Происхождение человека и половой отбор.

Введение

1871 книга Чарльза Дарвина "Происхождение человека и половой отбор" – книга английского натуралиста Чарльза Дарвина, впервые опубликованная в 1871 году, в которой теория эволюции применяется к эволюции человека и подробно излагается его теория полового отбора, как форма биологической адаптации, отличная от, но взаимосвязанная с естественным отбором. В книге рассматриваются многие связанные вопросы, включая эволюционную психологию, эволюционную этику, эволюционную музыкологию, различия между человеческими расами, различия между полами, доминирующую роль женщин в выборе партнёра и применимость эволюционной теории к обществу.

Публикация

Как писал Дарвин, он отправлял главы своей дочери Генриетте для редактирования, чтобы избежать возможных нежелательных интерпретаций, и также советовался со своей женой Эммой. Зоологический иллюстратор Т. Вуд (который также иллюстрировал книгу Уоллеса «Малайский архипелаг» (1869)) нарисовал многие иллюстрации для этой книги. Исправленные оттиски были отправлены издателю Джону Мюррею 15 января 1871 года и опубликованы 24 февраля 1871 года в виде двух томов по 450 страниц, которые Дарвин настаивал считать единым, цельным произведением. Цена издания составила 14 шиллингов. В течение трех недель после публикации был заказан допечаток, и к концу марта 1871 года было напечатано 4500 экземпляров, что принесло Дарвину почти 1500 фунтов стерлингов. Имя Дарвина обеспечило спрос на книгу, однако сами идеи уже не были новыми. Он отметил, что «все обсуждают книгу, не испытывая шока», и увидел в этом «доказательство растущей толерантности в Англии».

Издания и перепечатывания

Дарвин и некоторые из его детей отредактировали множество переработанных изданий, некоторые из которых были сделаны очень тщательно. В конце 1873 года Дарвин взялся за новое издание "Происхождения человека". Сначала он предложил Уоллесу помочь ему в работе, но когда Эмма об этом узнала, она настояла на том, чтобы эту задачу поручили их сыну Джорджу, и Дарвину пришлось принести Уоллесу извинения. Хаксли помог с обновлением информации о наследственности мозга обезьян, утверждая, что это "разобьет противника в пух и прах, хотя поймут это только анатомы". Рукопись была завершена в апреле 1874 года и опубликована 13 ноября того же года. Это издание стало наиболее часто переиздаваемым после смерти Дарвина и до настоящего времени.

Эволюция психических черт

Основываясь на работах своего кузена Фрэнсиса Гальтона, Дарвин утверждает, что черты характера человека и умственные способности наследуются так же, как и физические признаки, и опровергает противопоставление разума и тела с точки зрения эволюционной теории. Исходя из этого, Дарвин приводит доказательства сходных умственных способностей и характеристик у определенных животных, особенно сосредотачиваясь на обезьянах, мартышках и собаках, чтобы провести аналогии между любовью, сообразительностью, религией, добротой и альтруизмом. Он приходит к выводу, что «несмотря на огромную разницу в разуме между человеком и высшими животными, она, безусловно, заключается в степени, а не в качестве». Кроме того, он обращается к поведению «примитивных народов», чтобы показать, как многие аспекты викторианского английского общества проявляются в более простых формах. В частности, Дарвин утверждает, что даже моральные и социальные инстинкты эволюционировали, сравнивая религию у человека с фетишизмом у «примитивных народов» и неспособностью его собаки отличить живой зонт, подхваченный ветром, от неодушевленного. Дарвин также утверждает, что все цивилизации произошли из варварства и не считал варварство «грехопадением», как полагали многие современники.

