Кіріспе

Қоңыздардың бір түрі – амброзия қоңыздары, құрт қоңыздар тұқымдасының Scolytinae және Platypodinae кіші тұқымдастарына (Coleoptera, Curculionidae) жатады, олар амброзия саңырауқұлақтарымен қоректік симбиозға түседі. Бұл қоңыздар өлген немесе әлсіреген ағаштарда тоннельдер қазып, оларға саңырауқұлақ бақтарын енгізеді, бұл олардың жалғыз тамақ көзі. Қолайлы ағашқа қонғаннан кейін, амброзия қоңызы тоннель қазып, онда өзінің саңырауқұлақ симбионтын босатады. Саңырауқұлақ өсімдіктің ксилема тініне еніп, одан қоректік заттарды алып, оларды қоңыз галереясының бетінде және айналасында шоғырландырады. Амброзия саңырауқұлақтары әдетте ағашқа көп зиян келтірмейді, керісінше, аз талапты қоректік заттарды пайдаланады. Симбиотикалық саңырауқұлақтар этанол өндіреді және оны залалсыздандырады, бұл амброзия қоңыздарын тартады және қарсы патогендердің өсуін тоқтатады, сондай-ақ басқа пайдалы симбионттарды іріктейді. Амброзия қоңыздарының көпшілігі жақында өлген ағаштардың ксилемасын (жасыл және/немесе өзекті ағаш) мекендейді, бірақ кейбіреулері әлі тірі, стресске ұшыраған ағаштарды да мекендейді, ал бірнеше түрі сау ағаштарға шабуыл жасайды. Түрлер ағаштардың әртүрлі бөліктеріне, әртүрлі күйзелу сатыларына және олардың тоннельдерінің ("галереялар") пішініне қарай ерекшеленеді. Дегенмен, амброзия қоңыздарының көпшілігі, жақын туысқан қабық қоңыздары сияқты, көптеген фитофаг организмдерден айырмашылығы, хосттардың ешқандай таксономиялық тобына маманданбаған. Амброзия қоңызының бір түрі – Austroplatypus incompertus эусоциалдық көрсетеді, бұл гименоптералар мен изоптералардан тыс сирек кездесетін организмдердің бірі.

Жіктеу және әртүрлілігі

Соңғы уақытқа дейін амброзия қоңыздары Scolytidae және Platypodidae дербес отбасыларына жатқызылған, бірақ шындығында олар ең жоғары деңгейде дамыған мырыштардың бірі болып табылады және қазір Curculionidae отбасының Scolytinae және Platypodinae қосалқы отбасыларына жатқызылған. Амброзия стратегиясын қолданатын шамамен 3000-ға жуық қоңыз түрі белгілі. Амброзия қоңыздары – экологиялық гильдия, бірақ филогенетикалық клад емес. Амброзия әдеті – конвергентті эволюцияның мысалы, себебі бірнеше топтар бір симбиоздық қарым-қатынасты тәуелсіз түрде дамытқан. Амброзия қоңыздарының ең көп түрлері тропиктерде кездеседі. Палеотропикалық аймақта жүздеген Xyleborini және Platypodinae түрлері шіріген ағаштың ыдырауын бастайтын негізгі агенттер болып табылады. Неотропикалық аймақта Platypodinae және Xyleborini-ге қоса, Scolytinae тайпасының Cortylini өкілдері де қосылады. Тропиктердегі түрлерге қарағанда, қоңыржай белдеудегі амброзия қоңыздарының фаунасы салыстырмалы түрде шектеулі. Неарктикалық аймақта Cortylini, Xyleborini және Xyloterini тайпаларының бірнеше түрі басым. Палеарктикалық аймақта Xyloterini және Xyleborini маңызды топтар болып табылады, ал Қашық Шығыста оларға Scolytoplatypodini қосылады.

Симбиотикалық қатынас

Құрт-құмырсқалар мен олардың дернәсілдері галерея қабырғаларында ашық жатқан мицелиймен және спородохия деп аталатын денелермен – саңырауқұлақтың спораларының жиынтығымен – қоректенеді. Амброзия қоңыздарының көпшілігі ағаш тінін сіңірмейді; керісінше, қазу нәтижесінде пайда болған ұнтақ галереядан сыртқа итеріледі. Дернәсіл және қуыршақ сатысынан кейін ересек амброзия қоңыздары микангияларына саңырауқұлақ спораларын жинап, өз ағашын іздеу үшін галереядан шығып кетеді. Амброзия саңырауқұлақтарының бірнеше ондаған түрі сипатталған, қазіргі уақытта Ambrosiella, Meredithiella және Phialophoropsis (Microascales), Afroraffaelea және Raffaelea (Ophiostomatales), Ambrosiozyma (Saccharomycetales), Fusarium және Geosmithia (Hypocreales), сондай-ақ Flavodon (Basidiomycota) туыстарына жатады. Кейбір қоңыздар басқа амброзия қоңыздарының саңырауқұлақ бақтарынан саңырауқұлақ егінін ("ұрлап") алатыны белгілі.

Эволюциялық шығу тегі

Эволюция барысында көптеген сколидтер мен платиподидтер өлі ағаштарда тұрақты түрде тіршілік ететін саңырауқұлақтарға көбінесе орташа дәрежеде тәуелді болды. Бұл эволюция әртүрлі топтарда әртүрлі нәтижелерге әкелді: кейбір қабық қоңыздары (флоафагтар), флоэмамен қоректенеді, фитопатогендік саңырауқұлақтардың таратушылары болып табылады, олар кейбір жағдайларда ағаштардың өлуіне себеп болады. Саңырауқұлақтың патогенділігі қоңыздар үшін қаншалықты пайдалы екені айқын емес және осы мәселе әлі де даулы. Көптеген флоэмамен қоректенетін қабық қоңыздары өздерінің рационына флоэманы зақымдайтын саңырауқұлақты қосымша түрде пайдаланады. Кейбір флоафагтар мұндай аралас тамаққа тәуелді болып, аналық ағаштардан жаңадан зарарданған ағаштарға симбионттарды тасымалдау үшін микангияны дамытты. Осы қоңыздар микофлофагтар деп аталады. Амброзия қоңыздары мен амброзия саңырауқұлақтары – бұл қоңыз бен саңырауқұлақтың бір-біріне толық тәуелді болған мықты қарым-қатынастың бір шеті ғана.

Орманға әсері

Амброзия қоңыздарының көп бөлігі өлі ағаштарға қоныс тепеді және олардың экономикалық әсері шамалы немесе жоққа жақын. Кейбір түрлері тірі, стресстелген ағаштарға (Xylosandrus) қоныс тепе алады. Аз ғана түрлері тірі, сау ағаштарға зиян келтіре алады, және олардың саны бөгде аймақтарда, енгізілген жерлерде эпидемиялық деңгейге жетеді (Xyleborus glabratus, Euwallacea fornicatus). Мысалы, шөптесін, жасыл ағаш және бөренелерге тез қоныс тебетін қоңыз түрлері, олардың личинка жолдарынан туындаған кіші тесіктер мен боялған ағаш кемшіліктерінен аймақтық экономикалық залалға себеп болады. АҚШ пен Канаданың солтүстігінде, көктемгі ұшып таралу кезеңінде (Дайер 1967) қылқан жапырақты ағаштар Trypodendron lineatum (Oliv.) үшін тартымды. Алдыңғы зерттеулер көрсеткендей, қысқа бөліктері ұзын бөліктеріне қарағанда жылдам тартымды болады.