Белый триллиум: описание и распространение

Введение

Вид цветочного растения

Trillium grandiflorum, или белый триллиум, крупноцветковый триллиум, большой белый триллиум, белый воробьиный трель, – вид цветочного растения из семейства Melanthiaceae. Это однодольное травянистое многолетнее растение, произрастающее в восточной части Северной Америки, от северного Квебека до южных штатов США через Аппалачские горы до северной Джорджии и на запад до Миннесоты. Также существуют несколько изолированных популяций в Новой Шотландии, штате Мэн, южном Иллинойсе и Айове. Trillium grandiflorum наиболее распространен в богатых смешанных лесах на возвышенностях. Его легко узнать по привлекательным белым цветам с тремя лепестками, раскрывающимся с поздней весны до начала лета и возвышающимся над мутовкой из трех листовидных прицветников. Это пример весеннего эфемероида – растения, жизненный цикл которого синхронизирован с жизненным циклом лиственных лесов, которые оно предпочитает. Белый триллиум часто встречается плотными зарослями, состоящими из множества особей. Охраняемая территория дикой природы имени Г. Ричарда Томпсона в горах Блю-Ридж известна обширными зарослями белого триллиума, который цветет каждую весну. На площади около двух квадратных километров вдоль Аппалачской тропы недалеко от Линдена (штат Вирджиния) ежегодно можно наблюдать впечатляющее цветение белых триллиумов, численность которых оценивается почти в десять миллионов особей. Листья часто называют прицветниками, поскольку "стебель" в этом случае считается цветоножкой (ризома является настоящим стеблем, надземные побеги ризомы – ветви или цветоножки); различие между прицветниками (на цветоножках или цветоножках) и листьями (на стеблях). Одно корневище часто образует клональные колонии, которые могут стать очень большими и плотными. Прямостоящие, неблагоухающие цветки крупные, особенно по сравнению с другими видами триллиумов, с длинными лепестками, размер которых зависит от возраста и жизненной силы растения. Лепестки имеют форму, напоминающую листья, и изогнуты наружу. На них отчетливо видна сетка жилок, хотя она не так выражена, как на листьях. Их перекрывающиеся основания и изгиб придают цветкам характерную воронкообразную форму. Между жилкованными лепестками видны три заостренные (оканчивающиеся длинным кончиком) чашелистики; они обычно имеют более светлый оттенок зеленого, чем листья, и иногда испещрены багровыми полосками. Цветки расположены на цветоножке (то есть стебле цветка), которая приподнимает их над мутовкой листьев, и с возрастом приобретают розоватый оттенок. Рыльца цветков тонкие, прямые или в основном прямые, сужающиеся к концу. Как и многие лесные многолетники, Trillium grandiflorum – медленно растущее растение. Его семена имеют двойное состояние покоя, то есть для полного прорастания им обычно требуется не менее двух лет. Семена распространяются в конце лета, прорастают после холодной, а затем теплой фазы, образуя корень, а после следующей зимы из почвы появляется семядоля саженца. Как и у большинства видов триллиумов, возраст начала цветения во многом определяется площадью листьев и размером ризомы, а не только возрастом растения. Поскольку в природе рост очень медленный, T. grandiflorum обычно требуется от семи до десяти лет в оптимальных условиях, чтобы достичь размера, при котором оно способно зацвести, что соответствует минимальной площади поверхности листьев и объему ризомы. Однако в культуре наблюдается значительное различие в возрасте начала цветения.