Естественный отбор и цивилизованное общество

В этом разделе книги Дарвин также обращается к вопросам, которые после его смерти стали известны как социальный дарвинизм и евгеника. Дарвин отмечает, что, как обсуждали Альфред Рассел Уоллес и Гальтон, естественный отбор, казалось, перестал действовать на цивилизованные сообщества так, как на других животных:

Дарвин полагал, что эти порывы к помощи "слабым членам" являлись частью нашего развитого инстинкта сочувствия, и заключил, что "мы не можем подавить наше сочувствие, даже под давлением твердого разума, не ухудшив тем самым самую благородную часть нашей природы". Следовательно, "мы должны нести несомненно негативные последствия выживания и размножения слабых". Дарвин действительно считал, что "дикие народы" будут подчинены "цивилизованным народам" в ближайшем будущем, как указано в разделе "Расы человека" ниже. Он проявлял определенное пренебрежение к "дикарям", утверждая, что чувствует большую близость к определенным альтруистическим тенденциям у обезьян, чем к "дикарю, который наслаждается пытками своих врагов". Однако Дарвин не выступает за геноцид, а клинически предсказывает, по аналогии с тем, как "более приспособленные" разновидности вытесняют другие в пределах вида, вероятность того, что коренные народы в конечном итоге вымрут при контакте с "цивилизацией" или будут полностью ею ассимилированы. Его политические взгляды (а также взгляды Гальтона) были решительно направлены против принудительных, авторитарных форм евгеники, получивших широкое распространение в XX веке. В то же время, все человеческие расы имели множество общих ментальных черт, а ранние артефакты, свидетельствующие об общей культуре, служили доказательством эволюции через общее происхождение от предка, который, вероятно, был полностью человеком. Представляя седьмую главу ("О расах человека"), Дарвин писал: "Моя цель здесь не в том, чтобы описывать отдельные так называемые расы людей, а в том, чтобы выяснить ценность различий между ними с точки зрения классификации и то, как они возникли". Отвечая на вопрос, следует ли считать расы разновидностями одного вида или отдельными видами, Дарвин рассмотрел аргументы в пользу того, что человеческие расы являются различными видами. К ним относилось географическое распределение групп млекопитающих, коррелирующее с распределением человеческих рас, а также наблюдения Генри Денни о том, что разные виды вшей по-разному поражают разные расы. Затем Дарвин представил более веские доказательства того, что все человеческие расы принадлежат к одному виду, отметив, что при смешении рас они скрещиваются за пределами "обычного критерия видовой обособленности", а характеристики, определяющие расы, сильно варьируются. Он придавал большое значение тому, что расы постепенно переходят друг в друга, написав: "Но самым весомым аргументом против признания рас человека отдельными видами является то, что они переходят друг в друга независимо друг от друга, насколько мы можем судить, даже без скрещивания", и заключил, что более убедительным доказательством является то, что это не разные виды. Это заключение о единстве человечества было поддержано моногенизмом, включая доказательства Джона Бахмана о полной фертильности потомства от смешанных рас. Сторонники полигенизма выступали против единства, но постепенный переход от одной расы к другой ставил их в тупик при определении количества видов, на которые следует разделить человеческие расы: Луи Агассиз называл восемь, а Мортон – двадцать два, теме, которой он посвятил значительную часть своей работы, как описано в следующем разделе.

