Кіріспе
Қоңыздардың бір түрі – амброзия қоңыздары, құрт қоңыздар тұқымдасының Scolytinae және Platypodinae кіші тұқымдастарына (Coleoptera, Curculionidae) жатады, олар амброзия саңырауқұлақтарымен қоректік симбиозға түседі. Бұл қоңыздар өлген немесе әлсіреген ағаштарда тоннельдер қазып, оларға саңырауқұлақ бақтарын енгізеді, бұл олардың жалғыз тамақ көзі. Қолайлы ағашқа қонғаннан кейін, амброзия қоңызы тоннель қазып, онда өзінің саңырауқұлақ симбионтын босатады. Саңырауқұлақ өсімдіктің ксилема тініне еніп, одан қоректік заттарды алып, оларды қоңыз галереясының бетінде және айналасында шоғырландырады. Амброзия саңырауқұлақтары әдетте ағашқа көп зиян келтірмейді, керісінше, аз талапты қоректік заттарды пайдаланады. Симбиотикалық саңырауқұлақтар этанол өндіреді және оны залалсыздандырады, бұл амброзия қоңыздарын тартады және қарсы патогендердің өсуін тоқтатады, сондай-ақ басқа пайдалы симбионттарды іріктейді. Амброзия қоңыздарының көпшілігі жақында өлген ағаштардың ксилемасын (жасыл және/немесе өзекті ағаш) мекендейді, бірақ кейбіреулері әлі тірі, стресске ұшыраған ағаштарды да мекендейді, ал бірнеше түрі сау ағаштарға шабуыл жасайды. Түрлер ағаштардың әртүрлі бөліктеріне, әртүрлі күйзелу сатыларына және олардың тоннельдерінің ("галереялар") пішініне қарай ерекшеленеді. Дегенмен, амброзия қоңыздарының көпшілігі, жақын туысқан қабық қоңыздары сияқты, көптеген фитофаг организмдерден айырмашылығы, хосттардың ешқандай таксономиялық тобына маманданбаған. Амброзия қоңызының бір түрі – Austroplatypus incompertus эусоциалдық көрсетеді, бұл гименоптералар мен изоптералардан тыс сирек кездесетін организмдердің бірі.
Ambrosia beetles are beetles of the weevil subfamilies Scolytinae and Platypodinae (Coleoptera, Curculionidae), which live in nutritional symbiosis with ambrosia fungi. The beetles excavate tunnels in dead or stressed trees into which they introduce fungal gardens, their sole source of nutrition. After landing on a suitable tree, an ambrosia beetle excavates a tunnel in which it releases its fungal symbiont. The fungus penetrates the plant's xylem tissue, extracts nutrients from it, and concentrates the nutrients on and near the surface of the beetle gallery. Ambrosia fungi are typically poor wood degraders, and instead utilize less demanding nutrients. Symbiotic fungi produce and detoxify ethanol, which is an attractant for ambrosia beetles and likely prevents growth of antagonistic pathogens and selects for other beneficial symbionts. The majority of ambrosia beetles colonize xylem (sapwood and/or heartwood) of recently dead trees, but some colonize stressed trees that are still alive, and a few species attack healthy trees. Species differ in their preference for different parts of trees, different stages of deterioration, and in the shape of their tunnels ("galleries"). However, the majority of ambrosia beetles are not specialized to any taxonomic group of hosts, unlike most phytophagous organisms including the closely related bark beetles. One species of ambrosia beetle, Austroplatypus incompertus exhibits eusociality, one of the few organisms outside of Hymenoptera and Isoptera to do so.
Жіктеу және әртүрлілігі
Соңғы уақытқа дейін амброзия қоңыздары Scolytidae және Platypodidae дербес отбасыларына жатқызылған, бірақ шындығында олар ең жоғары деңгейде дамыған мырыштардың бірі болып табылады және қазір Curculionidae отбасының Scolytinae және Platypodinae қосалқы отбасыларына жатқызылған. Амброзия стратегиясын қолданатын шамамен 3000-ға жуық қоңыз түрі белгілі. Амброзия қоңыздары – экологиялық гильдия, бірақ филогенетикалық клад емес. Амброзия әдеті – конвергентті эволюцияның мысалы, себебі бірнеше топтар бір симбиоздық қарым-қатынасты тәуелсіз түрде дамытқан. Амброзия қоңыздарының ең көп түрлері тропиктерде кездеседі. Палеотропикалық аймақта жүздеген Xyleborini және Platypodinae түрлері шіріген ағаштың ыдырауын бастайтын негізгі агенттер болып табылады. Неотропикалық аймақта Platypodinae және Xyleborini-ге қоса, Scolytinae тайпасының Cortylini өкілдері де қосылады. Тропиктердегі түрлерге қарағанда, қоңыржай белдеудегі амброзия қоңыздарының фаунасы салыстырмалы түрде шектеулі. Неарктикалық аймақта Cortylini, Xyleborini және Xyloterini тайпаларының бірнеше түрі басым. Палеарктикалық аймақта Xyloterini және Xyleborini маңызды топтар болып табылады, ал Қашық Шығыста оларға Scolytoplatypodini қосылады.
