Кіріспе

Ұрық – жануардың өсірген органикалық ыдысы, ол мүмкін ұрықтандырылған жұмыртқа жасушасын (зигота) алып жүреді және одан ұрық өздігінен тіршілік ете алатын жануар ұрығына айналғанға дейін жұмыртқаның ішінде ұрықты инкубациялау үшін өсіреді. Көптеген буынтық аяқтылар, омыртқалы жануарлар (тірі туатын сүтқоректілерді қоспағанда) және моллюскалар жұмыртқа салады, бірақ кейбір, мысалы, сарышаян, солай етпейді. Жыртқыш аңдардың, құстардың және монотремалардың жұмыртқалары судан тыс жерде орналасады және оларды қорғаныш қабықшасы қоршап тұрады. Құрғақ жерге немесе ұяға салынған жұмыртқалар ұрық өскенше әдетте жылы және қолайлы температурада сақталады. Жасуша жеткілікті дамыған кезде, ол жұмыртқа қабығынан жарылып шығады. Кейбір эмбриондардың жұмыртқа қабығын немесе жабындысын жарып, соққылайтын немесе сындыратын уақытша тістері болады. Ең үлкен жұмыртқа кит акуласының жұмыртқасы болып табылады. Кит акуласының жұмыртқалары әдетте анасының ішінде көктеп шығады. 2000 жылға дейін страус жұмыртқасы тірі құстардың ішіндегі ең үлкен жұмыртқа болып саналады, бірақ жойылып кеткен пил құсы мен кейбір құс емес динозаврлар одан да үлкен жұмыртқалар салған. Балқұс құсы ең кішкентай құс жұмыртқасын шығарады, оның ұзындығы мен салмағы жарты грамм (шамамен 0,02 унция).

| Сырғақты балықтар | Макролецитальды жұмыртқалар, жұмыртқа қапшығымен |

| Сүйекті балықтар | Макролецитальды жұмыртқалар, кішкентай және орташа өлшемді, целаканттың ірі жұмыртқалары |

| Қосмекенділер | Барлық түрлердің орташа өлшемді мезолецитальды жұмыртқалары. Қанатсыз құстар әдетте ақ жұмыртқалар болады, бірақ кейбір жер асты ұя салу топтарында, мысалы, шатырлы құстар, құмқұстар және түнгі құстар, онда маскировка қажет, және кейбір паразиттік көкектер, олар құс қожайынның жұмыртқасына сәйкес келуі керек. Ал көпшілік қанатты құстар түстес жұмыртқалар салады, тіпті құпия түстердің қажеті болмаса да. Алайда кейбір зерттеушілер қанатты құстардың жұмыртқаларындағы протопорфириннің қатты күйдегі майлаушы зат ретінде әрекет етіп, олардың сынық болуын азайтатынын айтады. Егер жердің топырағында кальций жеткіліксіз болса, жұмыртқа қабығы жұқа болуы мүмкін, әсіресе кең шетінде дөңгелек. Протопорфириннің ұяшықтануы бұны өтеп, топырақтағы кальцийдің мөлшеріне кері қарай көбейеді. Осы себепті аналықтардың кальций қоры таусылғандықтан, ертедегілерге қарағанда, кейіндегі жұмыртқалардың да беттері көбірек болады. Жеке жұмыртқалардың түсі де генетикалық әсерге ие және тек ана арқылы мұрагерлікпен байланысты, бұл пигментацияға жауапты геннің жынысты анықтайтын W хромосомасында екенін көрсетеді (қыздар WZ, ерлер ZZ). Бұрын бояулар қабыршаққа салғанға дейін қолданылады деп саналған, бірақ кейінгі зерттеулер бояулар қабыршақтың дамуының ажырамас бөлігі екенін көрсетеді, сол ақуыз кальций карбонаты немесе протопорфириндер жетіспеген кезде оларды сақтауға жауапты. Үлкен топта ұялайтын қарапайым гагарка сияқты түрлерде әрбір аналық жұмыртқаның таңбалары әр түрлі болады, бұл аналықтарға өз жұмыртқаларын көбейіп жатқан жардың жиектерінде оңай анықтауға мүмкіндік береді. Құстардың жұмыртқаларының сарысы каротиноидтардан сары болады, бұл олардың өмір сүру жағдайы мен тамақтануына әсер етеді. Кейбір құстардың жұмыртқа қабықтарында кальций карбонатының сирек кездесетін полиморфты ватерит шаршауы бар. Үлкен Ани Crotophaga major-де бұл ватерит қабаты соққыны сіңіретін құрал ретінде әрекет етеді, инкубация кезінде кальцитті қабықты сынудан қорғайды, мысалы ұядағы басқа жұмыртқалармен соқтығысу.

