Введение

Живые организмы, объединяющиеся вместе, обычно для получения взаимной выгоды – политический термин.

В биологии колония состоит из двух или более особей одного вида, тесно связанных друг с другом или живущих в непосредственной близости. Такое объединение обычно обеспечивает взаимную выгоду, например, более эффективную защиту или возможность охотиться на более крупную добычу. Колонии могут формироваться различными способами и иметь разные формы в зависимости от вида организма. Например, бактериальная колония представляет собой скопление идентичных клеток (клонов). Эти колонии часто образуются и растут на поверхности (или внутри) твердой среды, как правило, из одной родительской клетки. В контексте развития колонии могут состоять из двух или более единичных (или одиночных) организмов или быть модульными организмами. Единичные организмы имеют определенное развитие (заданные жизненные стадии) от зиготы до взрослой формы, и отдельные особи или группы особей (колонии) визуально различимы. Модульные организмы характеризуются неопределенным ростом (нефиксированными жизненными стадиями) за счет многократного повторения генетически идентичных модулей (или особей), и бывает сложно отличить колонию в целом от модулей, составляющих ее. В последнем случае модули могут выполнять специфические функции внутри колонии. В отличие от этого, одиночные организмы не образуют колоний; это организмы, в которых все особи живут независимо и обладают всеми необходимыми функциями для выживания и размножения. Некоторые организмы преимущественно независимы и формируют факультативные колонии в ответ на условия окружающей среды, в то время как другие должны жить в колонии для выживания (облигатные). Например, некоторые пчелы-плотники образуют колонии, когда между двумя или более основательницами гнезда формируется доминирующая иерархия (факультативная колония), а кораллы – это животные, физически соединенные живой тканью (коеносарком), содержащей общую гастрососудистую полость.

Социальные колонии

Одноклеточные и многоклеточные организмы могут объединяться в колонии. Например, простейшие, такие как слизевики, представляют собой множество одноклеточных организмов, которые агрегируют в колонии при недостатке пищевых ресурсов, поскольку вместе они более чувствительны к химическим сигналам, выделяемым предпочитаемой добычей. Эусоциальные насекомые, такие как муравьи и медоносные пчелы, – это многоклеточные животные, живущие в колониях с высокоорганизованной социальной структурой. Колонии некоторых социальных насекомых могут рассматриваться как суперорганизмы. Животные, такие как люди и грызуны, формируют размножающиеся или гнездовые колонии, потенциально для более успешного спаривания и лучшей защиты потомства. Пещера Брэкэн является летним домом колонии примерно в 20 миллионов мексиканских свободнохвостых летучих мышей, что делает ее самой большой известной концентрацией млекопитающих.

Модульные организмы

Модульные организмы – это организмы, в которых генет (или генетическая индивидуальность, сформированная из зиготы, образовавшейся при половом размножении) бесполым путем размножается, образуя генетически идентичные клоны, называемые раметами. Клональная колония возникает, когда раметы генета живут в непосредственной близости или физически соединены друг с другом. Раметы могут обладать всеми функциями, необходимыми для самостоятельного выживания, или быть взаимозависимыми от других рамет. Например, некоторые морские анемоны проходят процесс педального разрыва, при котором генетически идентичный индивид бесполым путем образуется из ткани, отделившейся от педального диска анемоны. У растений клональные колонии создаются посредством вегетативного размножения генетически идентичных деревьев с помощью столонов или корневищ. Колониальные организмы – это клональные колонии, состоящие из множества физически связанных и взаимозависимых особей. Структурные единицы колониальных организмов могут быть одноклеточными, как у водоросли Volvox (коенобиум), или многоклеточными, как у типа Bryozoa. Колониальные организмы могли быть первым шагом к возникновению многоклеточных организмов. Особи внутри многоклеточного колониального организма могут называться раметами, модулями или зооидами. Структурные и функциональные различия (полиморфизм), при их наличии, определяют обязанности раметов, такие как питание, размножение и защита. Благодаря физической связи колониальный организм может распределять питательные вещества и энергию, полученные питающимися зооидами, по всей колонии. Португальский кораблик – классический пример колониального организма, одного из многих в данном таксономическом классе.