Darwin felt that these urges towards helping the "weak members" was part of our evolved instinct of sympathy, and concluded that "nor could we check our sympathy, even at the urging of hard reason, without deterioration in the noblest part of our nature". As such, '"we must therefore bear the undoubtedly bad effects of the weak surviving and propagating their kind". Darwin did feel that the "savage races" of man would be subverted by the "civilised races" at some point in the near future, as stated in the human races section below. He did show a certain disdain for "savages", professing that he felt more akin to certain altruistic tendencies in monkeys than he did to "a savage who delights to torture his enemies". However, Darwin is not advocating genocide, but clinically predicting, by analogy to the ways that "more fit" varieties in a species displace other varieties, the likelihood that indigenous peoples will eventually die out from their contact with "civilization", or become absorbed into it completely. His political opinions (and Galton's as well) were strongly inclined against the coercive, authoritarian forms of eugenics that became so prominent in the 20th century. At the same time, all human races had many mental similarities, and early artefacts showing shared culture were evidence of evolution through common descent from an ancestral species which was likely to have been fully human. Introducing chapter seven ("On the Races of Man"), Darwin wrote: "It is not my intention here to describe the several so called races of men; but to inquire what is the value of the differences between them under a classificatory point of view, and how they have originated." In answering the question of whether the races should rank as varieties of the same species or count as different species, Darwin discussed arguments which could support the idea that human races were distinct species. This included the geographical distribution of mammal groups which was correlated with the distribution of human races, and the finding of Henry Denny that different species of lice affected different races differently. Darwin then presented the stronger evidence that human races are all the same species, noting that when races mixed together, they intercrossed beyond the "usual test of specific distinctness" and that characteristics identifying races were highly variable. He put great weight on the point that races graduate into each other, writing "But the most weighty of all the arguments against treating the races of man as distinct species, is that they graduate into each other, independently in many cases, as far as we can judge, of their having intercrossed", and concluded that the stronger evidence was that they were not different species. This conclusion on human unity was supported by monogenism, including John Bachman's evidence that intercrossed human races were fully fertile. Proponents of polygenism opposed unity, but the gradual transition from one race to another confused them when they tried to decide how many human races should count as species: Louis Agassiz said eight, but Morton said twenty two. a subject to which he devoted the greater part of the book, as described in the following section.

Части II и III: Сексуальный отбор

Вторая часть книги начинается с главы, излагающей основные принципы полового отбора, за которой следует подробный обзор множества различных таксонов царства Animalia, охватывающий различные классы, такие как моллюски и ракообразные. Десятая и одиннадцатая главы посвящены насекомым, причем последняя – специально отряду Чешуекрылые, бабочкам и мотылькам. Остальная часть книги переходит к позвоночным, начиная с холоднокровных позвоночных (рыб, амфибий и рептилий), за которыми следуют четыре главы о птицах. Две главы о млекопитающих предшествуют главам о людях. Дарвин объяснял половой отбор как сочетание «женской привередливости» и «прямой конкуренции между самцами». Теории эволюции Дарвина путем естественного отбора использовались в попытках показать, что положение женщин в обществе является результатом природы. Одной из первых женщин, критиковавших Дарвина, была Антуанетта Браун Блэкуэлл, опубликовавшая в 1875 году книгу «Полы в природе». Она понимала, что ее могут посчитать дерзкой за критику эволюционной теории, но писала, что «недостатки, с которыми мы [женщины] сталкиваемся, никогда не уменьшатся, если мы будем ждать». Книга Блэкуэлл была ответом Дарвину и Герберту Спенсеру, которых она считала двумя самыми влиятельными людьми современности. Она писала об «ущемленной женственности» и опасалась, что «человечество, вечно тормозящее свой собственный прогресс, не сможет признать и способствовать подлинному, широкому и здоровому равновесию полов». В книге «Происхождение человека» Дарвин утверждал, что, выбирая орудия и оружие на протяжении многих лет, «человек в конечном итоге превзошел женщину», но аргумент Блэкуэлл в пользу равенства женщин долгое время оставался без внимания, пока в 1970-х годах феминистские ученые и историки не начали изучать Дарвина. До недавнего времени, в 2004 году, Гриет Вандермассен, придерживаясь взглядов других дарвинистских феминисток 1990-х и начала 2000-х годов, писала, что объединяющая теория человеческой природы должна включать в себя половой отбор. Тем не менее, объяснение полового отбора, предложенное Дарвином, продолжает пользоваться поддержкой как социальных, так и биологических ученых как «наилучшее объяснение на сегодняшний день».