Пішіні

Құстардың жұмыртқаларының көпшілігі сопақ пішіндес, бір жағы дөңгелек, екіншісі сүйір болып келеді. Бұл пішін жұмыртқаның жұмыртқа жолынан (жатыр түтігінен) өтуі нәтижесінде пайда болады. Жұмыртқаның артындағы бұлшық еттер жирылып, оны алға қарай итеріп шығарады. Жұмыртқа қабырғасы әлі де пішінделмелі болып келеді, ал сүйір ұшы артқы жағынан қалыптасады. Бір гипотеза бойынша, ұзын, сүйір жұмыртқалар – қанатты, ұшу қабілеті жоғары құстарға тән ағымдағы дене пішінінің кездейсоқ салдары. Ұшу жұмыртқа жолын тарылтады, бұл құстың салатын жұмыртқаның түрін өзгертеді. Биік тіктемелерде ұялайтын құстардың жұмыртқалары көбінесе конус пішіндес болады. Олар құлауға бейім емес, керісінше, тар шеңберде домалап жүреді; бұл қасиет табиғи іріктеу арқылы эволюция нәтижесінде пайда болған болуы мүмкін. Ал қуыста ұялайтын құстардың жұмыртқалары көбінесе шар тәрізді болады.

Жауыздық

Көптеген жануарлар жұмыртқамен қоректенеді. Мысалы, қара балықтардың жұмыртқаларын басты жыртқыштарға жататын ендіктер, сканк, норка, өзен және теңіз сусарлары, қанағаттар, қарғалар мен түлкілер жейді. Мұстала ерминея (Mustela erminea) және ұзын құйрықты мысық (M. frenata) қаздардың жұмыртқаларын ұрлайды. Dasypeltis және Elachistodon туыстарына жататын жыландар жұмыртқа жеуге маманданған. Құстарда ұя паразиттері бір түрдің жұмыртқасын екінші түрдің ұясына салу арқылы пайда болады. Кейде аналық құс қожайынның жұмыртқаларын алып тастайды немесе жейді, ал оның балапаны оларды ұядан шығарып жібереді. Ұя паразиттеріне ковбирдтер және көптеген Еуропалық кукулар жатады.

Амниоталық жұмыртқалар мен эмбриондар

Амниоттар да қосмекенділер сияқты ауамен тыныс алатын омыртқалы жануарлар, бірақ олардың күрделі жұмыртқалары немесе ұрықтары болады, оның ішінде амнион қабығы да бар. Амниоттарға бауырымен жорғалаушылар (динозаврлар мен олардың ұрпақтары, құстар) және сүтқоректілер жатады. Жорғалаушылардың жұмыртқалары көбінесе серпімді және бастапқыда әрқашан ақ болады. Олар ауада тіршілік ете алады. Көбінесе дамитын ұрықтың жынысы қоршаған ортаның температурасымен анықталады, суық температура еркектерге жағдай жасайды. Барлық жорғалаушылар жұмыртқа салмайды; кейбіреулері тірі туады ("тірі туылған"). Динозаврлар жұмыртқа салған, олардың кейбіреулері тасқа айналған қазба түрінде сақталған. Сүтқоректілердің арасында ертеде жойылған түрлер, сондай-ақ, платипустар мен ехидналар (тікенді қарақұмықтар) жұмыртқа салады. Платипустар мен ехиднаның екі туысы – Австралия монотремалары. Жатырлы және плаценталы сүтқоректілер жұмыртқа салмайды, бірақ олардың тумадан келген балаларында амниоттарды анықтайтын күрделі тіндер болады.

