Деление Базидиомикота: Классификация и особенности

Введение

Отдел грибов

Basidiomycota (/b//ə/,/s//ɪ//d//i//.//oʊ//m//aɪ/'/k//oʊ//t//ə/) – один из двух крупных отделов, которые вместе с Ascomycota образуют подцарство Dikarya (часто называемое «высшими грибами») в пределах царства Грибы. Представители известны как базидиомицеты. Однако некоторые Basidiomycota размножаются исключительно бесполым путем. Basidiomycota, размножающиеся бесполым путем (описаны ниже), как правило, можно идентифицировать как представителей этого отдела по общей схожести с другими, по наличию характерной анатомической структуры (перемычки), составу клеточной стенки и, окончательно, по результатам филогенетического молекулярного анализа данных последовательностей ДНК.

Агарикомикотина

Agaricomycotina включают в себя то, что ранее называли гименомицетами (устаревший морфологический класс Basidiomycota, характеризующийся образованием гимениальных слоев на плодовых телах), гастеромицетами (ещё один устаревший класс, включавший виды, в основном лишённые гимения и формирующие споры преимущественно в закрытых плодовых телах), а также большинство желатиновых грибов. К этому подтипу также относятся "классические" шляпочные грибы, трутовики, коралловидные грибы, лисички, накипные грибы, дождевики и фаллоиды. Три класса в Agaricomycotina – это Agaricomycetes, Dacrymycetes и Tremellomycetes. Класс Wallemiomycetes пока не отнесён ни к одному подтипу, но недавние геномные данные указывают на то, что он является сестринской группой Agaricomycotina.

Пуччиниомикотина

К Pucciniomycotina относятся ржавчинные грибы, род Septobasidium, паразитирующий на насекомых или находящийся с ними в симбиозе, бывшая группа головневых грибов (в Microbotryomycetes, включающей зеркальные дрожжи), а также смесь необычных, редко встречающихся или малоизученных грибов, часто паразитирующих на растениях. Восемь классов в Pucciniomycotina: Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes и Pucciniomycetes.

Устилагиномикотина

Устилагиномикотины включают в себя большинство (но не все) бывших головневых грибов и порядок Экзобазидиальные. Классы Устилагиномикотин – Экзобазидиомицеты, Энторизомицеты и Устилагиномицеты.

Типичный жизненный цикл

В отличие от животных и растений, у которых легко различимы мужские и женские особи, у Basidiomycota (за исключением ржавчинных грибов (Pucciniales)) обычно встречаются взаимно неразличимые, совместимые гаплоиды, которые чаще всего представляют собой мицелий, состоящий из нитевидных гиф. Как правило, гаплоидные мицелии Basidiomycota сливаются посредством плазмогамии, после чего совместимые ядра мигрируют в мицелий друг друга и объединяются с находящимися там ядрами. Кариогамия задерживается, поэтому совместимые ядра остаются в парах, называемых дикарионами. Гифы в этом случае называют дикариотическими. Напротив, гаплоидные мицелии именуются монокарионами. Зачастую дикариотический мицелий более энергичен, чем отдельные монокариотические мицелии, и начинает колонизировать субстрат, на котором растет. Дикарионы могут существовать длительное время – годами, десятилетиями или даже столетиями. Монокарионы не имеют признаков пола. Они обладают либо биполярной (однофакторной), либо тетраполярной (двухфакторной) системой спаривания. Это приводит к тому, что после мейоза полученные гаплоидные базидиоспоры и, как следствие, монокарионы, имеют ядра, совместимые с 50% (в случае биполярной системы) или 25% (в случае тетраполярной системы) своих сестринских базидиоспор (и их монокарионов), поскольку гены спаривания должны различаться для обеспечения совместимости. Однако в некоторых случаях существует более двух возможных аллелей для определенного локуса, и в таких видах, в зависимости от конкретных условий, совместимы могут быть более 90% монокарионов. Поддержание дикариотического статуса в дикарионах у многих Basidiomycota облегчается образованием перегородок-зажимов, которые, по-видимому, физически помогают координировать и восстанавливать пары совместимых ядер после синхронного митотического деления ядер. Вариации встречаются часто и разнообразны. В типичном жизненном цикле Basidiomycota долгоживущие дикарионы периодически (сезонно или от случая к случаю) образуют базидии – специализированные, обычно булавовидные концевые клетки, в которых пара совместимых ядер сливается (кариогамия), формируя диплоидную клетку. Вскоре за этим следует мейоз с образованием 4 гаплоидных ядер, которые мигрируют в 4 наружные, обычно апикальные базидиоспоры. Однако встречаются и отклонения. Обычно базидиоспоры обладают баллистическими свойствами, поэтому их иногда называют баллистоспорами. У большинства видов базидиоспоры распространяются, и каждая из них может дать начало новому гаплоидному мицелию, продолжая жизненный цикл. Базидии микроскопичны, но часто образуются на или в многоклеточных крупных плодовых телах, называемых базидиокарпами или базидиомами (или плодовыми телами), которые могут быть представлены грибами, дождевиками и т.д. Баллистические базидиоспоры формируются на стеригмах – конических, шиповидных выростах на базидиях, которые обычно изогнуты, напоминая рога быка. У некоторых Basidiomycota споры не являются баллистическими, а стеригмы могут быть прямыми, редуцированы до небольших выступов или отсутствовать. Базидиоспоры этих небаллистоспорических базидий могут либо отпочковываться, либо высвобождаться посредством растворения или распада базидий. В итоге, мейоз происходит в диплоидном базидиуме. Каждое из четырех гаплоидных ядер мигрирует в свою базидиоспору. Базидиоспоры выбрасываются баллистически и начинают новые гаплоидные мицелии, называемые монокарионами. Самцов и самок нет, вместо этого существуют совместимые талломы с множеством факторов совместимости. Плазмогамия между совместимыми особями приводит к задержке кариогамии, что приводит к образованию дикариона. Дикарион долговечен, но в конечном итоге дает начало плодовым телам с базидиями или непосредственно базидиям без плодовых тел. Спаренная дикарионная пара в базидиуме сливается (то есть происходит кариогамия). Диплоидный базидиум начинает цикл заново.