Part II of the book begins with a chapter outlining the basic principles of sexual selection, followed by a detailed review of many different taxa of the kingdom Animalia which surveys various classes such as molluscs and crustaceans. The tenth and eleventh chapters are both devoted to insects, the latter specifically focusing on the order Lepidoptera, the butterflies and moths. The remainder of the book shifts to the vertebrates, beginning with cold blooded vertebrates (fishes, amphibians and reptiles) followed by four chapters on birds. Two chapters on mammals precede those on humans. Darwin explained sexual selection as a combination of "female choosiness" and "direct competition between males". Darwin's theories of evolution by natural selection were used to try to show women's place in society was the result of nature. One of the first women to critique Darwin, Antoinette Brown Blackwell published The Sexes Throughout Nature in 1875. She was aware she would be considered presumptuous for criticising evolutionary theory but wrote that "disadvantages under which we [women] are placed will never be lessened by waiting". Blackwell's book answered Darwin and Herbert Spencer, who she thought were the two most influential living men. She wrote of "defrauded womanhood" and her fears that "the human race, forever retarding its own advancement could not recognize and promote a genuine, broad, and healthful equilibrium of the sexes". In the Descent of Man, Darwin wrote that by choosing tools and weapons over the years, "man has ultimately become superior to woman", but Blackwell's argument for women's equality went largely ignored until the 1970s when feminist scientists and historians began to explore Darwin. As recently as 2004, Griet Vandermassen, aligned with other Darwinian feminists of the 1990s and early 2000s (decade), wrote that a unifying theory of human nature should include sexual selection. Nonetheless, Darwin's explanation of sexual selection continues to receive support from both social and biological scientists as "the best explanation to date".

Очевидно не адаптивные особенности

По мнению Дарвина, всё, что можно было бы ожидать как обладающее адаптивной характеристикой, могло быть легко объяснено его теорией естественного отбора. В книге «О происхождении видов» Дарвин писал, что использование естественного отбора для объяснения чего-то столь сложного, как человеческий глаз, «со всеми его неподражаемыми приспособлениями для регулировки фокусировки на разные расстояния, для пропускания различного количества света и для коррекции сферической и хроматической аберрации», может поначалу показаться «абсурдным в высшей степени», но, тем не менее, если «можно показать существование многочисленных переходов от совершенного и сложного глаза к очень несовершенному и простому, каждый из которых полезен его обладателю», то это казалось вполне объяснимым в рамках его теории. Гораздо сложнее для Дарвина были высокоразвитые и сложные признаки, которые, казалось, не давали организму никакого адаптивного преимущества. Пиша коллеге Асе Грею в 1860 году, Дарвин отметил, что хорошо помнит «время, когда одна только мысль о глазу вызывала у меня озноб, но я преодолел эту стадию, и теперь незначительные детали строения часто приводят меня в замешательство. Вид пера в павлиньем хвосте, когда я на него смотрю, вызывает у меня тошноту!» Почему у такой птицы, как павлин, развивается такой вычурный хвост, который, в лучшем случае, может быть помехой в её «борьбе за существование»? Чтобы ответить на этот вопрос, Дарвин ввёл в «Происхождении» теорию полового отбора, в которой изложил, как различные характеристики могут отбираться, если они дают индивидууму репродуктивное преимущество. В этой теории, самцы животных в частности демонстрируют наследственные признаки, приобретённые посредством полового отбора, такие как «оружие», с помощью которого они сражаются за самок с другими самцами, или красивое оперение, с помощью которого они ухаживают за самками. Большая часть книги «Происхождение человека и половой отбор» посвящена предоставлению доказательств полового отбора в природе, которые он также связывает с развитием эстетических инстинктов у человека, а также с различиями в окраске между человеческими расами.

In Darwin's view, anything that could be expected to have some adaptive feature could be explained easily with his theory of natural selection. In On the Origin of Species, Darwin wrote that to use natural selection to explain something as complicated as a human eye, "with all its inimitable contrivances for adjusting the focus to different distances, for admitting different amounts of light, and for the correction of spherical and chromatic aberration" might at first appear "absurd in the highest possible degree," but nevertheless, if "numerous gradations from a perfect and complex eye to one very imperfect and simple, each grade being useful to its possessor, can be shown to exist", then it seemed quite possible to account for within his theory. More difficult for Darwin were highly evolved and complicated features that conveyed apparently no adaptive advantage to the organism. Writing to colleague Asa Gray in 1860, Darwin commented that he remembered well a "time when the thought of the eye made me cold all over, but I have got over this stage of the complaint, & now small trifling particulars of structure often make me very uncomfortable. The sight of a feather in a peacock's tail, whenever I gaze at it, makes me sick!" Why should a bird like the peacock develop such an elaborate tail, which seemed at best to be a hindrance in its "struggle for existence"? To answer the question, Darwin had introduced in the Origin the theory of sexual selection, which outlined how different characteristics could be selected for if they conveyed a reproductive advantage to the individual. In this theory, male animals in particular showed heritable features acquired by sexual selection, such as "weapons" with which to fight over females with other males, or beautiful plumage with which to woo the female animals. Much of Descent is devoted to providing evidence for sexual selection in nature, which he also ties into the development of aesthetic instincts in human beings, as well as the differences in coloration between the human races.

