрионы

Как и земноводные, амниоты — это воздуходышащие позвоночные, но у них сложные яйца или эмбрионы, включая амниотическую оболочку. Амниоты включают рептилий (включая динозавров и их потомков, птиц) и млекопитающих. Яйца рептилий часто имеют кожистую оболочку и всегда изначально белые. Они способны развиваться вне воды. Зачастую пол развивающегося эмбриона определяется температурой окружающей среды, при этом более низкие температуры способствуют развитию самцов. Не все рептилии откладывают яйца; некоторые живородящие. Динозавры откладывали яйца, некоторые из которых сохранились в виде окаменелостей. Среди млекопитающих ранние вымершие виды откладывали яйца, как и утконосы и ехидны (колючие муравьеды). Утконосы и два рода ехидн — австралийские однопроходные. Сумчатые и плацентарные млекопитающие не откладывают яйца, но у их неродившихся детенышей есть сложные ткани, характерные для амниот.

Яйца млекопитающих

Яйца яйцекладущих млекопитающих (утконоса и ехидн) — это макролецитальные яйца, очень похожие на яйца рептилий. Яйца сумчатых также макролецитальные, но относительно небольшие и развиваются внутри тела самки, однако плацента не формируется. Молодые особи рождаются на очень ранней стадии развития и могут быть классифицированы как "личинки" в биологическом смысле. У плацентарных млекопитающих само яйцо лишено желтка, но из структур, которые у рептилий формируют желточный мешок, развивается пуповина. Получая питательные вещества от матери, плод завершает свое развитие внутри матки.

Яйца беспозвоночных

Яйца широко распространены среди беспозвоночных, таких как насекомые, пауки, моллюски и ракообразные.

Эволюция и структура

Все половые формы жизни, включая растения и животных, производят гаметы. Мужская гаметная клетка, сперматозоид, обычно подвижна, в то время как женская гаметная клетка, яйцеклетка, как правило, крупнее и неподвижна. Мужские и женские гаметы объединяются, образуя зиготу. В многоклеточных организмах зигота впоследствии организованно делится на более мелкие и специализированные клетки, в результате чего новый организм развивается в эмбрион. У большинства животных эмбрион представляет собой неподвижную начальную стадию индивидуального жизненного цикла, за которой следует появление (то есть вылупление) подвижной стадии. Зиготу, саму яйцеклетку или неподвижный органический контейнер, содержащий развивающийся эмбрион, можно назвать яйцом. Недавнее предложение предполагает, что филотипические планы строения тела животных возникли в клеточных агрегатах до появления стадии развития яйца. Яйца, с этой точки зрения, были более поздними эволюционными нововведениями, отобранными за их роль в обеспечении генетической однородности среди клеток зарождающихся многоклеточных организмов.

Формирование

Цикл формирования яйца начинается с высвобождения половой клетки – яйцеклетки (овуляции) и запуска процесса формирования яйца. Затем сформированное яйцо откладывается, и может начаться инкубация яйца.

Научные классификации

Ученые часто классифицируют размножение животных в зависимости от степени развития, достигаемой новыми организмами до их выхода из тела родителя, а также от количества желтка, содержащегося в яйце и служащего для питания эмбриона.

Размер и желток яиц

Яйца позвоночных можно классифицировать по относительному количеству желтка. Яйца с небольшим количеством желтка называются микролецитальными, яйца среднего размера с некоторым количеством желтка – мезолецитальными, а крупные яйца с большим количеством концентрированного желтка – макролецитальными. Эта классификация основана на яйцах хордовых, однако базовый принцип применим ко всему животному царству.

