Кіріспе
Гүлді өсімдіктер түрі Trillium grandiflorum, ақ триллиум, үлкен гүлді триллиум, үлкен ақ триллиум, ақ серке – Melanthiaceae тұқымдасына жататын гүлді өсімдіктер түрі. Монокотиледонды, шөптесін көпжылдық өсімдік, бұл өсімдік Солтүстік Американың шығысында, Квебектің солтүстігінен АҚШ-тың оңтүстік бөлігіне дейін, Аппалачи таулары арқылы Джорджияның солтүстігіне және Миннесотаға дейін таралған. Сондай-ақ, Новая Шотландия, Мэн, Оңтүстік Иллинойс және Айова штаттарында да шашыраңқы популяциялар кездеседі. Trillium grandiflorum көбінесе бай, аралас жапырақты орманды жерлерде өседі. Оны жаздың соңынан жаздың басына дейін ашылатын үш жапырақшалы гүлдерінен тану оңай, гүлдері үш жапырақ тәрізді жапырақшалардың үстінен шығады. Бұл – көктемгі эфемердің мысалы, оның өмірлік циклі сүйікті жапырақты орманның маусымдық өзгеруімен үйлеседі. Ақ триллиум көбінесе көптеген жеке даналардан құралған тығыз топтамаларда кездеседі. Г. Ричард Томпсонның жабайы табиғатты қорғау аймағы Блю-Ридж тауларында әр көктемде гүлдейтін ақ триллиумның кең алқабымен әйгілі. Вирджиния штатының Линден қаласының жанындағы Аппалачи тау жолының бойындағы екі шаршы миль аумақта он миллионға жуық ақ триллиумның тамаша гүлдеуін тамашалауға болады. Жапырақтарды жиі жапырақшалар деп атайды, себебі "сабақ" педункул деп есептеледі (ризома – нағыз сабақ, ризоманың жер үстілік бұтақтары – бұтақтар немесе педункулдар); жапырақшалар (педикулдар немесе педункулдарда орналасқан) мен жапырақтардың (сабақтарда орналасқан) арасындағы айырмашылық. Бір тамырдан клоналды колониялар пайда болады, олар өте кең және тығыз болып өсе алады. Гүлдер тік, иіссіз, басқа Trillium түрлерімен салыстырғанда ірі, жасқа және күш-қуатына байланысты ұзын жапырақшалары бар. Жапырақшалар жапырақтарға ұқсас және сыртқа қарай иілген. Оларда көзге көрінетін тамырлар бар, бірақ жапырақтардағыдай айқын емес. Жапырақшалардың бір-біріне жабысып тұрған негіздері мен қисықтығы гүлдерге ерекше түтік пішін береді. Тамырланған жапырақшалардың арасында үш сүйір ұшты (ұзын ұшымен аяқталатын) сепалдар көрінеді; олар әдетте жапырақтардан ақырған жасыл түсті, кейде қоңыр жолақтарымен боялған. Гүлдер педикулге (яғни гүл сабағына) орналасқан, олар жапырақ орамдарынан жоғары көтеріледі және қартайған сайын қызғылт түске енеді. Гүлдердің аналық тозаң қабылдағыштары жіңішке, түзу немесе көбінесе солай, ұшына қарай тарылады. Көптеген ормандық көпжылдық өсімдіктер сияқты, Trillium grandiflorum да баяу өседі. Оның тұқымдары екі рет ұйықтау кезеңінен өтеді, яғни толыққанды өсіп шығу үшін кем дегенде екі жыл қажет. Тұқымдар жаздың соңында таралады, суық, содан кейін жылы кезеңнен кейін өсіп, тамыр жасайды және тағы бір қыстан кейін көшеттің котиледоны топырақтан шығады. Көптеген Trillium түрлері сияқты, гүлдеу жасы жасқа ғана емес, жапырақтың беткі қабаты мен тамыршаның көлеміне де байланысты. Табиғатта өсім өте баяу болғандықтан, T. grandiflorum гүлдеуге жеті жылдан он жылға дейін уақыт қажет, бұл жапырақ бетінің және тамырша көлемінің ең аз мөлшеріне сәйкес келеді. Алайда, егісте гүлдеу жасының айқын айырмашылықтары байқалады.