Trillium grandiflorum, the white trillium, large flowered trillium, great white trillium, white wake robin or , is a species of flowering plant in the family Melanthiaceae. A monocotyledonous, herbaceous perennial, the plant is native to eastern North America, from northern Quebec to the southern parts of the United States through the Appalachian Mountains into northernmost Georgia and west to Minnesota. There are also several isolated populations in Nova Scotia, Maine, southern Illinois, and Iowa. Trillium grandiflorum is most common in rich, mixed upland forests. It is easily recognised by its attractive three petaled white flowers, opening from late spring to early summer, that rise above a whorl of three leaf like bracts. It is an example of a spring ephemeral, a plant whose life cycle is synchronised with that of the deciduous woodland which it favours. White trillium often occurs in dense drifts of many individuals. The G. Richard Thompson Wildlife Management Area in the Blue Ridge Mountains is renowned for an extensive stand of white trillium that blooms each spring. Over a two square mile area along the Appalachian Trail near Linden, Virginia there is a spectacular annual display of white trilliums estimated at near ten million individuals. The leaves are often called bracts as the "stem" is then considered a peduncle (the rhizome is the stem proper, aboveground shoots of a rhizome are branches or peduncles); the distinction between bracts (found on pedicels or peduncles) and leaves (borne on stems). A single rootstock will often form clonal colonies, which can become very large and dense. The erect, odorless flowers are large, especially compared to other species of Trillium, with long petals, depending on age and vigor. The petals are shaped much like the leaves and curve outward. They have a visible venation, though this is not as heavily marked as on the leaves. Their overlapping bases and curve give the flowers a distinctive funnel shape. Between the veined petals, three acuminate (ending with a long point) sepals are visible; they are usually a paler shade of green than the leaves, and are sometimes streaked with maroon. The flowers are perched on a pedicel (i. e., flower stalk) raising them above the leaf whorl, and grow pinker as they age. The flowers' stigmas are slender, straight or mostly so, narrowing at the end. Like many forest perennials, Trillium grandiflorum is a slow growing plant. Its seeds have double dormancy, meaning they normally take at least two years to fully germinate. The seeds are dispersed in late summer, germinating after a cold and then a warm period, producing a root and after another winter the seedling's cotyledon emerges from the soil. Like most species of Trillium, flowering age is determined largely by the surface of the leaf and size of the rhizome instead of age alone. Because growth is very slow in nature, T. grandiflorum typically requires seven to ten years in optimal conditions to reach flowering size, which corresponds to a minimum of of leaf surface area and of rhizome volume. In cultivation, however, wide disparity of flowering ages are observed.

Опыление и рассеивание семян

Долгое время считалось, что Trillium grandiflorum самоопыляется, основываясь на редких наблюдениях опылителей, посещающих растения, и низкой вариабельности в хромосомных полосах. Это утверждение было серьезно оспорено, поскольку другие исследования показали высокую эффективность опыления шмелями и крайне низкий успех самоопыления в контролируемых экспериментах, что указывает на несамосовместимость вида. Trillium grandiflorum интенсивно изучается экологами благодаря ряду уникальных характеристик. Это типичный пример растения, чьи семена распространяются посредством мирмекохории, или муравьиного расселения, что эффективно повышает способность растения к перекрестному опылению, но не способствует расселению на большие расстояния. Это заставило экологов задуматься о том, как это и подобные растения смогли пережить периоды оледенения в ледниковые эпохи. Высота растения также оказалась эффективным показателем интенсивности выпаса оленями на определенной территории. Плоды созревают летом и содержат в среднем около 16 семян. Обычно эти семена распространяются муравьями (мирмекохория), но также наблюдалось расселение семян осами (Vespula vulgaris) и сенокосцами (отряд Opiliones), хотя и с меньшей частотой. Расселению семян насекомыми способствует наличие заметного элайосома – богатого маслом придатка семени, содержащего большое количество липидов и олеиновой кислоты. Олеиновая кислота вызывает у муравьев поведение, имитирующее перенос мертвых особей, заставляя их доставлять семена в свои гнезда, как будто это пища. Посещая несколько колоний растений, муравьи разносят генетически разнообразные семена в одно место, где после прорастания формируется новая популяция с относительно высоким генетическим разнообразием. Это в конечном итоге повышает биологическую приспособленность. Хотя мирмекохория является наиболее распространенным способом расселения, было показано, что белохвостые олени также изредка распространяют семена, проглатывая их и выделяя с фекалиями. Если муравьи перемещают семена на расстояние до 10 метров, то олени могут переносить их более чем на 1 километр. Это помогает объяснить послесельскохозяйственную колонизацию лесных участков Trillium grandiflorum, а также дальний поток генов, обнаруженный в других исследованиях. Кроме того, это помогает разрешить так называемый "парадокс Рида", который утверждает, что миграция во время оледенений была невозможна для растений с темпами расселения менее нескольких сотен метров в год, таких как Trillium grandiflorum. Таким образом, случайные события дальнего расселения, например, посредством оленей, вероятно, помогли спасти этот и другие виды с ограниченной способностью к расселению на короткие расстояния от вымирания во время ледниковых периодов. Более того, анализ вложенных кладов гаплотипов cpDNA показал, что Trillium grandiflorum, вероятно, пережил последний ледниковый период в двух рефугиумах на юго-востоке Соединенных Штатов, а дальнее расселение стало причиной послеледниковой реколонизации северных территорий. Помимо латерального расселения (муравьями и оленями), важно отметить, что захоронение (вертикальное расселение) семян муравьями (или другими переносчиками) повышает выживаемость новых растений двумя механизмами. Во-первых, вертикальное расселение обеспечивает достаточную глубину для сохранения семян во время периода покоя (семена триллиума обычно находятся в состоянии покоя в течение первого года). Во-вторых, вертикальное расселение обеспечивает надежную фиксацию корневищ. Это особенно важно для молодых растений, поскольку их небольшие корневища с небольшим количеством коротких корней легко вымываются (например, из-за морозного пучения почвы и других факторов эрозии) и подвергаются высыханию.