Микролецитал

Маленькие яйца с небольшим количеством желтка называются микролецитальными. Желток распределен равномерно, поэтому дробление яйцеклетки происходит так, что яйцо делится на клетки примерно одинакового размера. У губок и кишечнополостных делящиеся яйца развиваются непосредственно в простую личинку, напоминающую морулу с ресничками. У кишечнополостных эта стадия называется планулой, которая либо непосредственно развивается во взрослое животное, либо формирует новых взрослых особей посредством почкования. Микролецитальным яйцам требуется минимальное количество желтка. Такие яйца встречаются у плоских червей, круглых червей, кольчатых червей, двустворчатых моллюсков, иглокожих, ланцетника и у большинства морских членистоногих. У анатомически простых животных, таких как кишечнополостные и плоские черви, развитие зародыша может быть довольно коротким, и даже микролецитальные яйца могут развиваться напрямую. Эти маленькие яйца могут производиться в большом количестве. У животных с высокой смертностью яиц микролецитальные яйца являются нормой, как у двустворчатых и морских членистоногих. Однако последние анатомически сложнее, чем, например, плоские черви, и небольшие микролецитальные яйца не обеспечивают полноценного развития. Вместо этого из яиц вылупляются личинки, которые могут значительно отличаться от взрослого животного. У плацентарных млекопитающих, где эмбрион питается матерью на протяжении всего периода развития, яйцеклетка уменьшается в размерах до практически голой яйцеклетки.

Мезолецитал

Яйца мезолецитала содержат сравнительно больше желтка, чем яйца микролецитала. Желток концентрируется в одной части яйца (вегетативный полюс), а ядро клетки и большая часть цитоплазмы – в другой (животный полюс). Клеточное деление происходит неравномерно и преимущественно в цитоплазмобогатом животном полюсе. Большее содержание желтка в яйцах мезолецитала обеспечивает более длительное развитие зародыша. Относительно анатомически простые животные способны пройти полное развитие и покинуть яйцо в форме, напоминающей взрослую особь. Такая ситуация наблюдается у миксин и некоторых улиток. Яйца макролецитала развиваются иначе, чем другие типы яиц. Из-за большого размера желтка клеточное деление не может разделить массу желтка. Вместо этого зародыш развивается в виде пластинчатой структуры поверх массы желтка и обволакивает ее лишь на более поздней стадии. Макролецитальные яйца встречаются у костных рыб, головоногих моллюсков, хрящевых рыб, рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих.

Репродукция в яичнике

Животные обычно классифицируются по способу размножения, на самом общем уровне различают откладывание яиц (лат. овипарность) и живорождение (лат. вивипарность). Эти классификации подразделяются на более детальные в соответствии с развитием, происходящим до изгнания потомства из тела взрослого организма. Традиционно: овулипаритет означает, что самка откладывает неоплодотворенные яйцеклетки (овы), которые затем должны быть оплодотворены внешне. Овулипаритет характерен для костных рыб, бесхвостых земноводных, иглокожих, двустворчатых моллюсков и кишечнополостных. Большинство водных организмов – овулипариты. Термин происходит от уменьшительной формы, означающей «маленькое яйцо». Овипаритет – это когда оплодотворение происходит внутри, и поэтому откладываемые самкой яйца являются зиготами (или новоразвивающимися эмбрионами), часто с добавлением важных внешних тканей (например, в курином яйце ни одна часть за пределами желтка не происходит от зиготы). Овипаритет характерен для птиц, рептилий, некоторых хрящевых рыб и большинства членистоногих. Наземные организмы обычно овипарны, с яичными оболочками, устойчивыми к испарению влаги. Ововивипаритет – это когда зигота задерживается в теле взрослого организма, но нет трофических (питательных) взаимодействий. То есть эмбрион по-прежнему получает все питательные вещества изнутри яйца. Большинство живородящих рыб, земноводных или рептилий на самом деле ововивипарны. Примеры включают рептилию Anguis fragilis, морского конька (где зиготы сохраняются в брюшной «марсупии» самца), а также лягушек Rhinoderma darwinii (где яйца развиваются в голосовом мешке) и Rheobatrachus (где яйца развиваются в желудке). Гистотрофическая вивипаритетность означает, что эмбрионы развиваются в яйцеводах самки, но получают питательные вещества, потребляя другие яйцеклетки, зиготы или эмбрионы-сородичей (оофагию или адельфофагию). Этот внутриутробный каннибализм встречается у некоторых акул и у черной саламандры Salamandra atra. Сумчатые выделяют «молоко матки», дополняющее питание из желточного мешка. Гемотрофическая вивипаритетность – это когда питательные вещества поступают из крови самки через специализированный орган. Чаще всего это происходит через плаценту, которая встречается у большинства млекопитающих. Подобные структуры встречаются у некоторых акул и у ящерицы Pseudomoia pagenstecheri. У некоторых древесных лягушек эмбрион питается матерью через специализированные жабры. Термин гемотропный происходит от латинского слова, означающего «питание кровью», в отличие от гистотропного – «питание тканями».

