Родственный отбор и эволюция альтруизма.

Введение

Эволюционная стратегия, благоприятствующая родственникам

Родственный отбор – это процесс, при котором естественный отбор благоприятствует признаку благодаря его положительному влиянию на репродуктивный успех родственников организма, даже если это происходит за счет собственного выживания и размножения организма. Родственный отбор может приводить к эволюции альтруистического поведения. Он связан с инклюзивной приспособленностью, которая объединяет количество произведенного потомства с числом, которое индивид может обеспечить, поддерживая других (с учетом степени родства между индивидуумами). Более широкое определение родственного отбора включает отбор, действующий на взаимодействия между индивидуумами, которые разделяют интересующий ген, даже если этот ген не разделяется из-за общего происхождения. Гамильтон предложил два механизма родственного отбора. Во-первых, распознавание родственников позволяет индивидуумам идентифицировать своих родственников. Во-вторых, в вязких популяциях – популяциях, в которых перемещение организмов от места рождения относительно медленное – локальные взаимодействия, как правило, происходят между родственниками по умолчанию. Механизм вязкой популяции делает возможным родственный отбор и социальное сотрудничество даже при отсутствии распознавания родственников. В этом случае, поддержание родственных связей, взаимодействие между родственными индивидуумами, само по себе является достаточным для родственного отбора, благодаря близости их проживания и при разумных предположениях о скорости расселения популяции. Важно отметить, что родственный отбор не тождественен групповому отбору, где считается, что естественный отбор действует на группу в целом. У людей альтруизм более вероятен и проявляется в большем масштабе по отношению к родственникам, чем к неродственным индивидуумам; например, люди делают подарки в зависимости от степени родства с получателем. В других видах верветовые обезьяны практикуют алломатеринство, когда родственные самки, такие как старшие сестры или бабушки, часто заботятся о потомстве в соответствии со степенью их родства. Социальная креветка Synalpheus regalis защищает молодь внутри тесно связанных колоний.

Вязкие популяции

Во-вторых, безусловный альтруизм может быть более выгоден в "вязких" популяциях, то есть в популяциях с низкой скоростью или ограниченным радиусом расселения. В таких популяциях социальные партнеры, как правило, являются родственниками, и поэтому альтруизм может быть селективно выгодным без необходимости в механизмах распознавания и дискриминации родства – пространственная близость, в сочетании с ограниченным расселением, обеспечивает более частое взаимодействие с родственниками. Это предлагает довольно общее объяснение альтруизма. Направленный отбор всегда благоприятствует особям с более высокой плодовитостью в данной популяции. Социальные особи часто могут повысить выживаемость своих родственников, участвуя в жизни и соблюдая правила своей группы. Однако, как и прежде, мы не ожидаем обнаружить врожденную адаптацию к распознаванию родства, используемую для социального поведения, отличного от размножения, по причинам, уже указанным на примере гипотетических деревьев. Более поздние уточнения Гамильтона часто остаются без внимания. Стюарт Уэст и его коллеги опровергли устоявшееся представление о том, что родственный отбор требует врожденных способностей к распознаванию родства. Еще одним сомнительным предположением является то, что социальное сотрудничество должно основываться на ограниченном расселении и общем контексте развития. Эти идеи заслонили прогресс, достигнутый в применении родственного отбора к видам, включая человека, на основе опосредованного сигналами формирования социальных связей и социального поведения.

Эусоциальность

Муравьи – эусоциальные насекомые; матка (крупная, в центре) репродуктивна, а рабочие (мелкие) и солдаты (среднего размера, с большими жвалами) обычно нет. Эусоциальность (истинная социальность) проявляется в социальных системах, характеризующихся тремя признаками: перекрывающимися поколениями родителей и потомства, совместным заботой о потомстве и специализированными кастами нерепродуктивных особей. Социальные насекомые служат хорошим примером организмов, демонстрирующих признаки, по-видимому, обусловленные родственным отбором. Рабочие у некоторых видов стерильны, что не возникло бы, если бы в основе эволюции лежала только индивидуальная селекция. Коэффициент родства (r) аномально высок между сестрами-рабочими в колонии перепончатокрылых из-за гаплодиплоидии. Считается, что правило Гамильтона выполняется, поскольку предполагается, что выгоды для рабочих в плане приспособленности превышают затраты, связанные с утратой репродуктивных возможностей, хотя это никогда не было эмпирически доказано. Для объяснения эволюции социального поведения у таких организмов предложены конкурирующие гипотезы.