Trillium grandiflorum has long been thought to self pollinate based on the fact that pollinators had rarely been observed visiting the plants and because there is low variation in chromosomal banding patterns. This has been strongly challenged, as other studies have shown high pollination rates by bumblebees and very low success of self pollination in controlled experiments, implying that they are in fact self incompatible. Trillium grandiflorum has been studied extensively by ecologists due to a number of unique features it possesses. It is a representative example of a plant whose seeds are spread through myrmecochory, or ant mediated dispersal, which is effective in increasing the plant's ability to outcross, but ineffective in bringing the plant very far. This has led ecologists to question how it and similar plants were able to survive glaciation events during the ice ages. The height of the species has also been shown to be an effective index of how intense foraging by deer is in a particular area. Fruits are released in the summer, containing about 16 seeds on average. These seeds are most typically dispersed by ants, which is called myrmecochory, but yellow jackets (Vespula vulgaris) and harvestmen (order Opiliones) have both been observed dispersing the seeds at lower frequencies. Insect dispersal is aided by the presence of a conspicuous elaiosome, an oil rich body attached to the seed, which is high in both lipids and oleic acid. The oleic acid induces corpse carrying behavior in ants, causing them to bring the seeds to their nesting sites as if they were food. As ants visit several colonies of the plant, they bring genetically variable seeds back to a single location, which after germination results in a new population with relatively high genetic diversity. This has the ultimate effect of increasing biological fitness. Although myrmecochory is by far the most common dispersal method, white tailed deer have also been shown to disperse the seeds on rare occasions by ingestion and defecation. While ants only move seeds up to about 10 meters, deer have been observed to transport the seeds over 1 kilometer. This helps to explain post agricultural colonization of forest sites by Trillium grandiflorum, as well as long distance gene flow which has been detected in other studies. Furthermore, it helps resolve what has been called "Reid's paradox", which states that migration during glaciation events must have been impossible for plants with dispersal rates under several hundred meters per year, such as Trillium grandiflorum. Thus occasional long distance dispersal events, such as by deer, probably helped save this and other species with otherwise short distance dispersal ability from extinction during the glaciations of the ice ages. Furthermore, nested clade analysis of cpDNA haplotypes has shown that Trillium grandiflorum is likely to have persisted through the last glacial period in two sites of refuge in the southeastern United States and that long distance dispersal was responsible for the post glacial recolonization of northern areas. In addition to the lateral dispersion (by invertebrates and deer) there is also importance in the fact that burial (vertical dispersion) by ants (or other vectors) increases the survival of new plants by two mechanisms. First, vertical dispersion ensures sufficient depth to preserve the seeds through their dormancy (trillium seeds are normally dormant for their first year). Second, vertical dispersion ensures adequate anchorage of the rhizomes. This is particularly important for young plants because their small rhizomes, with few & short roots, are easily dislodged (e. g. frost heaveal and other erosion factors) and desiccated.