Еда

Яйца, откладываемые многими различными видами, включая птиц, рептилий, земноводных и рыб, вероятно, употреблялись в пищу людьми на протяжении тысячелетий. Наиболее популярными для употребления являются яйца курицы, утки, икра и икра осетровых, но значительно чаще всего люди употребляют в пищу куриные яйца, как правило, неоплодотворенные.

Яйца и кашрут

Согласно кашруту, то есть своду еврейских законов о питании, кошерную пищу разрешается употреблять в соответствии с галахой (еврейским законом). Кошерное мясо и молоко (или продукты из них) нельзя смешивать или хранить вместе. Яйца считаются парве (не мясными и не молочными), несмотря на то, что являются продуктом животного происхождения, и их можно употреблять как с молоком, так и с кошерным мясом. Например, майонез обычно маркируется как "парев", хотя по определению содержит яйца.

Производство вакцин

Многие вакцины против инфекционных заболеваний производятся в оплодотворенных куриных яйцах. Основой этой технологии стало открытие, сделанное в 1931 году Элис Майлз Вудрафф и Эрнестом Уильямом Гудпастуром в Университете Вандербильта, о том, что рикетсии и вирусы, вызывающие разнообразные заболевания, способны расти в куриных эмбрионах. Это позволило разработать вакцины против гриппа, ветряной оспы, оспы, желтой лихорадки, тифа, пятнистой лихорадки Скалистых гор и других заболеваний.

Культура

Яйца являются важным символом в фольклоре и мифологии, часто представляя жизнь и возрождение, исцеление и защиту, а иногда и в мифах о сотворении мира. Украшение яиц – распространенная практика во многих культурах по всему миру. Христиане считают пасхальные яйца символом воскресения Иисуса Христа. Популярной пасхальной традицией в некоторых частях мира является украшение вареных вкрутую яиц (обычно путем окрашивания, но часто ручной росписью или распылением). Взрослые часто прячут яйца, чтобы дети их нашли, это занятие известно как охота за пасхальными яйцами. Схожая традиция росписи яиц существует в регионах мира, находящихся под влиянием персидской культуры. Перед весенним равноденствием, в рамках традиции персидского Нового года (Норуз), каждый член семьи украшает вареное вкрутую яйцо и складывает их вместе в миску. Традиция «танцующего яйца» проводится во время праздника Корпус Кристи в Барселоне и других каталонских городах с XVI века. Она заключается в том, что выдутое яйцо помещают над струей воды из фонтана, и оно начинает вращаться, не падая. Несмотря на то, что сырые яйца – это продукт питания, их иногда бросают в дома, машины или людей. Этот акт, известный как "egging" в различных англоязычных странах, является мелким вандализмом и, следовательно, обычно уголовным преступлением, способным повредить имущество (яичный белок может разрушать некоторые типы автомобильной краски), а также потенциально привести к серьезным повреждениям глаз. Например, на Хэллоуин люди, не получившие угощения, бросали яйца (а иногда и муку) в дома или в тех, от кого ничего не получили. Яйца также часто используют в качестве снарядов во время протестов, поскольку они недороги и не смертельны, но очень грязны при разбитии.

Сбор

Сбор яиц был популярным хобби в некоторых культурах, включая европейских австралийцев. Традиционно, перед хранением скорлупы, из яйца удаляли эмбрион. В настоящее время сбор яиц диких птиц запрещен во многих странах, поскольку эта практика может представлять угрозу для редких видов. В Соединенном Королевстве эта деятельность запрещена Законом о защите птиц 1954 года и Законом о дикой природе и сельской местности 1981 года. Однако, нелегальная торговля продолжает оставаться серьезной проблемой. С момента введения правовой защиты яиц диких птиц, старые коллекции стали представлять интерес как исторические артефакты и поступают в музеи. Например, в Австралийском музее хранится коллекция, насчитывающая около 20 000 зарегистрированных кладок яиц, а коллекция Западно-Австралийского музея размещена в галерее. Ученые рассматривают коллекции яиц как ценные естественнонаучные данные, поскольку подробные записи в дневниках коллекционеров помогли им лучше понять поведение птиц в период гнездования.