сүтқоректілердің жұмыртқалары

Жұмыртқа салатын сүтқоректілердің (плаустник пен эхидна) жұмыртқалары макролецитальды болып келеді, және олардың құрылысы бауырымен жорғалаушылардың жұмыртқаларына өте ұқсас. Кенгурулердің жұмыртқалары да макролецитальды, бірақ олар кішкентайрақ болады және анасының денесінде дамиды, бірақ плацента пайдаланбайды. Балалар өте ерте сатыда туады және биологиялық мағынада "ларва" деп жіктелуі мүмкін. Плаценталы сүтқоректілерде жұмыртқаның өзінде сарысы болмайды, бірақ оның орнына, жорғалаушыларда сары қапшық құратын құрылымдардан кіндік бауы пайда болады. Анадан қоректік заттарды алып, ұрық ана жатырында толық дамиды.

Омыртқасыздардың жұмыртқалары

Жұмыртқалар омыртқасыз жануарлардың көптеген түрлерінде кездеседі, оның ішінде жәндіктер, өрмекшілер, моллюскалар және қабықшалылар да бар.

Эволюция және құрылым

Жыныстық көбейту арқылы көбейетін барлық тіршілік иелері, соның ішінде өсімдіктер мен жануарлар, гаметалар түзеді. Аталық гамета – сперматозоид клеткасы, көбінесе қозғалмалы, ал аналық гамета – жұмыртқа клеткасы, әдетте ірі және бекініп тұратын (сессивті). Аталық және аналық гаметалар бірігіп зигота клеткасын құрайды. Көпжасушалы организмдерде зигота кейіннен ұсақ, маманданып дамыған жасушаларға реттелген түрде бөлінеді, осылайша жаңа жеке организм эмбрионға айналады. Көптеген жануарларда эмбрион – жеке өмір циклінің бекініп тұратын (сессивті) бастапқы кезеңі, одан кейін қозғалмалы кезең (яғни, жарылу) басталады. Зигота, жұмыртқа клеткасының өзі, немесе дамитын эмбрионды қамтитын бекініп тұратын (сессивті) органикалық қап жұмыртқа деп аталуы мүмкін. Соңғы ұсынысқа сәйкес, жануарлардың филотиптік дене құрылымдары жұмыртқа даму кезеңі пайда болмас бұрын жасушалардың жиынтығынан пайда болған. Бұл тұжырым бойынша, жұмыртқалар кейінірек пайда болған эволюциялық жаңалықтар, көпжасушалы организмдердің жасушалары арасындағы генетикалық біртектілікті қамтамасыз етудегі рөлі үшін іріктелген.

Құрылу

Жұмыртқаның түзілу циклы гаметалық жұмыртқаның босатылуымен (овуляция) және жұмыртқа түзілуінің басталуымен басталады. Дайын жұмыртқа содан кейін төлдеу арқылы қойылады, ал одан кейін жұмыртқаны инкубациялауға болады.

Ғылыми жіктелімдер

Ғалымдар жануарлардың көбеюін жаңа тұлғалар ересек ағзадан шығар алдында болатын даму деңгейіне және жұмыртқаның ұрықты тамақтандыруға арналған сарысына қарай жіктейді.

Жұмыртқаның мөлшері мен сарысы

Омыртқалы жануарлардың жұмыртқаларын сарысының салыстырмалы мөлшеріне қарай жіктеуге болады. Аз сарысы бар қарапайым жұмыртқалар микролециталды, орташа мөлшердегі және біршама сарысы бар жұмыртқалар мезолециталды, ал көп сарысы бар үлкен жұмыртқалар макролециталды деп аталады. Бұл жұмыртқалардың жіктелуі хордалылардың жұмыртқаларына негізделген, бірақ негізгі қағида жануарлар әлемінің барлығына да қатысты.