Человеческие способности

Главным препятствием для многих в вопросе эволюции человека был вопрос о том, могли ли человеческие умственные способности возникнуть в результате эволюции. Разрыв между человеком и даже самой умной обезьяной казался слишком большим, даже для тех, кто симпатизировал основной теории Дарвина. Альфред Рассел Уоллес, один из первооткрывателей эволюции путем естественного отбора, полагал, что человеческий разум слишком сложен, чтобы развиться постепенно, и со временем стал склоняться к теории эволюции, в которой спиритуализм играл большую роль, чем естественный мир. Дарвин был глубоко обеспокоен изменением взглядов Уоллеса, и значительная часть книги "Происхождение человека" является ответом на идеи, высказанные Уоллесом. Дарвин уделяет меньше внимания вопросу о том, эволюционировали ли люди, и больше – демонстрации того, что каждая из человеческих способностей, считающихся настолько превосходящими способности животных – такие как моральное рассуждение, сочувствие, чувство прекрасного и музыка – может быть обнаружена в той или иной форме (хотя и в разной степени) у других видов животных (обычно обезьян и собак).

Расы людей

Дарвин был давним аболиционистом, который был потрясен рабством, когда впервые столкнулся с ним в Бразилии во время кругосветного путешествия на "Бигле" за много лет до этого (рабство было незаконным в Британской империи с 1833 года). Дарвин также был озадачен "дикими народами", которых он видел в Южной Америке на Огненной Земле, рассматривая их как свидетельство более примитивного состояния цивилизации человека. В годы, проведенные в Лондоне, его личные записные книжки были полны размышлений и мыслей о природе человеческих рас, за многие десятилетия до публикации "Происхождения видов" и "Происхождения человека". Когда Дарвин доказывал, что все человеческие расы тесно связаны между собой и что кажущийся разрыв между людьми и другими животными объясняется вымиранием близкородственных форм, он опирался на свой опыт, полученный во время путешествия, показывающий, что "дикие народы" уничтожались "цивилизованными" народами. Говоря о "цивилизованных народах", Дарвин почти всегда имел в виду европейские культуры и, по-видимому, не проводил четкого различия между биологическими и культурными расами у людей. В то время мало кто делал такое различие, исключением был Альфред Рассел Уоллес. Уоллес также утверждал, что Дарвин чрезмерно преувеличивал адаптивность ярких цветов самца павлина, не осознавая, что окраска самки павлина сама по себе адаптивна, служа камуфляжем. Уоллес более спекулятивно утверждал, что яркие цвета и длинные хвосты павлина вовсе не адаптивны, и что яркая окраска может быть результатом неадаптивного физиологического развития (например, внутренние органы животных, не подвергающиеся визуальной форме естественного отбора, имеют широкий спектр ярких цветов). Позднейшие ученые подвергли это сомнению, посчитав это чрезмерным утверждением для Уоллеса, который в данном случае отказался от своей обычно строгой "адапционистской" позиции, утверждая, что сложные и развитые формы, такие как хвост павлина, возникли в результате чистых "физиологических процессов", которые каким-то образом не подвергались адаптации. Помимо Уоллеса, ряд ученых считали роль полового отбора в эволюции человека спорной. Дарвина обвиняли в том, что