Все материнство

Верветные обезьяны демонстрируют поведение, указывающее на родственный отбор. Верветы практикуют алломатеринство – воспитание потомства членами группы, отличными от биологических родителей, при этом алломатерью обычно выступает старшая сестра или бабушка. Особь проявляет агрессию к тем, кто проявлял агрессию по отношению к её родственникам. Это поведение свидетельствует о родственном отборе между братьями и сестрами, между матерями и потомством, а также между бабушками и дедушками и внуками.

У людей

Независимо от того, всегда ли применимо правило Гамильтона, родство часто играет важную роль в человеческом альтруизме, поскольку люди склонны проявлять больше альтруизма по отношению к родственникам, чем к неродственным людям. Многие люди предпочитают жить рядом с родственниками, обмениваться с ними существенными подарками и в завещаниях отдавать предпочтение родственникам пропорционально степени их родства. Подобным образом, несколько опросов среди студентов американских колледжей показали, что люди с большей вероятностью готовы пойти на затраты, чтобы помочь родственникам, если существует высокая вероятность того, что выгода и степень родства превысят эти затраты. Чувство готовности помочь было сильнее по отношению к членам семьи, чем к неродственным людям. Кроме того, участники проявляли наибольшую готовность помогать тем, кто был с ними наиболее близко связан. Межличностные отношения между родственниками в целом были более поддерживающими и менее корыстными, чем отношения между неродственниками. В одном эксперименте выяснилось, что чем дольше участники (из Великобритании и южноафриканских зулусов) удерживали болезненную позу, тем больше денег или еды предлагалось конкретному родственнику. Участники повторили эксперимент с людьми разной степени родства (родители и братья/сестры при r=0.5, бабушки/дедушки, племянники/племянницы при r=0.25 и т.д.). Результаты показали, что участники удерживали позу в течение более длительного времени, чем выше была степень родства между ними и теми, кто получал вознаграждение.

Наблюдательные исследования

Исследование практики обмена пищей на островах Ифалук в Западной Каролине показало, что обмен пищей был более распространен среди людей с одного и того же острова, возможно, потому, что степень родства между жителями одного острова выше, чем между жителями разных островов. Когда пищу обменивали между островами, расстояние, которое должен был преодолеть даритель, коррелировало со степенью родства получателя – чем больше расстояние, тем более близким родственником должен был быть получатель. Связь между индивидуумом и потенциальная польза для инклюзивной приспособленности должны были перевешивать энергетические затраты на транспортировку пищи на расстояние. Люди могут использовать наследование материальных благ и богатства для максимизации своей инклюзивной приспособленности. Обеспечивая близких родственников наследственным богатством, индивидуум может улучшить репродуктивные возможности своих родственников и, таким образом, повысить свою собственную инклюзивную приспособленность даже после смерти. Исследование тысячи завещаний показало, что наибольшее наследство обычно получали те, кто был наиболее близко связан с составителем завещания. Дальние родственники получали пропорционально меньше наследства, а неродственники – наименьшее. Исследование практики ухода за детьми среди канадских женщин показало, что респонденты с детьми оказывают взаимную помощь в уходе за детьми неродственникам. Затраты на уход за неродственниками компенсировались выгодой, которую получала женщина, когда ее собственных детей заботились в ответ. Однако респонденты без детей значительно чаще предлагали помощь в уходе за детьми родственникам. Для людей, не имеющих собственных детей, преимущества инклюзивной приспособленности от заботы о близких родственниках могут перевешивать затраты времени и энергии на уход за детьми. Семейные инвестиции в потомство в чернокожих южноафриканских семьях также соответствуют модели инклюзивной приспособленности. Более высокая степень родства между детьми и их опекунами коррелировала с большей степенью инвестиций в детей, включая больше еды, медицинского обслуживания и одежды. Родство также было связано с регулярностью посещений ребенка местными врачами, с наивысшим классом, который ребенок закончил в школе, и отрицательно связано с отставанием детей в школе по возрасту. Наблюдения за дольганскими охотниками-собирателями северной России показали, что асимметричный обмен пищей с родственниками происходит в большем объеме и чаще. Родственников чаще приглашают на обеды без взаимности, а неродственников – нет. Наконец, когда обмен пищей происходит между семьями, эти семьи часто тесно связаны, и основными бенефициарами являются потомки. Насилие в семье чаще встречается при наличии отчимов и мачех, и установлено, что «генетическое родство связано со смягчением конфликтов, а оценки людьми себя и других систематически связаны с репродуктивными ценностями сторон». Многочисленные исследования показывают, как инклюзивная приспособленность может проявляться у разных народов, таких как йеквана из южной Венесуэлы, цыгане из Венгрии и обреченная партия Доннера из Соединенных Штатов.