Микролецитал

Кішкентай, азын сарысы бар жұмыртқалар микролецитальды деп аталады. Сарысы тең бөлінгендіктен, жұмыртқа жасушасының бөлінуі жұмыртқаны кесіп, шамамен бірдей мөлшердегі жасушаларға бөледі. Спанждар мен книдарийлерде бөлінетін жұмыртқалар тікелей қарапайым дернәсілге, яғни кірпікшелері бар морулаға ұқсас дамиды. Книдарийлерде бұл сатыны планула деп атайды, ол тікелей ересек жануарға айналуы немесе бүршік арқылы жаңа ересек организмдерді құруы мүмкін. Микролецитальды жұмыртқалар минималды сары массасын қажет етеді. Мұндай жұмыртқалар жалпақ құрттарда, дөңгелек құрттарда, анелидтерде, екі жақты қабықты жануарларда, теңіз жұлдызшаларында, ланцетте және көптеген теңіз буынқұрлыларында кездеседі. Анатомиялық жағынан қарапайым жануарларда, мысалы, книдарийлерде және жалпақ құрттарда, ұрықтың дамуы өте қысқа болуы мүмкін, тіпті микролецитальды жұмыртқалар тікелей дамуға қабілетті. Бұл кішкентай жұмыртқалар көп мөлшерде өндіріле алады. Жұмыртқаның жоғары өлім-жұлым деңгейі бар жануарларда, мысалы, екі жақты қабықты жануарлар мен теңіз буынқұрлыларында микролецитальды жұмыртқалар қалыпты жағдай. Алайда, соңғылары анатомиялық жағынан, мысалы, жалпақ құрттарға қарағанда күрделірек, және шағын микролецитальды жұмыртқалар толық дамуға мүмкіндік бермейді. Оның орнына жұмыртқадан ересектерден айқын ерекшеленетін дернәсілдер шығады. Плаценталық сүтқоректілерде, эмбрион анасынан ұрықтық кезеңнің барлық уақытында қоректенетіндіктен, жұмыртқаның мөлшері негізінен жалаңаш жұмыртқа жасушасына дейін азаяды.

Мезолецитал

Мезолециталь жұмыртқалары микролециталь жұмыртқаларына қарағанда салыстырмалы түрде көп сары ақуызға ие. Сары ақуыз жұмыртқаның бір бөлігінде (өсімдік полюсінде) шоғырланған, ал жасуша ядросы мен цитоплазманың көп бөлігі екінші бөлігінде (жануар полюсінде) орналасқан. Жасушаның бөлінуі тең емес, және көбінесе цитоплазмаға бай жануар полюсінде жүзеге асады. Мезолециталь жұмыртқаларында сары ақуыздың көп болуы ұрықтың дамуын ұзартады. Анатомиялық тұрғыдан қарапайым жануарлар толық дамудан өтіп, ересек жануарға ұқсас күйде жұмыртқадан шыға алады. Мұндай жағдай шағалалар мен кейбір қабықшалы жәндіктерде кездеседі. Макролециталь жұмыртқалары басқа жұмыртқалардан өзгеше даму жолынан өтеді. Сары ақуыздың үлкен көлеміне байланысты, жасуша бөлінуі сары ақуыз массасын бөле алмайды. Ұрық оның орнына сары ақуыз массасының үстінде жапырақша тәрізді құрылым ретінде дамиды және кейін ғана оны жабады. Сүйекті балықтар мен головоножкалылармен қатар, макролециталь жұмыртқалары хрящевой балықтарда, дернәсілдерде, құстарда және монотремді сүтқоректілерде де кездеседі.

Жұмыртқа салатын өсімдіктер

Жануарлар көбінесе олардың көбею жолы бойынша жіктеледі, ең жалпы деңгейде жұмыртқа салуды (лат. *oviparus*) тірі туудан (лат. *viviparus*) ажыратады. Бұл жіктелулер балалар ересек организмнің денесінен шығар алдында болатын даму деңгейіне қарай толықтырылады. Дәстүрлі түрде:

Овулипаритет – аналықтың ұрықтанбаған жұмыртқаларды (ова) шығаруын білдіреді, олар сырттан ұрықтандырылуы тиіс. Овулипаритет сүйекті балықтарға, қоссауықтыларға, теңіз жұлдызшаларына, моллюскаларға және қызылшаларға тән. Көптеген су организмдері овулипарозды болып келеді. Бұл термин «кішкентай жұмыртқа» деген мағынаны білдіретін кішіртпе сөзден шыққан. Овипаритет – ұрықтандыру ішкі түрде жүретін жағдай, сондықтан аналықтың салған жұмыртқалары зиготалар (немесе жаңа дами бастаған эмбриондар) болып табылады, көбінесе маңызды сыртқы қабаттармен жабдықталады (мысалы, тауық жұмыртқасында сарыдан тыс ешбір бөлік зиготадан пайда болмайды). Овипаритет құстарға, бауырымен жорғалаушыларға, кейбір шеміршек балықтарға және көптеген бунақтыларға тән. Құрлықтағы организмдер әдетте овипарозды болады, олардың жұмыртқа қабықшасы ылғалдың булануына төзімді келеді. Ововивипаритет – зигота аналық организмнің ішінде сақталады, бірақ трофикалық (қоректендіру) өзара әрекеттесу болмайды. Яғни, эмбрион өзіне қажетті барлық қоректік заттарды жұмыртқаның ішінде алады. Көптеген тірі туатын балықтар, қосмекенділер немесе бауырымен жорғалаушылар іс жүзінде ововивипарозды болып табылады. Мысалдарға рептилия *Anguis fragilis*, теңіз жылқысы (зиготалар еркектің құрсақ қуысындағы «марсупиумда» сақталады), бақалар *Rhinoderma darwinii* (ұрықтар дауыс қалтасында дамиды) және *Rheobatrachus* (ұрықтар асқазанда дамиды) жатады. Гистотрофтық вивипаритет – эмбриондар аналықтың жұмыртқа жолында дамиды, бірақ басқа жұмыртқаларды, зиготаларды немесе туысқан эмбриондарды (оофагия немесе адельфофагия) жеу арқылы қоректік заттарды алады. Бұл жатыр ішіндегі каннибализм кейбір акулаларда және қара саламандра *Salamandra atra*-да кездеседі. Қамыршалар сары қабықшадан қоректендіре отырып, «жатыр сүті» бөледі. Гемотрофтық вивипаритет – аналықтың қаны арқылы арнайы органға қоректік заттар жеткізіледі. Бұл көбінесе көптеген сүтқоректілерде кездесетін плацента арқылы жүзеге асады. Осыған ұқсас құрылымдар кейбір акулаларда және *Pseudomoia pagenstecheri* кесірткесінде де кездеседі. Кейбір гилид бақаларында эмбрион анасы арқылы арнайы желбезектер арқылы тамақтанады. «Гемотроптық» термині латын тілінен алынған, «қанмен тамақтану» деген мағынаны білдіреді, ал «гистотроптық» – «тінмен тамақтану» дегенді білдіреді.

Тағам

Адамдар мыңдаған жылдар бойы құстар, бауырымен жорғалаушылар, қосмекенділер және балықтар сияқты көптеген түрлердің шайқауыншаларын жеп келген болса керек. Жұмыртқа тұтынуға ең көп таңдаулылар – тауық, үйрек, бұрыш және икра, бірақ адамдар ең көп жейтін жұмыртқа – тауық жұмыртқасы, көбінесе ұрықтанбаған.

Жұмыртқа және кашут

Кашрут бойынша, яғни яһуди тамақтану заңдарының жиынтығы, халаха (яһуди заңдары) бойынша кошер тағамдарды жеуге рұқсат етіледі. Кошер ет пен сүтті (немесе олардан алынған өнімдерді) бірге қосуға немесе бірге сақтауға болмайды. Жұмыртқа – жануар тегінен алынған өнім болғанымен, парве (етке де, сүтке де жатпайтын) саналады, сондықтан оны сүтпен немесе кошер етпен қосуға болады. Мысалы, майонез құрамында жұмыртқа болғанымен, көбінесе "парев" деп белгіленеді.

Вакцина өндіру

Жұқпалы ауруларға қарсы көптеген вакциналар құрт жұмыртқаларында өндіріледі. Бұл технологияның негізі 1931 жылы Вандербильт университетінде Алиса Майлз Вудрафф пен Эрнест Уильям Гудпастурдың тауық эмбриондарында рикетсия және түрлі ауруларды қоздыратын вирустардың өсетінін жариялауы болды. Бұл грипп, қызылша, шешек, сары безгек, тиф, таулы дақ қызылшасы және басқа да ауруларға қарсы вакциналарды әзірлеуге жол ашты.

