Путамен: структура мозга и её функции.

Введение

Круглая структура в основании переднего мозга

Путамен (произносится [пjу'тэимэн]; от латинского, означающего «скорлупа ореха») — это круглая структура, расположенная в основании переднего мозга (телеэнцефалон). Путамен и хвостатое ядро вместе образуют спинную полосатую массу. Он также является одной из структур, составляющих базальные ядра. Через различные пути путамен связан с черной субстанцией, бледным шаром, клауструмом и таламусом, а также со многими областями коры головного мозга. Основная функция путамена — регулировать движения на различных этапах (например, подготовку и выполнение) и влиять на различные виды обучения. Он использует ГАМК, ацетилхолин и энкефалин для выполнения своих функций. Путамен также играет роль в дегенеративных неврологических заболеваниях, таких как болезнь Паркинсона.

История

Слово "putamen" происходит от латинского, обозначающего "то, что отпадает при обрезке", от "putare", что означает "обрезать, думать или размышлять". До недавнего времени большинство исследований МРТ были сосредоточены в основном на базальных ганглиях в целом, по разным причинам (например, разрешение изображений, редкость изолированных инфарктов или кровоизлияний внутри putamen и т.д.). Однако было проведено множество исследований базальных ганглий и связанных с ними поведенческих коррелятов в мозге. В 1970-х годах были впервые получены записи с отдельных нейронов у обезьян при мониторинге активности паллидальных нейронов, связанной с движением. С тех пор были разработаны более широкие методы исследования нейронов, стимуляции и визуализации (например, фМРТ, ДВИ), позволяющие изучать putamen.

Ядро хвостого отдела

Хвостатое ядро работает с путаменом, получая входящие сигналы от коры головного мозга. В совокупности их можно рассматривать как "вход" в базальные ганглии. Проекции из путамена достигают хвостатого ядра напрямую через хвостополосковидные серые мосты. Путамен и хвостатое ядро совместно связаны с черной субстанцией, однако хвостатое ядро посылает больше проекций в pars reticulata черной субстанции, в то время как путамен отправляет больше афферентов во внутреннюю бледную шапку.

Черная субстанция

Черная субстанция состоит из двух частей: черная субстанция pars compacta (SNpc) и черная субстанция pars reticulata (SNpr). SNpc получает входящие сигналы от путамена и хвостатого ядра и отправляет информацию обратно. SNpr также получает входящие сигналы от путамена и хвостатого ядра. Однако, SNpr передает эти сигналы за пределы базальных ганглиев для контроля движений головы и глаз. SNpc производит дофамин, который играет решающую роль в осуществлении движений. SNpc подвергается дегенерации при болезни Паркинсона.

Глобус паллидус

Глобус паллидус состоит из двух частей: глобус паллидус парс экстерна (GPe) и глобус паллидус парс интерна (GPi). Обе области получают входные сигналы от путамена и хвостатого ядра и взаимодействуют с субталамическим ядром. Однако, преимущественно GPi посылает GABAергический ингибирующий выход в таламус. GPi также посылает проекции в отделы среднего мозга, которые, как предполагается, влияют на контроль позы, подготовку к движению, определение амплитуды движений и последовательность движений. Некоторые неврологи предполагают, что путамен также играет роль в выборе движения (например, при синдроме Туретта) и в "автоматическом" выполнении ранее выученных движений (например, при болезни Паркинсона). В одном исследовании было установлено, что путамен контролирует движения конечностей. Целью данного исследования было определение того, связана ли специфическая активность клеток в путамене приматов с направлением движения конечностей или с базовым паттерном мышечной активности. Двух обезьян обучили выполнять задания, связанные с перемещением грузов. Задания были разработаны таким образом, чтобы можно было отделить движение от мышечной активности. Нейроны в путамене отбирались для мониторинга только в том случае, если они были связаны как с заданием, так и с движениями рук вне задания. Было показано, что 50% отслеживаемых нейронов были связаны с направлением движения, независимо от нагрузки. Другое исследование было проведено для изучения степени и скорости движения с использованием ПЭТ-картирования регионального мозгового кровотока у 13 человек. Двигательные задания выполнялись с использованием курсора, управляемого джойстиком. Были проведены статистические тесты для расчета амплитуды движений и определения областей мозга, с которыми они коррелируют. Было обнаружено, что "увеличение амплитуды движения было связано с параллельным увеличением rCBF в двусторонних базальных ганглиях (BG; путамен и глобус паллидус) и в ипсилатеральном мозжечке". Это не только демонстрирует влияние путамена на движение, но и показывает, что путамен интегрируется с другими структурами для выполнения задач. Одно исследование было проведено специально для изучения того, как базальные ганглии влияют на обучение последовательным движениям. Двух обезьян обучили последовательно нажимать на ряд кнопок. Методы, которые использовались, были разработаны для мониторинга хорошо усвоенных заданий по сравнению с новыми заданиями. Мусцимол вводили в различные части базальных ганглий, и было обнаружено, что "обучение новым последовательностям становилось затрудненным после инъекций в переднюю часть хвостатого ядра и путамена, но не в среднюю заднюю часть путамена". Это показывает, что различные области стриатума используются при выполнении различных аспектов обучения последовательным движениям.