он рассматривал эволюцию ранних предков человека через моральные ценности викторианского общества XIX века. Джоан Рафгарден, ссылаясь на множество элементов сексуального поведения у животных и людей, которые нельзя объяснить моделью полового отбора, предположила, что функция пола в эволюции человека была прежде всего социальной. Джозеф Джордания предположил, что при объяснении таких морфологических и поведенческих характеристик человека, как пение, танцы, роспись тела, ношение одежды, Дарвин (и сторонники полового отбора) упустили из виду другую важную эволюционную силу – запугивание хищников и конкурентов ритуализированными формами предупреждения. Предупреждающие сигналы используют практически тот же арсенал визуальных, звуковых, обонятельных и поведенческих признаков, что и половой отбор. Согласно принципу апосематизма (предупреждающего сигнализирования), чтобы избежать дорогостоящего физического насилия и заменить его ритуализированными формами демонстрации, многие виды животных (включая людей) используют различные формы предупреждающих сигналов: визуальные сигналы (контрастные цвета тела, пятна на глазах, украшения тела, демонстрация угрозы и различные позы, чтобы казаться больше), звуковые сигналы (шипение, рычание, групповые вокализации, удары по внешним предметам), обонятельные сигналы (выделение сильных запахов тела, особенно при возбуждении или испуге), поведенческие сигналы (демонстративно медленная ходьба, объединение в большие группы, агрессивное поведение по отношению к хищникам и конкурентам). По мнению Джордании, большинство этих предупреждающих сигналов ошибочно приписывались силам полового отбора. Пока споры по этому вопросу продолжались, в январе 1871 года Дарвин приступил к написанию новой книги, используя оставшийся материал об эмоциональных выражениях, которая стала "Выражение эмоций у человека и животных". В последние годы споры также касались хвоста павлина – самого известного символа принципа полового отбора. Семилетнее японское исследование свободно размножающихся павлинов пришло к выводу, что самки павлинов выбирают партнеров не только на основе их украшений. Марико Такахаси не обнаружила доказательств того, что павлиньицы проявляют какие-либо предпочтения к павлинам с более сложными украшениями, например, с большим количеством глазчатых пятен, более симметричным расположением или большей длиной. Такахаси установила, что украшение павлина не является универсальной целью выбора партнеров самками, мало варьируется в разных популяциях самцов и, основываясь на физиологических данных, собранных от этой группы павлинов, не коррелирует с физическим состоянием самцов. Аделина Лояу и ее коллеги ответили на исследование Такахаси, выразив обеспокоенность тем, что альтернативные объяснения этих результатов были упущены из виду и что они могут быть необходимы для понимания сложности выбора партнеров. Они пришли к выводу, что выбор самками действительно может варьироваться в разных экологических условиях. Джордания предположил, что демонстрация павлином красочного и огромного украшения с множеством глазчатых пятен, в сочетании с его чрезвычайно громким криком и бесстрашным поведением, сформировалась под действием сил естественного отбора (а не полового отбора) и служила предупреждающим (апосематическим) сигналом для запугивания хищников и соперников.