Симбиотикалық қатынас
Құрт-құмырсқалар мен олардың дернәсілдері галерея қабырғаларында ашық жатқан мицелиймен және спородохия деп аталатын денелермен – саңырауқұлақтың спораларының жиынтығымен – қоректенеді. Амброзия қоңыздарының көпшілігі ағаш тінін сіңірмейді; керісінше, қазу нәтижесінде пайда болған ұнтақ галереядан сыртқа итеріледі. Дернәсіл және қуыршақ сатысынан кейін ересек амброзия қоңыздары микангияларына саңырауқұлақ спораларын жинап, өз ағашын іздеу үшін галереядан шығып кетеді. Амброзия саңырауқұлақтарының бірнеше ондаған түрі сипатталған, қазіргі уақытта Ambrosiella, Meredithiella және Phialophoropsis (Microascales), Afroraffaelea және Raffaelea (Ophiostomatales), Ambrosiozyma (Saccharomycetales), Fusarium және Geosmithia (Hypocreales), сондай-ақ Flavodon (Basidiomycota) туыстарына жатады. Кейбір қоңыздар басқа амброзия қоңыздарының саңырауқұлақ бақтарынан саңырауқұлақ егінін ("ұрлап") алатыны белгілі.
Эволюциялық шығу тегі
Эволюция барысында көптеген сколидтер мен платиподидтер өлі ағаштарда тұрақты түрде тіршілік ететін саңырауқұлақтарға көбінесе орташа дәрежеде тәуелді болды. Бұл эволюция әртүрлі топтарда әртүрлі нәтижелерге әкелді: кейбір қабық қоңыздары (флоафагтар), флоэмамен қоректенеді, фитопатогендік саңырауқұлақтардың таратушылары болып табылады, олар кейбір жағдайларда ағаштардың өлуіне себеп болады. Саңырауқұлақтың патогенділігі қоңыздар үшін қаншалықты пайдалы екені айқын емес және осы мәселе әлі де даулы. Көптеген флоэмамен қоректенетін қабық қоңыздары өздерінің рационына флоэманы зақымдайтын саңырауқұлақты қосымша түрде пайдаланады. Кейбір флоафагтар мұндай аралас тамаққа тәуелді болып, аналық ағаштардан жаңадан зарарданған ағаштарға симбионттарды тасымалдау үшін микангияны дамытты. Осы қоңыздар микофлофагтар деп аталады. Амброзия қоңыздары мен амброзия саңырауқұлақтары – бұл қоңыз бен саңырауқұлақтың бір-біріне толық тәуелді болған мықты қарым-қатынастың бір шеті ғана.
Some phloem eating bark beetles (phloeophages) are vectors of phytopathogenic fungi, which in some cases contribute to tree death. The extent to which fungal pathogenicity benefits the beetles themselves is not at all trivial and remains disputed. Many of phloem feeding bark beetles use phloem infesting fungi as an addition to their diet. Some phloeophages became dependent on such a mixed diet and evolved mycangia to transport their symbionts from maternal trees to newly infested trees. These beetles are called mycophloeophages. Ambrosia beetles and ambrosia fungi are thus only one end of the spectrum of the weevil fungus association, where both the beetle and the fungus became completely dependent on each other.
Орманға әсері
Амброзия қоңыздарының көп бөлігі өлі ағаштарға қоныс тепеді және олардың экономикалық әсері шамалы немесе жоққа жақын. Кейбір түрлері тірі, стресстелген ағаштарға (Xylosandrus) қоныс тепе алады. Аз ғана түрлері тірі, сау ағаштарға зиян келтіре алады, және олардың саны бөгде аймақтарда, енгізілген жерлерде эпидемиялық деңгейге жетеді (Xyleborus glabratus, Euwallacea fornicatus). Мысалы, шөптесін, жасыл ағаш және бөренелерге тез қоныс тебетін қоңыз түрлері, олардың личинка жолдарынан туындаған кіші тесіктер мен боялған ағаш кемшіліктерінен аймақтық экономикалық залалға себеп болады. АҚШ пен Канаданың солтүстігінде, көктемгі ұшып таралу кезеңінде (Дайер 1967) қылқан жапырақты ағаштар Trypodendron lineatum (Oliv.) үшін тартымды. Алдыңғы зерттеулер көрсеткендей, қысқа бөліктері ұзын бөліктеріне қарағанда жылдам тартымды болады.