Unlike animals and plants which have readily recognizable male and female counterparts, Basidiomycota (except for the Rust (Pucciniales)) tend to have mutually indistinguishable, compatible haploids which are usually mycelia being composed of filamentous hyphae. Typically haploid Basidiomycota mycelia fuse via plasmogamy and then the compatible nuclei migrate into each other's mycelia and pair up with the resident nuclei. Karyogamy is delayed, so that the compatible nuclei remain in pairs, called a dikaryon. The hyphae are then said to be dikaryotic. Conversely, the haploid mycelia are called monokaryons. Often, the dikaryotic mycelium is more vigorous than the individual monokaryotic mycelia, and proceeds to take over the substrate in which they are growing. The dikaryons can be long lived, lasting years, decades, or centuries. The monokaryons are neither male nor female. They have either a bipolar (unifactorial) or a tetrapolar (bifactorial) mating system. This results in the fact that following meiosis, the resulting haploid basidiospores and resultant monokaryons, have nuclei that are compatible with 50% (if bipolar) or 25% (if tetrapolar) of their sister basidiospores (and their resultant monokaryons) because the mating genes must differ for them to be compatible. However, there are sometimes more than two possible alleles for a given locus, and in such species, depending on the specifics, over 90% of monokaryons could be compatible with each other. The maintenance of the dikaryotic status in dikaryons in many Basidiomycota is facilitated by the formation of clamp connections that physically appear to help coordinate and re establish pairs of compatible nuclei following synchronous mitotic nuclear divisions. Variations are frequent and multiple. In a typical Basidiomycota lifecycle the long lasting dikaryons periodically (seasonally or occasionally) produce basidia, the specialized usually club shaped end cells, in which a pair of compatible nuclei fuse (karyogamy) to form a diploid cell. Meiosis follows shortly with the production of 4 haploid nuclei that migrate into 4 external, usually apical basidiospores. Variations occur, however. Typically the basidiospores are ballistic, hence they are sometimes also called ballistospores. In most species, the basidiospores disperse and each can start a new haploid mycelium, continuing the lifecycle. Basidia are microscopic but they are often produced on or in multicelled large fructifications called basidiocarps or basidiomes, or fruitbodies), variously called mushrooms, puffballs, etc. Ballistic basidiospores are formed on sterigmata which are tapered spine like projections on basidia, and are typically curved, like the horns of a bull. In some Basidiomycota the spores are not ballistic, and the sterigmata may be straight, reduced to stubs, or absent. The basidiospores of these non ballistosporic basidia may either bud off, or be released via dissolution or disintegration of the basidia. In summary, meiosis takes place in a diploid basidium. Each one of the four haploid nuclei migrates into its own basidiospore. The basidiospores are ballistically discharged and start new haploid mycelia called monokaryons. There are no males or females, rather there are compatible thalli with multiple compatibility factors. Plasmogamy between compatible individuals leads to delayed karyogamy leading to establishment of a dikaryon. The dikaryon is long lasting but ultimately gives rise to either fruitbodies with basidia or directly to basidia without fruitbodies. The paired dikaryon in the basidium fuse (i. e. karyogamy takes place). The diploid basidium begins the cycle again.