The globus pallidus contains two parts: the globus pallidus pars externa (GPe) and the globus pallidus pars interna (GPi). Both regions acquire input from the putamen and caudate and communicate with the subthalamic nucleus. However, mostly the GPi sends GABAergic inhibitory output to the thalamus. The GPi also sends projections to parts of the midbrain, which have been assumed to affect posture control. motor preparation, specifying amplitudes of movement, and movement sequences. Some neurologists hypothesize that the putamen also plays a role in the selection of movement (e. g. Tourette syndrome) and the "automatic" performance of previously learned movements (e. g. Parkinson's disease). In one study it was found that the putamen controls limb movement. The goal of this study was to determine whether particular cell activity in the putamen of primates was related to the direction of limb movement or to the underlying pattern of muscular activity. Two monkeys were trained to perform tasks that involved the movement of loads. The tasks were created so that movement could be distinguished from muscle activity. Neurons in the putamen were selected for monitoring only if they were related both to the task and to arm movements outside the task. It was shown that 50% of the neurons that were monitored were related to the direction of movement, independent of the load. Another study was done to investigate movement extent and speed using PET mapping of regional cerebral blood flow in 13 humans. Movement tasks were performed with a joystick controlled cursor. Statistical tests were done to calculate the extent of movements and what regions of the brain the movements correlate to. It was found that "increasing movement extent was associated with parallel increases of rCBF in bilateral basal ganglia (BG; putamen and globus pallidus) and ipsilateral cerebellum." This not only shows that the putamen affects movement but it also shows that the putamen integrates with other structures in order to perform tasks. One study was done in order to specifically investigate how the basal ganglia influences the learning of sequential movements. Two monkeys were trained to press a series of buttons in sequence. The methods used were designed to be able to monitor the well learned tasks versus the new tasks. Muscimol was injected into various parts of the basal ganglia, and it was found that "the learning of new sequences became deficient after injections in the anterior caudate and putamen, but not the middle posterior putamen". This shows that different areas of the striatum are utilized when performing various aspects of the learning of sequential movements.

Роль в обучении

Во многих исследованиях стало очевидно, что путамен играет роль во многих видах обучения. Некоторые примеры приведены ниже:

Подкрепление и подразумеваемое обучение

Наряду с различными типами движений, путамен также влияет на обучение с подкреплением и неявное обучение. Обучение с подкреплением – это взаимодействие со средой и адаптация действий для максимизации результата. Неявное обучение – это пассивный процесс, при котором люди подвергаются воздействию информации и приобретают знания посредством этого воздействия. Хотя точные механизмы неизвестны, ясно, что дофамин и тонически активные нейроны играют здесь ключевую роль. Тонически активные нейроны – это холинергические интернейроны, которые генерируют импульсы на протяжении всего времени действия стимула, с частотой примерно 0,5–3 импульса в секунду. Фазические нейроны, напротив, генерируют потенциал действия только при движении.

Категорическое обучение

В одном из исследований для изучения обучения категориям использовались пациенты с очаговыми поражениями базальных ганглий (в частности, путамена) вследствие инсульта. Преимущество использования этих пациентов заключается в том, что дофаминергические проекции в префронтальную кору, скорее всего, остаются неповрежденными. Кроме того, у этих пациентов легче установить связь между конкретными структурами мозга и их функциями, поскольку поражение локализовано в определенном месте. Целью исследования было выяснить, влияют ли эти поражения на обучение задачам, основанным на правилах, и на обучение интеграции информации. Задачи, основанные на правилах, осваиваются посредством проверки гипотез, зависящей от рабочей памяти. Задачи по интеграции информации – это задачи, в которых точность максимальна, когда информация из двух источников интегрируется на пре-децизионном этапе, что соответствует процедурной системе. В эксперименте участвовали семь пациентов с поражениями базальных ганглий и девять контрольных участников. Важно отметить, что хвостатое ядро не было затронуто. Участники проходили тестирование по каждому типу обучения в отдельные сеансы, чтобы избежать взаимного влияния информационных процессов. Во время каждого сеанса участники сидели перед экраном компьютера, на котором отображались различные линии. Эти линии создавались с использованием метода рандомизации, при котором случайные выборки брались из одной из четырех категорий. Для тестирования на основе правил эти выборки использовались для построения линий различной длины и ориентации, соответствующих этим четырем категориям. После отображения стимула испытуемым предлагалось нажать одну из четырех кнопок, чтобы указать, к какой категории относится линия. Тот же процесс повторялся для задач интеграции информации, с использованием тех же стимулов, за исключением того, что границы категорий были повернуты на 45°. Это вращение заставляет испытуемого интегрировать количественную информацию о линии, прежде чем определить ее категорию. Было обнаружено, что испытуемые в экспериментальной группе испытывали трудности при выполнении задач, основанных на правилах, но не задач интеграции информации. После статистического анализа была выдвинута гипотеза о том, что мозг начал использовать методы интеграции информации для решения задач обучения, основанных на правилах. Поскольку задачи, основанные на правилах, используют систему проверки гипотез мозга, можно заключить, что эта система была повреждена или ослаблена. Известно, что хвостатое ядро и рабочая память являются частью этой системы. Таким образом, было подтверждено, что путамен участвует в обучении категориям, конкуренции между системами, обработке обратной связи в задачах, основанных на правилах, и в обработке информации в префронтальных областях (которые связаны с рабочей памятью и исполнительными функциями). Теперь известно, что на обучение категориям влияют не только базальные ганглии и хвостатое ядро.