Микробные колонии

Микробная колония определяется как видимое скопление микроорганизмов, растущих на поверхности или внутри твердой питательной среды, предположительно происходящих из одной клетки. Поскольку колония является клональной, и все организмы в ней произошли от единого предка (при условии отсутствия контаминации), они генетически идентичны, за исключением возможных мутаций (которые возникают с низкой частотой). Получение таких генетически идентичных организмов (или чистых штаммов) может быть полезно; это достигается посевом организмов на чашку Петри и созданием новой культуры из одной полученной колонии. Биопленка – это сообщество микроорганизмов, часто включающее несколько видов, обладающее свойствами и возможностями, превосходящими сумму возможностей отдельных организмов.

Онтогенеза колонии для эусоциальных насекомых

Онтогенез колонии относится к процессу развития и прогрессирования колонии. Он описывает различные стадии и изменения, происходящие в колонии от момента ее основания до достижения зрелого состояния. Точная продолжительность и динамика онтогенеза колонии могут значительно различаться в зависимости от вида и условий окружающей среды. Такие факторы, как доступность ресурсов, конкуренция и экологические сигналы, могут влиять на ход и исход развития колонии. В процессе онтогенеза колонии у эусоциальных насекомых, таких как муравьи и пчелы, колония проходит несколько отчетливых фаз, каждая из которых характеризуется специфическими поведенческими паттернами, разделением труда и структурными модификациями. Хотя конкретные детали могут варьироваться в зависимости от вида, общая последовательность развития обычно включает в себя ряд четко определенных стадий, которые подробно описаны ниже.

Стадия основания

На этом начальном этапе одна самка или небольшая группа самок, часто называемых основательницами, матками (и королями для термитов) или первичными репродуктивными особями, основывают новую колонию. Основательницы строят простейшую структуру гнезда и приступают к откладке яиц. На этой ранней стадии основательницы также могут выполнять нерепродуктивные задачи, такие как выкармливание первых яиц и выходы из гнезда для сбора ресурсов.

Появление рабочих

Это также известно как эргономическая стадия. По мере развития яиц, отложенных основательницами, появляется первое поколение рабочих особей. Эти рабочие могут выполнять различные задачи, такие как добыча пищи, уход за расплодом и поддержание гнезда в порядке. В начале численность рабочих относительно невелика, и их обязанности не так четко разделены. С ростом колонии появляется все больше рабочих, и разделение труда становится более выраженным. Некоторые особи могут специализироваться на добыче пищи, защите или уходе за расплодом, а другие выполняют общие задачи внутри гнезда. Эти специализированные обязанности могут меняться в течение жизни рабочей особи.

Репродуктивная фаза

В определенный момент онтогенеза колонии, как правило, после периода роста и созревания, колония производит репродуктивных особей, включая новых незапятнанных королев (принцесс) и самцов. Эти особи обладают потенциалом покинуть гнездо и основать новые колонии, обеспечивая передачу генофонда исходной колонии.

Смерть колонии

Со временем колонии могут переживать стадию старения, при которой снижается репродуктивная способность и общая жизнеспособность колонии. В конечном итоге колония может погибнуть или быть заменена новым поколением репродуктивных особей. После смерти матки в моногинной колонии, помимо гибели колонии, возможны серийная полигиния (когда незрелая матка в колонии заменяет погибшую матку как основную репродуктивную особь) или колониальное наследование (когда рабочая особь берет на себя роль основной репродуктивной особи).

История жизни

Индивидуумы в социальных колониях и модульных организмах получают выгоду от такого образа жизни. Например, им может быть легче добывать пищу, защищать место для гнездования или повышать конкурентоспособность по отношению к другим видам. Способность модульных организмов размножаться бесполым путем, в дополнение к половому, дает им уникальные преимущества, которых нет у социальных колоний. В то время как одиночные особи несут все эти энергетические затраты, особи в некоторых социальных колониях разделяют часть этих затрат. Модульные организмы экономят энергию, используя бесполое размножение на протяжении жизни. Энергия, сохраненная таким образом, позволяет им направлять больше усилий на рост колонии, регенерацию утраченных модулей (в результате хищничества или других причин гибели) или реагирование на изменения в окружающей среде.