Trillium grandiflorum, the white trillium, large flowered trillium, great white trillium, white wake robin or , is a species of flowering plant in the family Melanthiaceae. A monocotyledonous, herbaceous perennial, the plant is native to eastern North America, from northern Quebec to the southern parts of the United States through the Appalachian Mountains into northernmost Georgia and west to Minnesota. There are also several isolated populations in Nova Scotia, Maine, southern Illinois, and Iowa. Trillium grandiflorum is most common in rich, mixed upland forests. It is easily recognised by its attractive three petaled white flowers, opening from late spring to early summer, that rise above a whorl of three leaf like bracts. It is an example of a spring ephemeral, a plant whose life cycle is synchronised with that of the deciduous woodland which it favours. White trillium often occurs in dense drifts of many individuals. The G. Richard Thompson Wildlife Management Area in the Blue Ridge Mountains is renowned for an extensive stand of white trillium that blooms each spring. Over a two square mile area along the Appalachian Trail near Linden, Virginia there is a spectacular annual display of white trilliums estimated at near ten million individuals. The leaves are often called bracts as the "stem" is then considered a peduncle (the rhizome is the stem proper, aboveground shoots of a rhizome are branches or peduncles); the distinction between bracts (found on pedicels or peduncles) and leaves (borne on stems). A single rootstock will often form clonal colonies, which can become very large and dense. The erect, odorless flowers are large, especially compared to other species of Trillium, with long petals, depending on age and vigor. The petals are shaped much like the leaves and curve outward. They have a visible venation, though this is not as heavily marked as on the leaves. Their overlapping bases and curve give the flowers a distinctive funnel shape. Between the veined petals, three acuminate (ending with a long point) sepals are visible; they are usually a paler shade of green than the leaves, and are sometimes streaked with maroon. The flowers are perched on a pedicel (i. e., flower stalk) raising them above the leaf whorl, and grow pinker as they age. The flowers' stigmas are slender, straight or mostly so, narrowing at the end. Like many forest perennials, Trillium grandiflorum is a slow growing plant. Its seeds have double dormancy, meaning they normally take at least two years to fully germinate. The seeds are dispersed in late summer, germinating after a cold and then a warm period, producing a root and after another winter the seedling's cotyledon emerges from the soil. Like most species of Trillium, flowering age is determined largely by the surface of the leaf and size of the rhizome instead of age alone. Because growth is very slow in nature, T. grandiflorum typically requires seven to ten years in optimal conditions to reach flowering size, which corresponds to a minimum of of leaf surface area and of rhizome volume. In cultivation, however, wide disparity of flowering ages are observed.
Аңу және тұқымдарды тарату
Trillium grandiflorum көптен бері өздігінен тозаңданады деп есептелді, себебі тозаңданушылар өсімдіктерге сирек келіп, хромосомалық жолақтардың үлгілерінде аз айырмашылықтар байқалды. Алайда, бұл пікірге күдік туды, өйткені басқа зерттеулер шұңғыл аралардың (bumblebees) жоғары деңгейде тозаңдануын және бақыланатын жағдайларда өздігінен тозаңданудың өте төмен сәттілігін көрсетті, бұл олардың өзін-өзі тозаңдандыра алмайтынын білдіреді. Trillium grandiflorum экологтар тарапынан көптеген ерекшеліктері болғандықтан кеңінен зерттелді. Бұл өсімдік тұқымдарын мүрмекохория арқылы – яғни құмырсқалар арқылы таратады, бұл өсімдіктің басқа өсімдіктермен тозаңдану мүмкіндігін арттырады, бірақ тұқымды өте қашыққа жеткізе алмайды. Осы себепті экологтар мұз дәуірінде осы және оған ұқсас өсімдіктердің қалай аман қалғанын сұрақтап отыр. Сонымен қатар, түрдің биіктігі аймақта еленнің қаншалықты қарқынды азық іздеп жүргенін көрсетеді. Жемістер жазда пісіп, орта есеппен 16 тұқымды қамтиды. Бұл тұқымдар көбінесе мүрмекохория арқылы құмырсқалар таратып жатады, бірақ сары жакеттер (Vespula vulgaris) және орақшылар (Opiliones отряды) да тұқымдарды азырақ жиілікпен таратады. Жәндіктердің таралуына елейосоманың болуы көмектеседі – бұл майға толы және тұқымға бекітілген, липидтер мен олеин қышқылына бай дене. Олеин қышқылы құмырсқаларды өліктерді тасымалдауға итермелейді, олар тұқымдарды азық ретінде ұяларына әкеледі. Құмырсқалар өсімдіктің бірнеше колонияларын аралағанда, олар генетикалық түрлі тұқымдарды бір жерге әкеледі, одан кейін өсіп шыққаннан кейін салыстырмалы түрде жоғары генетикалық әртүрлілігі бар жаңа популяция пайда болады. Бұл биологиялық сәйкестікті арттырады. Мүрмекохория тұқымдарды таратудың ең көп таралған тәсілі болғанымен, ақ құйрықты бұғылар да тұқымдарды сирек жағдайларда жұтып, дефекация арқылы таратады. Құмырсқалар тұқымдарды шамамен 10 метрге ғана тасымалдай алады, ал бұғылар 1 километрден астам қашықтыққа тасымалдай алады. Бұл Trillium grandiflorum-ның егістік жерлерден кейін орманды жерлерді қоныстануын, сондай-ақ басқа зерттеулерде анықталған алыс қашықтықтағы гендердің ағымын түсіндіруге көмектеседі. Бұдан бөлек, бұл "Рид парадоксы" деп аталатын мәселені шешуге көмектеседі, онда жылына бірнеше жүз метрден төмен таралу жылдамдығы бар өсімдіктердің (мысалы, Trillium grandiflorum) мұз дәуірінде көшіп кетуі мүмкін емес еді. Осылайша, кейде бұғылар сияқты ұзақ қашықтыққа таралу оқиғалары мұз дәуірінде осы және басқа да қысқа қашықтыққа таралу қабілеті бар түрлердің жойылудан сақталуына көмектесті. Сонымен қатар, cpDNA гаплотиптерінің ұялы кладтық талдауы Trillium grandiflorum-ның соңғы мұздық кезеңін АҚШ-тың оңтүстік-шығысындағы екі баспана орнында өткерген болуы мүмкін екенін және солтүстік аймақтардың мұздықтан кейінгі қайта қоныстануына ұзақ қашықтыққа таралу себеп болғанын көрсетті. Жанама таралудан (омыртқасыздар мен бұғылар арқылы) басқа, құмырсқалардың (немесе басқа да векторлардың) жерлеуі (тік таралуы) жаңа өсімдіктердің өмір сүруін екі механизм арқылы арттырады. Біріншіден, тік таралу тұқымдарды ұйқыда сақтау үшін жеткілікті тереңдікті қамтамасыз етеді (триллий тұқымдары әдетте бірінші жылы ұйқыда болады). Екіншіден, тік таралу тамыр тамырларының дұрыс бекітілуін қамтамасыз етеді. Бұл жас өсімдіктер үшін өте маңызды, өйткені олардың кішкентай тамырлары, аз және қысқа тамырлары бар, олар оңай ығысады (мысалы, мұздақ және басқа эрозия факторлары) және құрғап қалады.
Еленмен өзара іс-қимыл
Trillium grandiflorum және басқа да триллиумдар аққұйрықты бұғылардың ең сүйікті тағамы болып табылады. Шындығында, триллиумдардың болуы жағдайында бұғылар осы өсімдіктерді іздейді, ал T. grandiflorum-ды басқаларынан артық көреді. Күнделікті жайылым кезінде бұғылар ірілерін жеп, кішілерін қалдырады. Бұл ақпарат бұғылардың тығыздығын және оның жалпы астыңғы қабат өсіміне тигізетін әсерін бағалау үшін қолданылуы мүмкін. Қоректену интенсивтігі жоғарылағанда, фотосинтез өнімділігінің төмендеуінен энергия қоры азайып, жеке өсімдіктер әрбір өсу маусымында қысқарады. Бір зерттеу нәтижесінде Иллинойс штатының солтүстік-шығысындағы астыңғы қабаттың жалпы денсаулығының көрсеткіші ретінде T. grandiflorum негізінде бұғылардың оптималды тығыздығы бір шаршы километрге 4-6 жануар екендігі анықталды. Бұл 12-14 см сабақ биіктігін денсаулықтың қалыпты деңгейі деп қарастыруға негізделген.