Мәдениет

Жұмыртқалар фольклор мен мифологияда маңызды символ болып табылады, олар өмір мен қайта тууды, емдеу мен қорғауды бейнелейді және кейде жаратылыс мифтерінде кездеседі. Жұмыртқаны безендіру – әлемнің көптеген мәдениеттерінде кең таралған практика. Христиандар Пасха жұмыртқасын Иса Мәсіхтің қайта тірілуінің символы деп санайды. Әлемнің кейбір аймақтарында Пасха мерекесінің дәстүрі – қатты қайнатылған жұмыртқаларды безендіру (әдетте бояу арқылы, бірақ көбінесе қолмен бояу немесе спреймен бояу арқылы). Ересектер жиі балалардың тауып алуы үшін жұмыртқаларды жасырады, бұл іс-әрекет Пасха жұмыртқасын іздеу деп аталады. Жұмыртқаға сурет салудың ұқсас дәстүрі Парсы мәдениетінің ықпалында болған әлемнің аймақтарында бар. Персиялық Жаңа жыл (Норуз) мерекесінде көктемгі күн мен түн теңелуі алдында әрбір отбасы мүшесі қатты қайнатылған жұмыртқаны безендіріп, оларды бір ыдысқа қояды. Билейтін жұмыртқа дәстүрі 16 ғасырдан бері Барселонада және басқа да Каталония қалаларында Корпус Кристи мерекесінде өткізіледі. Ол судың ағынының үстіне қойылған, ішінен құрғатылған жұмыртқадан тұрады, ол құламай айналады. Тағам ретінде қолданылса да, шикі жұмыртқалар кейде үйлерге, көліктерге немесе адамдарға лақтырылады. Бұл әрекет, ағылшын тілдес елдерде «яйлау» деп белгілі, вандализмнің жеңіл түрі болып табылады, сондықтан көбінесе қылмыстық құқық бұзушылық болып есептеледі және мүліктің зақымдануына әкелуі мүмкін (жұмыртқаның ағы көліктің бояуын бұзуы мүмкін), сондай-ақ көзге ауыр зақым келтіруі де мүмкін. Мысалы, Хэллоуинде тәтті немесе көңіл көшіру іздеушілер (trick-or-treaters) ештеңе алмаған үйлерге немесе адамдарға жұмыртқа (кейде ұн) лақтыруы мүмкін. Жұмыртқалар наразылық акцияларында да жиі қолданылады, себебі олар арзан және өлімге әкелмейді, бірақ сынғанда өте лас болады.

Жинақтау

Жұмыртқа жинау кейбір мәдениеттерде, оның ішінде еуропалық австралиялықтарда танымал хобби болған. Дәстүр бойынша, жинаушы жұмыртқа қабығын сақтамас бұрын, одан ұрықты алып тастаған. Қазіргі таңда, көптеген елдерде жабайы құстардың жұмыртқаларын жинауға тыйым салынған, себебі бұл сирек кездесетін түрлерге қауіп келтіруі мүмкін. Ұлыбританияда бұл практика 1954 жылғы «Құстарды қорғау туралы» заңмен және 1981 жылғы «Жабайы табиғат және ауыл шаруашылығы туралы» заңмен тыйым салынған. Алайда, жалғасып жатқан жасырын сауда үлкен мәселеге айналып келеді. Жабайы құстардың жұмыртқаларын қорғау реттелгеннен бері, алғашқы жинақтар мұражайларға қызығушылық тудырған экспонаттар ретінде түсті. Мысалы, Австралия мұражайында шамамен 20 000 тіркелген жұмыртқа жинағы бар, ал Батыс Австралия мұражайындағы жинақ галереяда сақталған. Ғалымдар жұмыртқа жинақтарын табиғи тарих бойынша маңызды деректер деп санайды, өйткені жинаушылардың жазбаларындағы мәліметтер құстардың ұя салу әрекеттерін түсінуге көмектескен.