Помощники у гнезда: социальная структура и эволюция поведения.
Helpers at the nest
Помощники у гнезда: поведение, когда молодые особи помогают родителям выращивать потомство. Объяснения, терминология (аллопарентальный уход), эволюция.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Помощники в гнезде – термин, используемый в поведенческой экологии и эволюционной биологии для описания социальной структуры, в которой молодые особи и половозрелые подростки одного или обоих полов остаются с родителями и помогают им выращивать последующие выводки или приплод, вместо того чтобы расселяться и размножаться самостоятельно. Существует множество предложенных объяснений этого поведения, однако его вариабельность и широкое распространение в различных таксономических группах приводят к одновременной правдоподобности различных теорий. Термин "помощник" был введен Александром Скутчем в 1935 году и более четко определен в 1961 году применительно к птицам как "птица, которая помогает в гнездовании особи, отличной от своего партнера, или кормит или иным образом заботится о птице любого возраста, которая не является ни его партнером, ни его зависимым потомством". Термин критиковался за антропоморфизм, но продолжает использоваться. Другие термины, используемые, особенно в отношении млекопитающих, в зависимости от конкретного контекста, включают не-материнскую (забота, оказываемая не матерью), аллопарентальную (забота, оказываемая не родителями), кооперативную (забота, оказываемая не размножающимися помощниками) и общинную (забота, оказываемая другими размножающимися самками) заботу.
Helpers at the nest is a term used in behavioural ecology and evolutionary biology to describe a social structure in which juveniles and sexually mature adolescents of either one or both sexes remain in association with their parents and help them raise subsequent broods or litters, instead of dispersing and beginning to reproduce themselves. There are multiple proposed explanations for the behaviour, but its variability and broad taxonomic occurrences result in simultaneously plausible theories. The term "helper" was coined by Alexander Skutch in 1935 and defined more carefully in 1961 in the avian context as "a bird which assists in the nesting of an individual other than its mate, or feeds or otherwise attends a bird of whatever age which is neither its mate nor its dependent offspring." The term has been criticised as being anthropomorphic, but it remains in use. Other terms used especially in mammals, depending on the specific contexts, are non maternal (care by other than the mother), alloparental (care by other than the parents), cooperative (care by non breeding helpers) and communal (care by other breeding females) care.
Примеры
Она встречается у 3–8% видов птиц во всем мире (оценки варьируются), но гораздо более распространена в Австралии и Южной Африке. К видам птиц, демонстрирующим такое поведение, относятся домашний воробей, лысуха, пестрый дятел и апостол. Люди, дамарские крысокроты и сурикаты – примеры млекопитающих, проявляющих подобное поведение.
It occurs in between three and eight percent of bird species worldwide (estimates vary), but is much more common in Australia and Southern Africa. Bird species in which this behaviour is found include the house sparrow, the common moorhen, the acorn woodpecker, and the apostlebird. Humans, damarland mole rats and meerkats are examples of mammals that exhibit this behaviour.
Неправильные представления
Хотя часто предполагается, что помощники не размножаются, молекулярные данные указывают на то, что это может быть не так, и в таких случаях иногда используется термин "вторичный помощник" для обозначения особей, которые спариваются с членами пары, которой помогают, или не являются их потомками. Термин "основной помощник" применяется к более распространенному случаю, когда помощник является потомком пары и не участвует в спаривании. Самки выбирают внепарных партнеров, которые затем участвуют в заботе о потомстве, которое может быть от них. Нельзя автоматически считать помощниками молодых особей, живущих с родителями. У ряда видов, таких как лесные бегуны и сибирские сойки, молодые особи остаются на родительской территории, но не участвуют в кормлении птенцов. Однако объяснение отсроченной выгоды для поддержания связи молодых особей с родителями остается актуальным даже при отсутствии эффективной помощи, в то время как объяснение родственного отбора – нет.
Although it is frequently assumed that helpers are non breeders, molecular evidence suggests that this may happen, and the term "secondary helper" is sometimes used in this case to indicate helpers that mate with or are not related offspring of the pair being assisted. The term "primary helper" being used for the commoner case of the helper being offspring of the pair and not involved in mating. Extrapair mates are chosen by the females and are these then contribute to the care of the young who may be sired by them. Juveniles living in association with their parents cannot automatically be regarded as helpers. In a number of species, such as the logrunners and the Siberian jay, young remain in the parental territory, but never help feed nestlings. However the delayed advantage explanation for the juveniles' association with their parents can still work in the absence of effective helping, whereas the kin selection explanation cannot.
Репродуктивный успех
Эффекты на репродуктивный успех могут быть положительными, но необязательно всегда таковыми, и степень этой положительной корреляции различается у разных видов. Иногда энергетические преимущества для размножающихся особей, вместо того чтобы направляться на повышение репродуктивной способности, используются для компенсации её снижения. Однако у многих видов выживаемость птенцов повышается благодаря помощи других особей. К прочим преимуществам репродуктивного успеха относится и более высокое качество потомства.
Effects on reproductive success can be but are not always positive, and the strength of that positive correlation varies by species. Sometimes, the energy benefits to breeders, instead of being invested in improving reproductive performance, are used to offset reductions in reproductive performance. However, in many species, nestling survival rates are increased from helper investments. Further reproductive success benefits include better quality offspring,
Родительские инвестиции
Помощники в гнезде могут обеспечить адаптивную пластичность в объеме ресурсов, которые родители вкладывают в свои яйца и птенцов. Присутствие помощников может быть связано с уменьшением родительских инвестиций, поскольку на них можно рассчитывать в обеспечении определенных аспектов заботы и выращивания потомства. Эта пластичность проявляется в зависимости от изменений климатических условий. В неблагоприятных условиях самкам необходимо поддерживать высокий уровень инвестиций в яйца, но в благоприятных условиях инвестиции матерей в яйца снижаются, так как помощники берут на себя часть заботы о потомстве. У великолепных расписных щеглов с помощниками в гнезде наблюдается увеличение среднего размера яиц в сухую и жаркую погоду и уменьшение в холодную, по сравнению с гнездами без помощников. Цена этой повышенной выживаемости молодых особей, ставших помощниками, заключается в снижении их репродуктивного успеха после перехода к роли помощников по сравнению с особями, не ставшими помощниками.
Helpers at the nest can provide advantageous plasticity in the amount of investment parents need to give to their eggs and chicks. The presence of helpers can be associated with lower investments as the helpers can be depended on to provide certain elements of care and raising. This plasticity can be seen in reference to change in climate conditions. In unfavourable conditions there is a need for female parents to maintain high egg investment, but in favourable conditions, egg investment by mothers declines as helpers can assist with some of the care load. Superb fairy wrens with helpers at the nest see average egg sizes increase in dry and hot conditions and decrease in colder conditions compared to nests without helpers. A trade off of this increased survival over non helper juveniles is that their successful breeding rate after becoming helpers decreases compared to non helpers.