Введение
Часть мозга, где происходит перекрест зрительных нервов.
В нейроанатомии зрительный перекрест, или оптическая хиазма (/pron//Q//p//t//I//k// //k//aI//ae//z//əm/; , ), – это часть мозга, где происходит перекрест зрительных нервов. Он расположен в основании мозга, непосредственно под гипоталамусом. Зрительный перекрест встречается у всех позвоночных, хотя у круглоротых (миксин и миног) он находится внутри мозга. Данная статья посвящена зрительному перекресту позвоночных, который является наиболее известным нервным перекрестом, однако не каждый перекрест означает пересечение средней линии тела (например, у некоторых беспозвоночных, см. Перекрест (анатомия)). Пересечение средней линии нервов внутри мозга называется декуссацией (см. Определение типов перекрестов).
Структура
У всех позвоночных зрительные нервы левого и правого глаз встречаются на средней линии тела, вентрально к мозгу. У многих позвоночных левый зрительный нерв пересекает правый, не срастаясь с ним. У позвоночных с большим перекрытием зрительных полей двух глаз, то есть у большинства млекопитающих и птиц, а также у амфибий, рептилий, таких как хамелеоны, два зрительных нерва сливаются в зрительном перекресте (оптическом хиазме). В таком слиявшемся зрительном перекресте часть нервных волокон не пересекает среднюю линию, а продолжает движение к зрительному тракту той же стороны (ипсилатеральной). Благодаря этой частичной декуссации, часть поля зрения, воспринимаемая обоими глазами, объединяется, что обеспечивает обработку бинокулярного восприятия глубины посредством стереопсиса (см. рисунок 2). В случае такой частичной декуссации волокна зрительного нерва с медиальной стороны каждой сетчатки (которые соответствуют латеральной стороне каждого зрительного полуполя, поскольку изображение перевернуто) пересекаются на противоположную сторону средней линии тела. Инфероназальная сетчатка связана с передней частью зрительного перекреста, а суперназальные волокна сетчатки – с задней частью зрительного перекреста. Частичное перекрещивание волокон зрительного нерва в зрительном перекресте позволяет зрительной коре получать одинаковое полушарное поле зрения от обоих глаз. Наложение и обработка этих монокулярных зрительных сигналов позволяют зрительной коре формировать бинокулярное и стереоскопическое зрение. В результате правое полушарие мозга обрабатывает левое зрительное полуполе, а левое полушарие мозга – правое зрительное полуполе. За зрительным перекрестом, содержащие как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна, зрительные нервы называются зрительными трактами. Зрительный тракт вступает в зрительный бугор (у млекопитающих известный как верхний бугорок) среднего мозга. У млекопитающих они также расходятся к латеральному коленчатому телу таламуса, который, в свою очередь, передает сигналы в затылочную кору головного мозга.
Развитие у млекопитающих
Во время развития пересечение зрительных нервов направляется главным образом такими факторами, как нетрин, Slit, семафорин и эфрин, а также морфогенами, такими как сонический ёж (Shh) и Wnt. Эта навигация опосредована ростовым конусом нейрона – структурой, реагирующей на эти факторы посредством систем сигнализации лиганд-рецептор, которые активируют нижележащие пути, индуцируя изменения в цитоскелете. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки (RGC), покидающие глаз через зрительный нерв, не могут выйти из формирующегося пути из-за ингибирования Slit2 и Sema5A, экспрессируемых по краям пути зрительного нерва. Shh, экспрессируемый на средней линии центральной нервной системы, ингибирует пересечение аксонов до киазмы, где его экспрессия снижается. Организация аксонов RGC изменяется от ретинотопической к плоской, листовидной ориентации по мере их приближения к месту киазмы. Большинство аксонов RGC пересекают среднюю линию в вентральном диэнцефалоне и продолжают путь к контрлатеральному верхнему бугорку. Количество аксонов, не пересекающих среднюю линию и проецирующихся ипсилатерально, зависит от степени бинокулярного зрения животного (3% у мышей и 45% у людей не пересекают). Пересечение в области киазмы также стимулируется Nr CAM (молекулой клеточной адгезии, связанной с Ng CAM) и Semaphorin6D (Sema6D), экспрессируемыми на средней линии, которые образуют комплекс, сигнализирующий рецепторам Nr CAM/Plexin A1 на аксонах RGC, пересекающих киазму.
млекопитающие
Поскольку все позвоночные, даже самые ранние окаменелости и современные безчелюстные, было предложено несколько теорий, объясняющих функцию зрительного перекреста у позвоночных (см. теории). Согласно теории аксиального скручивания, зрительный перекрест развивается как следствие скручивания на ранних стадиях эмбрионального развития. У сиамских кошек с определенными генотипами гена альбинизма нарушается формирование нервных путей, при этом больше нервных волокон пересекается, чем обычно. Поскольку сиамские кошки, как и тигры-альбиносы, также склонны к косоглазию (страбизму), было предположено, что такое поведение может компенсировать аномальное количество перекрещивания волокон.
Цефалоподы и насекомые
У головоногих и насекомых зрительные тракты не пересекают среднюю линию тела, поэтому каждая сторона мозга обрабатывает информацию от одностороннего глаза.
История
Пересечение нервных волокон и вызванное этим влияние на зрение, вероятно, впервые было описано персидским врачом Эсмаилом Джорджани, который, по всей видимости, был Зайн аль-Дином Горгани (1042–1137).