Ауру
Trillium grandiflorum бактериялық организмдер (фитоплазмалар) қоздыратын жасыл түске өту ауруына осал, олар жұқтырған өсімдіктердің морфологиясын өзгертеді. Фитоплазма инфекциясының белгілеріне гүл жапырақшаларындағы аномальды жасыл іздер (флоральді вируценция), қосымша жапырақтар (филлодия) және басқа да аномальды ерекшеліктер жатады. Жұқтырған популяциялар түрдің таралған аймағының барлық жерінде кездеседі, бірақ Онтарио, Мичиган және Нью-Йорк штаттарында кең таралған. Көп жылдар бойы бұл жағдай мутация нәтижесі деп есептелді, сондықтан осы формалардың көпшілігіне қазір жарамсыз деп танылған таксономиялық атаулар берілді. 1971 жылы Хупер, Кейс және Мейерс электронды микроскопияны қолданып, T. grandiflorum-дағы вирусты жапырақтары бар микоплазмаға ұқсас организмдердің (яғни фитоплазмалардың) бар екенін анықтады. Жұқтыру жолы анықталмаған, бірақ жапырақшалар күдік тудырды. 2021 жылдың қараша айына дейін аурудың жәндік тасымалдаушысы белгісіз. Фитоплазмалар 2016 жылы Онтариода T. grandiflorum және T. erectum-да анықталды және 2019 жылы расталды. Филогенетикалық талдау инфекцияланған өсімдіктерден бөліп алынған фитоплазмалардың 99% тізбек сәйкестігі бар "Candidatus Phytoplasma pruni" (16SrIII F кіші тобы) туысқан штаммы екенін көрсетті. Фитоплазмалардың бұл кіші тобы басқа да аурулармен байланысты, оның ішінде сүтқұрттың сарғаюы, Vaccinium-ның сыпырғыш сыпырысы және картоптың қызғылт түсті жоғарғы бөлігі.
Қорғау
Түрдің кейбір формаларында ақ гүл жапырақтарының орнына қызғылт түсті гүл жапырақтары болады, ал басқаларында қосымша гүл жапырақтары бар, сондай-ақ "қос" формалары деп аталатын түрлер, олардың өзінде табиғи түрде жиі кездеседі және триллиум өсірушілер арасында ерекше танымал. Шындығында, бұл түр өсіруде өз туыстығының ең танымал түрі болып табылады, нәтижесінде, коммерциялық саудадағы өсімдіктердің көп бөлігі жабайы табиғаттан жиналғандықтан, оны сақтау туралы алаңдаушылық тудырды. Канада мен АҚШ-тың бірнеше аймақтық үкіметтері осы өсімдікті осал деп жариялаған. Квебекте Trillium grandiflorum заң бойынша осал түрлер тізіміне енгізілген, себебі провинцияның ең халыққа толы аймақтарына жақын орманды жерлерде мекендеу ортасының жойылуына байланысты. Нью-Йоркте Trillium grandiflorum пайдалануға осал деп есептеледі, өйткені "егер себептік факторлар бақыланбаса, штаттың барлық немесе маңызды бөлігінде жақын арада қауіп төнуі мүмкін" (NYCRR §193.3). Trillium grandiflorum бағбанда сақталатын өсімдік ретінде танымал болғандықтан, коммерциялық питомниктерде сатылатын өсімдіктердің көп бөлігі жабайыдан жиналған деген қауіп бар, сондықтан оны сақтау мәселесі көтерілді. Шын мәнінде, коммерциялық өсірудің белгілері шамалы. 1997 жылы триллиумдарды зерттейтін ботаниктер Фредерик және Роберта Кейс: "Біздің білуімізше, қазіргі уақытта коммерциялық көлемде "көбейту" жүргізілмейді" деп жазды. Мұндай қарқынды жинау, тіршілік ортасын жою және мал жаю сияқты басқа да факторлармен бірге, кейбір аймақтарда өсімдіктерге қауіп төндіруі мүмкін. 2019 жылдың қазан айына дейін Trillium grandiflorum жаһандық деңгейде қауіпсіз деп саналады. Бұл түр Квебек, Джорджия және Иллинойс штаттарында осал, ал Нова-Шотия, Алабама, Нью-Джерси және Оңтүстік Каролина штаттарында өте осал. Мэн штатында, оның болуы 20 жылдан астам уақыттан бері расталмаған, Trillium grandiflorum жойылған болуы мүмкін деп саналады.
