Химорецептор, также известный как хемосенсор, – это специализированный сенсорный рецептор, преобразующий химическое вещество (эндогенное или индуцированное) в биологический сигнал. Этот сигнал может быть представлен потенциалом действия, если химорецептор является нейроном, или нейротрансмиттером, способным активировать нервное волокно, если химорецептор представляет собой специализированную клетку, такую как вкусовые рецепторы, или внутренний периферический химорецептор, например, каротидные тела. В физиологии химорецептор обнаруживает изменения в нормальной среде, такие как повышение уровня углекислого газа в крови (гиперкапния) или снижение уровня кислорода в крови (гипоксия), и передает эту информацию в центральную нервную систему, которая запускает реакции организма для восстановления гомеостаза. У бактерий химорецепторы необходимы для осуществления хемотаксиса.
A chemoreceptor, also known as chemosensor, is a specialized sensory receptor which transduces a chemical substance (endogenous or induced) to generate a biological signal. This signal may be in the form of an action potential, if the chemoreceptor is a neuron, or in the form of a neurotransmitter that can activate a nerve fiber if the chemoreceptor is a specialized cell, such as taste receptors, or an internal peripheral chemoreceptor, such as the carotid bodies. In physiology, a chemoreceptor detects changes in the normal environment, such as an increase in blood levels of carbon dioxide (hypercapnia) or a decrease in blood levels of oxygen (hypoxia), and transmits that information to the central nervous system which engages body responses to restore homeostasis. In bacteria, chemoreceptors are essential in the mediation of chemotaxis.
У прокариотов
Бактерии используют сложные длинные спиральные белки в качестве хеморецепторов, обеспечивая передачу сигналов на большие расстояния через клеточную мембрану. Хеморецепторы позволяют бактериям реагировать на химические стимулы в окружающей среде и соответствующим образом регулировать свое движение. У архей трансмембранные рецепторы составляют лишь 57% от общего числа хеморецепторов, тогда как у бактерий этот показатель достигает 87%. Это свидетельствует о более важной роли хеморецепторов в восприятии цитозольных сигналов у архей.
Bacteria utilize complex long helical proteins as chemoreceptors, permitting signals to travel long distances across the cell's membrane. Chemoreceptors allow bacteria to react to chemical stimuli in their environment and regulate their movement accordingly. In archaea, transmembrane receptors comprise only 57% of chemoreceptors, while in bacteria the percentage rises to 87%. This is an indicator that chemoreceptors play a heightened role in the sensing of cytosolic signals in archaea.
У эукариот
Первичные реснички, присутствующие во многих типах клеток млекопитающих, выполняют роль клеточных антенн. Их подвижная функция утрачивается в пользу сенсорной специализации.
Primary cilia, present in many types of mammalian cells, serve as cellular antennae. The motile function of these cilia is lost in favour of their sensory specialization.
Растительные химиорецепторы
Растения обладают различными механизмами восприятия опасности в окружающей среде. Растения способны обнаруживать патогены и микробы посредством поверхностных рецепторных киназ (PRK). Кроме того, рецепторно-подобные белки (RLPs), содержащие домены связывания лигандов, улавливают молекулярные паттерны, связанные с патогенами (PAMPS), и молекулярные паттерны, связанные с повреждениями (DAMPS), что запускает врожденный иммунитет растения и защитную реакцию. Растительные рецепторные киназы также участвуют в росте, индукции гормонов и других важных биохимических процессах. Эти реакции запускаются серией сигнальных путей, инициируемых химически чувствительными рецепторами растений. Рецепторы растительных гормонов могут быть интегрированы в растительные клетки или располагаться вне клетки, что способствует определению химической структуры и состава. Существует пять основных категорий гормонов, уникальных для растений, которые, связываясь с рецептором, вызывают ответ в клетках-мишенях. К ним относятся ауксин, абсцизовая кислота, гиббереллин, цитокинин и этилен. После связывания гормоны могут индуцировать, ингибировать или поддерживать функцию целевой реакции.
Plants have various mechanisms to perceive danger in their environment. Plants are able to detect pathogens and microbes through surface level receptor kinases (PRK). Additionally, receptor like proteins (RLPs) containing ligand binding receptor domains capture pathogen associated molecular patterns (PAMPS) and damage associated molecular patterns (DAMPS) which consequently initiates the plant's innate immunity for a defense response. Plant receptor kinases are also used for growth and hormone induction among other important biochemical processes. These reactions are triggered by a series of signaling pathways which are initiated by plant chemically sensitive receptors. Plant hormone receptors can either be integrated in plant cells or situate outside the cell, in order to facilitate chemical structure and composition. There are 5 major categories of hormones that are unique to plants which once bound to the receptor, will trigger a response in target cells. These include auxin, abscisic acid, gibberellin, cytokinin, and ethylene. Once bound, hormones can induce, inhibit, or maintain function of the target response.