A study of food sharing practices on the West Caroline islets of Ifaluk determined that food sharing was more common among people from the same islet, possibly because the degree of relatedness between inhabitants of the same islet would be higher than relatedness between inhabitants of different islets. When food was shared between islets, the distance the sharer was required to travel correlated with the relatedness of the recipient—a greater distance meant that the recipient needed to be a closer relative. The relatedness of the individual and the potential inclusive fitness benefit needed to outweigh the energy cost of transporting the food over distance. Humans may use the inheritance of material goods and wealth to maximise their inclusive fitness. By providing close kin with inherited wealth, an individual may improve his or her kin's reproductive opportunities and thus increase his or her own inclusive fitness even after death. A study of a thousand wills found that the beneficiaries who received the most inheritance were generally those most closely related to the will's writer. Distant kin received proportionally less inheritance, with the least amount of inheritance going to non kin. A study of childcare practices among Canadian women found that respondents with children provide childcare reciprocally with non kin. The cost of caring for non kin was balanced by the benefit a woman received—having her own offspring cared for in return. However, respondents without children were significantly more likely to offer childcare to kin. For individuals without their own offspring, the inclusive fitness benefits of providing care to closely related children might outweigh the time and energy costs of childcare. Family investment in offspring among black South African households also appears consistent with an inclusive fitness model. A higher degree of relatedness between children and their caregivers was correlated with a higher degree of investment in the children, with more food, health care, and clothing. Relatedness was also associated with the regularity of a child's visits to local medical practitioners and with the highest grade the child had completed in school, and negatively associated with children being behind in school for their age. Observation of the Dolgan hunter gatherers of northern Russia suggested that there are larger and more frequent asymmetrical transfers of food to kin. Kin are more likely to be welcomed to non reciprocal meals, while non kin are discouraged from attending. Finally, when reciprocal food sharing occurs between families, these families are often closely related, and the primary beneficiaries are the offspring. Violence in families is more likely when step parents are present, and that "genetic relationship is associated with a softening of conflict, and people's evident valuations of themselves and of others are systematically related to the parties' reproductive values". Numerous studies suggest how inclusive fitness may work amongst different peoples, such as the Ye'kwana of southern Venezuela, the Gypsies of Hungary, and the doomed Donner Party of the United States.