Өсіру
Trillium grandiflorum – өсірудегі ең көп таралған триллиум түрлерінің бірі, негізінен гүлдерінің ірілігі мен салыстырмалы түрде оңай өсірілуіне байланысты. Оны өсіру аса қиын болмаса да, әдетте баяу өсуі, өсу жылдамдығындағы үлкен айырмашылықтар және кейде болжамсыз өнімділік салдарынан бұл процесс ұзаққа соғып, нәтижесіз болуы мүмкін. Осының нәтижесінде, саудадағы өсімдіктер мен тамырсағаттардың көп бөлігі жабайы табиғаттан жиналады, ал мұндай қарқынды жинау, орта тұру орындарының жойылуы және мал жаю сияқты басқа да факторлармен бірігіп, кейбір аймақтарда өсімдіктерге қауіп төндіруі мүмкін. Бұл триллиумды ұнататындар мен оларды қорғауды жақтаушылар арасында да керістер тудырады. Екі қабат гүлді сорт, T. grandiflorum 'Pamela Copeland', Маунт Куба орталығында өсіріліп, орталықтың негізін қалаушы Памела дю Понт Копландтың құрметіне аталды. Бұл өсімдік Корольдік бау-бақша қоғамының «Бау-бақшалық еңбек сіңіргендер» сыйлығына ие болды.
Қолданылуы
Жапырақтары кейбір американдықтар тарапынан пісіріліп желген. Жер астындағы тамыр сабақтары түрлі медициналық мақсаттар үшін шайналған.
Мәдениет
Үлкен ақ триллиум – Америкада кеңінен танымал және сүйікті гүл. Азамат ғалымдары ең көп кездесетін триллиум түрі – T. grandiflorum. Гүлдің жалпы аты – "Wake Robin" – американдық табиғатты зерттеуші және эссеші Джон Берроуздың алғашқы эсселер жинағының атауы болған. Т. grandiflorum ерекше көзге түсетін орман гүлі ретінде 1937 жылы Онтарио провинциясының гүлдік белгісі (Гүлдік белгі туралы заң) және 1987 жылы Огайо штатының жабайы гүлі ретінде бекітілді. Торонто және Колумбус қалаларының кәсіби футбол командалары жыл сайын Триллиум кубогы үшін күреседі. Онтарионың ресми символы ретінде стильдес триллиум гүлі Онтарио үкіметінің логотипінде және провинцияның француз тілді халқының ресми туында маңызды орын алады. Мемлекеттік органдар мен бағдарламалар өз аттарында "триллиум" сөзін жиі қолданады, мысалы, Trillium Gift of Life Network (орган дамуын басқару агенттігі) және Trillium Book Award (провинциялық үкіметтің демеушілігімен жыл сайын берілетін әдеби сыйлық). Бұл гүлді Канада Геральдикалық Орталығы Онтарионы бейнелеу үшін қару-жарақтармен бірге жиі қолданады. Провинциядағы кез келген мемлекеттік немесе провинциялық жердегі жабайы гүлдерді теруді заңмен тыйым салғанмен, көптеген адамдардың қате пікірінен айырмашылығы, Онтариода осы түрді теру заңсыз (немесе міндетті түрде зиянды) емес.