Физиология
Каротидные тела и аортальные тела обнаруживают изменения главным образом в pCO2 и концентрации ионов H+. Они также реагируют на снижение парциального давления O2, но в меньшей степени, чем на изменения pCO2 и концентрации ионов H+. Триггерная зона хеморецепторов – это область продолговатого мозга, которая получает сигналы от лекарственных препаратов или гормонов, переносимых кровью, и взаимодействует с центром рвоты (область postrema) для вызывания рвоты. Первичные реснички играют важную роль в хемосенсорике. В тканях взрослых организмов эти реснички регулируют пролиферацию клеток в ответ на внешние стимулы, такие как повреждение тканей. У людей нарушение функции первичных ресничек связано с важными заболеваниями, известными как цилиопатии. Они чувствительны к pH и периферическим хеморецепторам, которые состоят из аортальных и каротидных тел. Аортальное тело обнаруживает изменения в содержании кислорода и углекислого газа в крови, но не реагирует на изменения pH, в то время как каротидное тело реагирует на все три параметра. Они не теряют чувствительность. Их влияние на частоту дыхания меньше, чем у центральных хеморецепторов.
Carotid bodies and aortic bodies detect changes primarily in pCO2 and H+ ion concentration. They also sense decrease in partial pressure of O2, but to a lesser degree than for pCO2 and H+ ion concentration. The chemoreceptor trigger zone is an area of the medulla in the brain that receives inputs from blood borne drugs or hormones, and communicates with the vomiting center (area postrema) to induce vomiting. Primary cilia play important roles in chemosensation. In adult tissues, these cilia regulate cell proliferation in response to external stimuli, such as tissue damage. In humans, improper functioning of primary cilia is associated with important diseases known as ciliopathies. These are sensitive to pH and peripheral chemoreceptors: consists of aortic and carotid bodies. Aortic body detects changes in blood oxygen and carbon dioxide, but not pH, while carotid body detects all three. They do not desensitize. Their effect on breathing rate is less than that of the central chemoreceptors.
Сердечный ритм
Реакция на стимуляцию хеморецепторов частоты сердечных сокращений сложна. Хеморецепторы в сердце или близлежащих крупных артериях, а также хеморецепторы в легких, могут влиять на частоту сердечных сокращений. Активация этих периферических хеморецепторов при снижении O2, повышении CO2 и уменьшении pH передается в кардиальные центры по блуждающему и языкоглоточному нервам в продолговатый мозг. Это усиливает симпатическую нервную стимуляцию сердца и, как следствие, в большинстве случаев увеличивает частоту сердечных сокращений и сократимость. К этим факторам относятся активация рецепторов растяжения из-за усиленной вентиляции и высвобождение циркулирующих катехоламинов. Однако, если дыхательная активность прекращена (например, у пациента с высоким повреждением шейного отдела спинного мозга), то первичной сердечной реакцией на транзиторную гиперкапнию и гипоксию является выраженная брадикардия и коронарная вазодилатация посредством вагальной стимуляции, а также системная вазоконстрикция посредством симпатической стимуляции. В нормальных условиях, если в ответ на активацию хеморецепторов происходит рефлекторное увеличение дыхательной активности, то усиленная симпатическая активность на сердечно-сосудистую систему способствует увеличению частоты сердечных сокращений и сократимости.
The response to stimulation of chemoreceptors on the heart rate is complicated. Chemoreceptors in the heart or nearby large arteries, as well as chemoreceptors in the lungs, can affect heart rate. Activation of these peripheral chemoreceptors from sensing decreased O2, increased CO2 and a decreased pH is relayed to cardiac centers by the vagus and glossopharyngeal nerves to the medulla of the brainstem. This increases the sympathetic nervous stimulation on the heart and a corresponding increase in heart rate and contractility in most cases. These factors include activation of stretch receptors due to increased ventilation and the release of circulating catecholamines. However, if respiratory activity is arrested (e. g. in a patient with a high cervical spinal cord injury), then the primary cardiac reflex to transient hypercapnia and hypoxia is a profound bradycardia and coronary vasodilation through vagal stimulation and systemic vasoconstriction by sympathetic stimulation. In normal cases, if there is reflexive increase in respiratory activity in response to chemoreceptor activation, the increased sympathetic activity on the cardiovascular system would act to increase heart rate and contractility.