Введение
Виды жуков-амброзийных – жуки из подсемейств скопчаток Scolytinae и Platypodinae (Coleoptera, Curculionidae), живущие в питательном симбиозе с грибами-амброзиями. Жуки выкапывают туннели в мертвых или ослабленных деревьях, в которые помещают грибные сады, являющиеся их единственным источником питания. После посадки на подходящее дерево, жук-амброзийный выкапывает туннель, в котором выпускает своего грибкового симбионта. Гриб проникает в ксилему растения, извлекает из нее питательные вещества и концентрирует их на поверхности и вблизи хода жука. Грибы-амброзии обычно плохо разлагают древесину, предпочитая менее сложные питательные вещества. Симбиотические грибы производят и детоксифицируют этанол, который привлекает жуков-амброзийных и, вероятно, подавляет рост антагонистических патогенов, а также способствует развитию других полезных симбионтов. Большинство жуков-амброзийных колонизируют ксилему (ядро и/или заболонь) недавно погибших деревьев, но некоторые заселяют ослабленные, но еще живые деревья, а отдельные виды атакуют здоровые деревья. Виды различаются по предпочтениям к разным частям дерева, стадиям его разложения, а также по форме своих туннелей ("галерей"). Однако большинство жуков-амброзийных не специализируются на какой-либо конкретной таксономической группе растений-хозяев, в отличие от большинства фитофагов, включая близкородственных жуков-короедов. Один вид жука-амброзийного, Austroplatypus incompertus, проявляет эусоциальность – одно из немногих проявлений этого явления у организмов, не относящихся к отрядам перепончатокрылых и таракановых.
Ambrosia beetles are beetles of the weevil subfamilies Scolytinae and Platypodinae (Coleoptera, Curculionidae), which live in nutritional symbiosis with ambrosia fungi. The beetles excavate tunnels in dead or stressed trees into which they introduce fungal gardens, their sole source of nutrition. After landing on a suitable tree, an ambrosia beetle excavates a tunnel in which it releases its fungal symbiont. The fungus penetrates the plant's xylem tissue, extracts nutrients from it, and concentrates the nutrients on and near the surface of the beetle gallery. Ambrosia fungi are typically poor wood degraders, and instead utilize less demanding nutrients. Symbiotic fungi produce and detoxify ethanol, which is an attractant for ambrosia beetles and likely prevents growth of antagonistic pathogens and selects for other beneficial symbionts. The majority of ambrosia beetles colonize xylem (sapwood and/or heartwood) of recently dead trees, but some colonize stressed trees that are still alive, and a few species attack healthy trees. Species differ in their preference for different parts of trees, different stages of deterioration, and in the shape of their tunnels ("galleries"). However, the majority of ambrosia beetles are not specialized to any taxonomic group of hosts, unlike most phytophagous organisms including the closely related bark beetles. One species of ambrosia beetle, Austroplatypus incompertus exhibits eusociality, one of the few organisms outside of Hymenoptera and Isoptera to do so.
Классификация и разнообразие
До недавнего времени амброзийные жуки относились к самостоятельным семействам Scolytidae и Platypodidae, однако на самом деле они являются одними из наиболее эволюционно продвинутых долгоносиков и теперь помещены в подсемейства Scolytinae и Platypodinae семейства Curculionidae. Известно около 3000 видов жуков, использующих амброзиевую стратегию. Амброзийные жуки представляют собой экологическую гильдию, но не филогенетический клад. Амброзиевый образ жизни является примером конвергентной эволюции, поскольку несколько групп независимо друг от друга выработали одни и те же симбиотические отношения. Наивысшее разнообразие амброзийных жуков наблюдается в тропиках. В Палеотропической области сотни видов Xyleborini и Platypodinae являются основными агентами, инициирующими разложение мертвой древесины. В Неотропической области к Platypodinae и Xyleborini присоединяется триба Cortylini. По сравнению с разнообразием в тропиках, фауна амброзийных жуков в умеренной зоне относительно невелика. В Неарктической области она представлена преимущественно несколькими видами из триб Cortylini, Xyleborini и Xyloterini. В Палеарктической области значительными группами являются Xyloterini и Xyleborini, к которым на Дальнем Востоке присоединяются Scolytoplatypodini.