Взаимодействие с оленями

Триллиум грандифлорум, как и другие виды триллиумов, является излюбленной пищей белохвостого оленя. Фактически, при наличии триллиумов олени активно их ищут, отдавая предпочтение T. grandiflorum в ущерб другим видам. В процессе обычного поедания олени выбирают более крупные растения, оставляя нетронутыми более мелкие. Эти данные можно использовать для оценки плотности популяции оленей и её влияния на рост травяного покрова в целом. При увеличении интенсивности выедания растения становятся ниже с каждым вегетационным сезоном из-за снижения запасов энергии, вызванного уменьшением фотосинтетической активности. Одно исследование установило, что оптимальная плотность оленей в северо-восточном Иллинойсе, определяемая по состоянию T. grandiflorum как индикатору здоровья травяного покрова, составляет от 4 до 6 особей на квадратный километр. Это основано на высоте стебля 12–14 см, считающейся приемлемой для здорового растения.

Болезнь

Trillium grandiflorum восприимчив к заболеванию, проявляющемуся в позеленении, вызванному бактериальными организмами, называемыми фитоплазмами, которые изменяют морфологию зараженных растений. Симптомы фитоплазменной инфекции включают аномальные зеленые отметины на лепестках (вириценция цветов), появление дополнительных листьев (филлодия) и другие аномальные характеристики. Инфицированные популяции встречаются по всему ареалу вида, но наиболее распространены в Онтарио, Мичигане и Нью-Йорке. На протяжении многих лет считалось, что это состояние возникает в результате мутации, и многим из этих форм были присвоены таксономические названия, которые впоследствии были признаны недействительными. В 1971 году Хупер, Кейс и Майерс с помощью электронной микроскопии обнаружили наличие микоплазмоподобных организмов (то есть фитоплазм) в T. grandiflorum с виресцентными лепестками. Механизм передачи не был установлен, но предполагалось, что переносчиками являются цикадки. По состоянию на ноябрь 2021 года насекомый вектор, переносящий заболевание, остается неизвестным. Фитоплазмы были достоверно идентифицированы в T. grandiflorum и T. erectum в Онтарио в 2016 году, а затем подтверждены в 2019 году. Филогенетический анализ подтвердил, что фитоплазмы, выделенные из зараженных растений, относятся к близкородственному штамму 'Candidatus Phytoplasma pruni' (подгруппа 16SrIII F) с 99% идентичностью последовательностей. Эта подгруппа фитоплазм связана с различными другими заболеваниями, включая желтуху молочая, метлу ведьм у Vaccinium и фиолетовое потемнение клубней картофеля.