One particular study used patients with focal lesions on the basal ganglia (specifically the putamen) due to stroke in order to study category learning. The advantage to using these types of patients is that dopaminergic projections to the prefrontal cortex are more likely to be intact. Also, in these patients, it is easier to relate specific brain structures to function because the lesion only occurs in a specific place. The goal of this study was to determine whether or not these lesions affect rule based and information integration task learning. Rule based tasks are learned via hypothesis testing dependent on working memory. Information integration tasks are ones wherein the accuracy is maximized when information from two sources are integrated at a pre decisional stage, which follows a procedural based system. Seven participants with basal ganglia lesions were used in the experiment, along with nine control participants. It is important to note that the caudate was not affected. The participants were tested for each type of learning during separate sessions, so the information processes would not interfere with each other. During each session, participants sat in front of a computer screen and various lines were displayed. These lines were created by using a randomization technique where random samples were taken from one of four categories. For ruled based testing, these samples were used to construct lines of various length and orientation that fell into these four separate categories. After the stimulus was displayed, the subjects were asked to press 1 of 4 buttons to indicate which category the line fell into. The same process was repeated for information integration tasks, and the same stimuli were used, except that the category boundaries were rotated 45°. This rotation causes the subject to integrate the quantitative information about the line before determining what category it is in. It was found that subjects in the experimental group were impaired while performing rule based tasks, but not information integration ones. After statistical testing, it was also hypothesized that the brain began using information integration techniques to solve the rule based learning tasks. Since rule based tasks use the hypothesis testing system of the brain, it can be concluded that the hypothesis testing system of the brain was damaged/weakened. It is known that the caudate and working memories are part of this system. Therefore, it was confirmed that the putamen is involved in category learning, competition between the systems, feed back processing in rule based tasks, and is involved in the processing of pre frontal regions (which relate to working memory and executive functioning). Now it is known that not only the basal ganglia and caudate affect category learning.

Роль в "круговой ненависти"

Предварительные исследования показали, что путамен может играть роль в так называемой "схеме ненависти" в мозге. Недавнее исследование было проведено в Лондоне отделом клеточной и биологии развития Университетского колледжа Лондона. Пациентам проводили фМРТ, пока они смотрели на фотографии людей, которых они ненавидели, и на фотографии нейтральных людей. Во время эксперимента для каждой фотографии регистрировался "индекс ненависти". Активность в подкорковых областях мозга указывала на то, что "схема ненависти" включает в себя путамен и инсулу. Предполагается, что путамен участвует в восприятии презрения и отвращения и может быть частью двигательной системы, которая активируется для действий. Также было установлено, что интенсивность активности в "схеме ненависти" коррелирует с выраженностью ненависти, которую испытывает человек, что может иметь юридические последствия при рассмотрении злонамеренных преступлений.

Роль трансгендерных индивидуумов

Было обнаружено, что в путамене трансгендерных женщин содержится значительно больше серого вещества, чем в путамене цисгендерных мужчин. Это может указывать на то, что между путаменом трансгендерных женщин и цисгендерных мужчин существует разница.

Болезнь Паркинсона

После открытия функции путамена неврологам стало очевидно, что путамен и другие части базальных ганглиев играют важную роль в болезни Паркинсона и других заболеваниях, связанных с дегенерацией нейронов. Болезнь Паркинсона – это медленная и прогрессирующая потеря дофаминергических нейронов в компактной части черной субстанции (substantia nigra pars compacta). При болезни Паркинсона путамен играет ключевую роль, поскольку его входящие и исходящие связи взаимосвязаны с черной субстанцией и бледным шаром. При болезни Паркинсона активность в прямых путях к внутреннему сегменту бледного шара снижается, а активность в косвенных путях к внешнему сегменту бледного шара увеличивается. Также было отмечено, что пациенты с болезнью Паркинсона испытывают трудности с моторным планированием.

У других животных

По структуре и функциям путамен у человека относительно схож с таковыми у других животных. Поэтому многие исследования путамена проводились на животных (обезьянах, крысах, кошках и т.д.), а также на людях. Однако межвидовые различия действительно наблюдаются у млекопитающих и задокументированы в отношении связности путамена белым веществом. Эти различия в основном связаны с паттернами структурной связности, при этом принципы соматотопической организации сохраняются. Исследования приматов, проводимые с 1980-х годов по настоящее время, показали, что корковые области, отвечающие за высшие когнитивные функции, преимущественно посылают афферентные нейроны в наиболее ростральную часть путамена, в то время как остальная часть этой структуры у приматов в основном обеспечивает сенсомоторные функции и плотно связана с первичными и дополнительными моторными областями.