Социальные модели человека

Семьи важны для человеческого поведения, но родственный отбор может основываться на близости и других сигналах. Эволюционные психологи, следуя ранней интерпретации теории родственного отбора социобиологами, изначально пытались объяснить человеческое альтруистическое поведение посредством родственного отбора, утверждая, что «поведение, помогающее генетическому родственнику, благоприятствуется естественным отбором». Однако многие эволюционные психологи признают, что эта распространенная упрощенная формулировка неточна: сохраняется множество недопониманий. Во многих случаях они возникают из-за смешения «коэффициента родства» и «доли общих генов», что недалеко от интуитивно понятной, но неверной интерпретации, что «животные склонны быть альтруистичными по отношению к тем, с кем у них много общих генов». Эти недоразумения возникают не от случая к случаю; они повторяются во многих работах, включая учебники по психологии для студентов – в основном в области социальной психологии, в разделах, посвященных эволюционным подходам к альтруизму. Как и в случае с более ранними социобиологическими исследованиями межкультурных данных, типичные подходы не позволяют найти объяснительное соответствие выводам этнографов, поскольку человеческие модели родства не обязательно основаны на кровном родстве. Однако, как ясно показывают более поздние уточнения Гамильтона в его теории, она не просто предсказывает, что генетически связанные особи неизбежно будут распознавать и проявлять положительное социальное поведение по отношению к генетическим родственникам: скорее, могли эволюционировать косвенные, основанные на контексте механизмы, которые в исторических условиях соответствовали критерию инклюзивной приспособленности. Рассмотрение демографических особенностей типичной эволюционной среды любого вида имеет решающее значение для понимания эволюции социального поведения. Как сам Гамильтон выразился: «Альтруистические или эгоистичные действия возможны только тогда, когда доступен подходящий социальный объект. В этом смысле поведение изначально обусловлено». То есть именно контекст опосредует развитие процесса формирования привязанности и проявление альтруистического поведения, а не генетическое родство как таковое. Эта интерпретация согласуется с кросс-культурными этнографическими данными и была названа воспитательным родством. Конкуренция за ресурсы между развивающимися зиготами в завязях растений усиливается, когда семена опыляются мужскими гаметами от разных растений. Неизвестно, как развивающиеся зиготы различают полнородных и неполнородных братьев и сестер в завязи, но предполагается, что генетические взаимодействия играют определенную роль. Исследования показали, что общая масса корней, развитая Ipomoea hederacea (вьющимся кустарником), выращенная рядом с родственниками, значительно меньше, чем у выращенной рядом с неродственниками; кустарники, выращенные рядом с родственниками, таким образом, выделяют меньше энергии и ресурсов на развитие более крупных корневых систем, необходимых для конкурентного роста. Когда саженцы выращивались в отдельных горшках, расположенных рядом с родственниками или неродственниками, различий в росте корней не наблюдалось. Приведенные выше примеры иллюстрируют влияние родственного отбора на справедливое распределение света, питательных веществ и воды. Эволюционное появление одноовулярных завязей у растений устранило необходимость в конкуренции развивающегося семени за питательные вещества, тем самым повысив его шансы на выживание и прорастание. Близкородственные полыни выделяют сходные летучие вещества, а сходство уменьшается с уменьшением степени родства. Например, в эксперименте, проведенном на Moricandia moricandioides, Торисес и др. показали, что центральные растения в присутствии родственников демонстрируют повышенные усилия по привлечению (определяемые как общая масса лепестков растений в группе, деленная на биомассу растений) по сравнению с растениями в присутствии неродственников, и что этот эффект более выражен в больших группах, или подземную коммуникацию с помощью корневых выделений.

thumb|Families are important in human behaviour, but kin selection may be based on closeness and other cues. Evolutionary psychologists, following early human sociobiologists' interpretation of kin selection theory initially attempted to explain human altruistic behaviour through kin selection by stating that "behaviors that help a genetic relative are favored by natural selection." However, many evolutionary psychologists recognise that this common shorthand formulation is inaccurate:

Many misunderstandings persist. In many cases, they result from conflating "coefficient of relatedness" and "proportion of shared genes", which is a short step from the intuitively appealing—but incorrect—interpretation that "animals tend to be altruistic toward those with whom they share a lot of genes." These misunderstandings don't just crop up occasionally; they are repeated in many writings, including undergraduate psychology textbooks—most of them in the field of social psychology, within sections describing evolutionary approaches to altruism. As with the earlier sociobiological forays into the cross cultural data, typical approaches are not able to find explanatory fit with the findings of ethnographers insofar that human kinship patterns are not necessarily built upon blood ties. However, as Hamilton's later refinements of his theory make clear, it does not simply predict that genetically related individuals will inevitably recognise and engage in positive social behaviours with genetic relatives: rather, indirect context based mechanisms may have evolved, which in historical environments have met the inclusive fitness criterion. Consideration of the demographics of the typical evolutionary environment of any species is crucial to understanding the evolution of social behaviours. As Hamilton himself put it, "Altruistic or selfish acts are only possible when a suitable social object is available. In this sense behaviours are conditional from the start". That is, it is the context that mediates the development of the bonding process and the expression of the altruistic behaviours, not genetic relatedness as such. This interpretation is compatible with the cross cultural ethnographic data and has been called nurture kinship. Competition for resources between developing zygotes in plant ovaries increases when seeds had been pollinated with male gametes from different plants. How developing zygotes differentiate between full siblings and half siblings in the ovary is undetermined, but genetic interactions are thought to play a role. Studies have found that the total root mass developed by Ipomoea hederacea (morning glory shrubs) grown next to kin is significantly smaller than those grown next to non kin; shrubs grown next to kin thus allocate less energy and resources to growing the larger root systems needed for competitive growth. When seedlings were grown in individual pots placed next to kin or non kin relatives, no difference in root growth was observed. The above examples illustrate the effect of kin selection in the equitable allocation of light, nutrients, and water. The evolutionary emergence of single ovulated ovaries in plants has eliminated the need for a developing seed to compete for nutrients, thus increasing its chance of survival and germination. Closely related sagebrushes emit similar volatiles, and the similarities decrease as relatedness decreases. For example, in an experiment performed on Moricandia moricandioides, Torices et al. demonstrated that focal plants in the presence of kin show increased advertising effort (defined as total petal mass of plants in a group divided by the plant biomass) compared to those in the presence of non kin, and that this effect is greater in larger groups. or below ground communication with root exudates.

Механизмы в растениях

Способность различать родственные и неродственные особи не является необходимой для родственного отбора у многих животных. Однако, поскольку растения не прорастают надежно в непосредственной близости от родственных особей, считается, что в растительном царстве распознавание родства особенно важно для родственного отбора, но механизм остается неизвестным. Один из предложенных механизмов распознавания родства предполагает коммуникацию через корни, посредством секреции и восприятия корневых выделений. Это потребовало бы активной секреции выделений корнями одного растения и их обнаружения корнями соседних растений. Высокие уровни производства аллантоина коррелировали с повышением экспрессии ауксинов и ауксинных транспортеров, что приводило к увеличению развития боковых корней и направленному росту корней в сторону неродственных особей, максимизируя конкуренцию. Другая возможность – коммуникация через летучие вещества зеленых листьев. Карбан и др. изучали распознавание родства у полыни трехзубой (Artemisia tridentata). Растения-доноры летучих веществ содержались в отдельных горшках, отдельно от растений, получавших эти вещества, и было обнаружено, что растения реагировали на повреждение листьев соседа травоядными. Это указывает на то, что корневая сигнализация не является необходимой для индуцирования защитной реакции против травоядных у соседних родственных растений. Карбан и др. предполагают, что растения могут различать родственные и неродственные особи на основе состава летучих веществ, поскольку воздействию подвергались только листья растений-получателей.

Заявления

Теория отбора родственников подверглась критике У. Дж. Алонсо (в 1998 году) и Алонсо и К. Шук Пейм (в 2002 году). Они утверждают, что поведение, которое пытается объяснить родственный отбор, не является альтруистическим (в строгом дарвиновском смысле), поскольку: (1) оно может непосредственно благоприятствовать исполнителю как индивидууму, стремящемуся максимизировать свое потомство (следовательно, поведение можно объяснить как обычный индивидуальный отбор); (2) это поведение приносит пользу группе (следовательно, его можно объяснить как групповой отбор); или (3) оно является побочным продуктом системы развития, состоящей из множества "индивидуумов", выполняющих различные задачи (например, колония пчел или клетки многоклеточных организмов, являющиеся объектом отбора). Они также утверждают, что гены, участвующие в конфликтах по половому соотношению, можно рассматривать как "паразитов" (уже существующих) социальных колоний, а не как их "двигателей", и, следовательно, половое соотношение в колониях не имеет отношения к переходу к эусоциальности. Новак, Тарнита и Уилсон утверждали, что теория инклюзивной приспособленности не является упрощением стандартного подхода. Это альтернативный метод учета, который работает только в очень узкой области. Когда теория инклюзивной приспособленности применима, результаты совпадают с результатами стандартного подхода. Теория инклюзивной приспособленности – это ненужный обходной путь, не предоставляющий дополнительного понимания или информации.