Симбиотические отношения
Жуки и их личинки питаются мицелием, обнажающимся на стенках галереи, и образованиями, называемыми спородохиями – скоплениями спор гриба. Большинство видов амброзийных жуков не потребляют древесную ткань; вместо этого, опилки, образующиеся при выгрызании ходов, выталкиваются из галереи. После личиночной и кукольной стадий взрослые амброзийные жуки собирают массы спор гриба в свои микангии и покидают галерею в поисках собственного дерева. Описано несколько десятков видов грибов-амброзий, относящихся к родам Ambrosiella, Meredithiella и Phialophoropsis (из Microascales), Afroraffaelea и Raffaelea (из Ophiostomatales), Ambrosiozyma (Saccharomycetales), Fusarium и Geosmithia (из Hypocreales), а также Flavodon (из Basidiomycota). Известно, что некоторые жуки приобретают ("воруют") грибную инокуляцию из грибных садов других видов амброзийных жуков.
Эволюционное происхождение
В ходе эволюции большинство сколитовидных и платиподидных жуков постепенно становились в большей или меньшей степени зависимыми от грибов, регулярно обитающих на мертвых деревьях. Эта эволюция привела к различным результатам в разных группах: некоторые короеды, питающиеся флоэмой (флоафаги), являются переносчиками фитопатогенных грибов, которые в некоторых случаях способствуют гибели деревьев. Степень, в которой патогенность грибов приносит пользу самим жукам, не является простой и остаётся предметом споров. Многие короеды, питающиеся флоэмой, используют грибы, поражающие флоэму, как дополнение к своему рациону. Некоторые флоафаги стали зависимы от такой смешанной диеты и развили микангии для переноса своих симбионтов от материнских деревьев к вновь зараженным деревьям. Эти жуки называются микофлоафагами. Жуки-амброзии и грибы-амброзии, таким образом, представляют собой лишь один край спектра взаимоотношений жуков и грибов, где и жук, и гриб стали полностью зависимы друг от друга.
Some phloem eating bark beetles (phloeophages) are vectors of phytopathogenic fungi, which in some cases contribute to tree death. The extent to which fungal pathogenicity benefits the beetles themselves is not at all trivial and remains disputed. Many of phloem feeding bark beetles use phloem infesting fungi as an addition to their diet. Some phloeophages became dependent on such a mixed diet and evolved mycangia to transport their symbionts from maternal trees to newly infested trees. These beetles are called mycophloeophages. Ambrosia beetles and ambrosia fungi are thus only one end of the spectrum of the weevil fungus association, where both the beetle and the fungus became completely dependent on each other.
Влияние на леса
Подавляющее большинство жуков-амброзий колонизируют мертвые деревья и оказывают незначительное или вообще никакого экономического воздействия. Некоторые виды способны колонизировать живые, ослабленные деревья (Xylosandrus). Несколько видов могут атаковать живые и здоровые деревья, и в инвазивных, чужеродных регионах их популяция может достигать эпидемических масштабов (Xyleborus glabratus, Euwallacea fornicatus). Виды жуков, которые легко заселяют древесину, такую как хлысты, свежесрубленная древесина и чурбаки, часто приводят к региональным экономическим потерям из-за дефектов в виде ходов и обесцвечивания древесины, вызванных их личиночными галереями. В северных штатах США и Канаде сосновые бревна привлекают Trypodendron lineatum (Oliv.) во время весеннего роения (Dyer 1967). Предыдущие исследования показали, что короткие сортименты древесины становятся привлекательными быстрее, чем соответствующие длинные.