Darwin was a long time abolitionist who had been horrified by slavery when he first came into contact with it in Brazil while touring the world on the Beagle voyage many years before (slavery had been illegal in the British Empire since 1833). Darwin also was perplexed by the "savage races" he saw in South America at Tierra del Fuego, which he saw as evidence of man's more primitive state of civilisation. During his years in London, his private notebooks were riddled with speculations and thoughts on the nature of the human races, many decades before he published Origin and Descent. When making his case that human races were all closely related and that the apparent gap between humans and other animals was due to closely related forms being extinct, Darwin drew on his experiences on the voyage showing that "savages" were being wiped out by "civilized" peoples. When Darwin referred to "civilised races" he was almost always describing European cultures, and apparently drew no clear distinction between biological races and cultural races in humans. Few made that distinction at the time, an exception being Alfred Russel Wallace. Wallace also argued that Darwin too much favoured the bright colours of the male peacock as adaptive without realising that the "drab" peahen's coloration is itself adaptive, as camouflage. Wallace more speculatively argued that the bright colours and long tails of the peacock were not adaptive in any way, and that bright coloration could result from non adaptive physiological development (for example, the internal organs of animals, not being subject to a visual form of natural selection, come in a wide variety of bright colours). This has been questioned by later scholars as quite a stretch for Wallace, who in this particular instance abandoned his normally strict "adaptationist" agenda in asserting that the highly intricate and developed forms such as a peacock's tail resulted by sheer "physiological processes" that were somehow not at all subjected to adaptation. Apart from Wallace, a number of scholars considered the role of sexual selection in human evolution controversial. Darwin was accused of looking at the evolution of early human ancestors through the moral lens of the 19th century Victorian society. Joan Roughgarden, citing many elements of sexual behaviour in animals and humans that cannot be explained by the sexual selection model, suggested that the function of sex in human evolution was primarily social. Joseph Jordania suggested that in explaining such human morphological and behavioural characteristics as singing, dancing, body painting, wearing of clothes, Darwin (and proponents of sexual selection) neglected another important evolutionary force, intimidation of predators and competitors with the ritualised forms of warning display. Warning display uses virtually the same arsenal of visual, audio, olfactory and behavioural features as sexual selection. According to the principle of aposematism (warning display), to avoid costly physical violence and to replace violence with the ritualised forms of display, many animal species (including humans) use different forms of warning display: visual signals (contrastive body colours, eyespots, body ornaments, threat display and various postures to look bigger), audio signals (hissing, growling, group vocalisations, drumming on external objects), olfactory signals (producing strong body odors, particularly when excited or scared), behavioural signals (demonstratively slow walking, aggregation in large groups, aggressive display behaviour against predators and conspecific competitors). According to Jordania, most of these warning displays were incorrectly attributed to the forces of sexual selection. While debates on the subject continued, in January 1871 Darwin started on another book, using leftover material on emotional expressions, which became The Expression of the Emotions in Man and Animals. In recent years controversy also involved the peacock tail, the most famous symbol of the principle of sexual selection. A seven year Japanese study of free ranging peafowl came to the conclusion that female peafowl do not select mates merely on the basis of their trains. Mariko Takahashi found no evidence that peahens expressed any preference for peacocks with more elaborate trains, such as trains having more ocelli, a more symmetrical arrangement or a greater length. Takahashi determined that the peacock's train was not the universal target of female mate choice, showed little variance across male populations, and, based on physiological data collected from this group of peafowl, do not correlate to male physical conditions. Adeline Loyau and her colleagues responded to Takahashi's study by voicing concern that alternative explanations for these results had been overlooked and that these might be essential for the understanding of the complexity of mate choice. They concluded that female choice might indeed vary in different ecological conditions. Jordania suggested that peacock's display of colourful and oversize train with plenty of eyespots, together with their extremely loud call and fearless behaviour has been formed by the forces of natural selection (not sexual selection), and served as a warning (aposematic) display to intimidate predators and rivals.

Влияние на общество

В январе 1871 года бывший ученик Томаса Хаксли, анатом Сент-Джордж Миварт, опубликовал книгу «О генезисе видов» в качестве критики теории естественного отбора. В анонимной статье в журнале «Квартальный обзор» он утверждал, что книга «Происхождение человека» поколеблет устои "наших малообразованных слоев" и заговорил о людях, поступающих по своему усмотрению, нарушающих законы и обычаи. Возмущенный Дарвин догадался, что автором является Миварт, и, опасаясь, что "меня скоро будут считать самым презренным из людей", стал искать союзника. В сентябре Хаксли написал едкую рецензию на книгу и статью Миварта, и облегченный Дарвин сказал ему: "Как ты разбиваешь теологию Миварта! Пусть пишет что угодно, он больше никогда не сможет меня унизить". В начале 1872 года Миварт вновь вежливо подлил масла в огонь, написав "искренне желая вам счастливого Нового года", но при этом потребовав отречения от "фундаментальных интеллектуальных ошибок" в книге «Происхождение человека». На этот раз Дарвин прекратил переписку.