Сохранение

Некоторые формы этого вида имеют розовые, а не белые лепестки, в то время как другие с дополнительными лепестками, также называемые «махровыми» формами, естественно довольно распространены в этом виде и особенно популярны среди садоводов, выращивающих триллиумы. Фактически, этот вид является самым популярным в своем роде в культуре, что вызвало опасения по поводу его сохранения, поскольку большинство коммерчески доступных растений собираются в дикой природе. В результате несколько региональных правительств Канады и Соединенных Штатов признали этот вид уязвимым. В Квебеке Trillium grandiflorum юридически отнесен к уязвимым видам, главным образом из-за разрушения среды обитания в лесах, прилегающих к наиболее густонаселенным регионам провинции. В Нью-Йорке Trillium grandiflorum считается уязвимым к эксплуатации, поскольку «вероятно, что в ближайшем будущем он окажется под угрозой во всем или значительной части своего ареала в штате, если причинные факторы останутся неконтролируемыми» (NYCRR §193.3). В связи с популярностью Trillium grandiflorum как садового растения возникли опасения по поводу его сохранения, поскольку считается, что подавляющее большинство растений, продаваемых в коммерческих питомниках, собираются в дикой природе. Действительно, практически отсутствуют признаки коммерческого выращивания в питомниках. Ботаники Фредерик и Роберта Кейс, специализирующиеся на триллиумах, писали в 1997 году: «Насколько нам известно, в настоящее время не осуществляется какое-либо коммерческое ‘размножение’ этих растений». Такой интенсивный сбор, в сочетании с другими факторами, такими как разрушение среды обитания и выпас скота, может фактически подвергнуть растения опасности в некоторых районах. По состоянию на октябрь 2019 года Trillium grandiflorum считается глобально устойчивым видом. Вид уязвим в Квебеке, Джорджии и Иллинойсе; и находится под критической угрозой в Новой Шотландии, Алабаме, Нью-Джерси и Южной Каролине. В штате Мэн, где его присутствие не подтверждалось более 20 лет, Trillium grandiflorum занесен в список как потенциально исчезнувший.

Культивирование

Trillium grandiflorum – один из самых популярных видов триллиумов в культуре, главным образом благодаря размеру его цветков и относительной легкости выращивания. Хотя для его культивирования не требуется особых условий, процесс этот медленный и довольно непредсказуемый из-за обычно медленного роста, значительных колебаний в скорости роста и иногда нерегулярной всхожести семян. В результате подавляющее большинство растений и корневищ, предлагаемых в продаже, собираются в дикой природе, и такой интенсивный сбор, в сочетании с другими факторами, такими как разрушение среды обитания и выпас, может привести к тому, что растения окажутся под угрозой исчезновения в некоторых регионах. Это также порождает разногласия между любителями триллиумов и сторонниками охраны природы. Двуцветный сорт T. grandiflorum 'Pamela Copeland' был впервые представлен в культуре в Центре Mount Cuba и назван в честь миссис Памелы дю Понт Копленд, основательницы этого центра. Это растение удостоено награды Королевского садоводческого общества за выдающиеся садовые качества.

Применение

Листья приготавливались и употреблялись в пищу некоторыми коренными американцами. Подземные корневища также жевали в лечебных целях.

Культура

Большой белый триллиум – хорошо известный и популярный американский цветок. Вид триллиума, который чаще всего наблюдают ученые-любители, – это T. grandiflorum. Распространенное название цветка, «воскресший дрозд», стало названием первого сборника эссе американского натуралиста и эссеиста Джона Берроуза – «Воскресший дрозд». Как особенно заметный лесной цветок, T. grandiflorum был объявлен провинциальной цветочной эмблемой Онтарио в 1937 году (согласно Закону о цветочной эмблеме), а в 1987 году – официальным диким цветком штата Огайо. Профессиональные футбольные команды из Торонто и Колумбуса ежегодно соревнуются за Кубок Триллиума. Стилизованный цветок триллиума, как официальный символ Онтарио, заметно изображен в словесной эмблеме правительства Онтарио и на официальном флаге франкоязычного меньшинства провинции. Правительственные учреждения и программы также часто включают слово «триллиум» в свои названия, например, Trillium Gift of Life Network (агентство по управлению органным донорством) и Trillium Book Award (ежегодная литературная премия, спонсируемая правительством провинции). Канадское геральдическое управление также часто использует его для представления Онтарио при выдаче гербов. Хотя ряд законов запрещает сбор диких цветов в провинции на любой государственной или провинциальной земле, вопреки распространенному мнению, сбор этого вида в Онтарио не является конкретно незаконным (или обязательно вредным).