Мейоз

Копринопсис цинерея – это базидиомицетный гриб. Он особенно хорошо подходит для изучения мейоза, поскольку мейоз протекает синхронно примерно в 10 миллионах клеток внутри шляпки гриба, а стадия профазы мейоза длится продолжительное время. Бернс и соавторы изучили экспрессию генов, вовлеченных в 15-часовой мейотический процесс, и обнаружили, что картина экспрессии генов у C. cinerea была схожа с двумя другими видами грибов – дрожжами Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe. Эти сходства в картинах экспрессии позволили сделать вывод, что основная программа экспрессии мейоза сохранена у этих грибов на протяжении более полумиллиарда лет эволюции с момента расхождения этих видов.

Изменения в жизненных циклах

Возникает множество вариаций: некоторые вариации самосовместимы и спонтанно образуют дикарионы без участия отдельного совместимого таллома. Такие грибы называют гомотальными, в отличие от обычных гетеротальных видов с типами спаривания. Другие являются вторично гомотальными, поскольку два совместимых ядра после мейоза мигрируют в каждую базидиоспору, которая затем рассеивается как уже существующий дикарион. Часто такие виды образуют только две споры на базидиуме, но и это тоже может варьироваться. После мейоза в базидиуме могут происходить митотические деления. В результате может образоваться различное количество базидиоспор, включая нечетное число за счет дегенерации ядер, объединения ядер или отсутствия миграции ядер. Например, у рода Craterellus часто встречаются базидиумы с шестью спорами, в то время как у некоторых кортициоидных видов Sistotrema может быть два, четыре, шесть или восемь споровых базидиум, а у культивируемого шампиньона Agaricus bisporus – одна, две, три или четыре споры в некоторых случаях. Иногда монокарионы некоторых таксонов могут формировать морфологически полностью развитые базидиомы и анатомически правильные базидии и баллистические базидиоспоры без образования дикарионов, диплоидных ядер и мейоза. Небольшое число таксонов имеет удлиненный диплоидный жизненный цикл, но при этом может быть широко распространено. Примеры встречаются в грибных родах Armillaria и Xerula, оба из семейства Physalacriaceae. В некоторых случаях базидиоспоры не формируются, а части "базидий" выступают в качестве агентов рассеивания, например, у специфического микопаразитического желеобразного гриба Tetragoniomyces, или весь "базидиум" функционирует как "спора", например, у некоторых ложных дождевиков (Scleroderma). У патогенного для человека рода Cryptococcus четыре ядра после мейоза остаются в базидиуме, но непрерывно делятся митотически, при этом каждое ядро мигрирует в синхронно формирующиеся небаллистические базидиоспоры, которые затем выталкиваются вверх другим набором, образующимся под ними, что приводит к образованию четырех параллельных цепочек сухих "базидиоспор". Существуют и другие вариации: некоторые представляют собой стандартные жизненные циклы (которые сами по себе имеют вариации внутри вариаций) в пределах определенных порядков.

Many variations occur: some variations are self compatible and spontaneously form dikaryons without a separate compatible thallus being involved. These fungi are said to be homothallic, versus the normal heterothallic species with mating types. Others are secondarily homothallic, in that two compatible nuclei following meiosis migrate into each basidiospore, which is then dispersed as a pre existing dikaryon. Often such species form only two spores per basidium, but that too varies. Following meiosis, mitotic divisions can occur in the basidium. Multiple numbers of basidiospores can result, including odd numbers via degeneration of nuclei, or pairing up of nuclei, or lack of migration of nuclei. For example, the chanterelle genus Craterellus often has six spored basidia, while some corticioid Sistotrema species can have two , four , six , or eight spored basidia, and the cultivated button mushroom, Agaricus bisporus. can have one , two , three or four spored basidia under some circumstances. Occasionally, monokaryons of some taxa can form morphologically fully formed basidiomes and anatomically correct basidia and ballistic basidiospores in the absence of dikaryon formation, diploid nuclei, and meiosis. A rare few number of taxa have extended diploid lifecycles, but can be common species. Examples exist in the mushroom genera Armillaria and Xerula, both in the Physalacriaceae. Occasionally, basidiospores are not formed and parts of the "basidia" act as the dispersal agents, e. g. the peculiar mycoparasitic jelly fungus, Tetragoniomyces or the entire "basidium" acts as a "spore", e. g. in some false puffballs (Scleroderma). In the human pathogenic genus Cryptococcus, four nuclei following meiosis remain in the basidium, but continually divide mitotically, each nucleus migrating into synchronously forming nonballistic basidiospores that are then pushed upwards by another set forming below them, resulting in four parallel chains of dry "basidiospores". Other variations occur: some as standard lifecycles (that themselves have variations within variations) within specific orders.

Ржавчина

Ржавчины (Pucciniales, ранее известные как Uredinales) в своей наибольшей сложности производят пять различных типов спор на двух разных растениях-хозяевах, принадлежащих к двум неродственным семействам. Такие ржавчины гетероэциозны (требуют двух хозяев) и макроцикличны (производят все пять типов спор). Ржавчина стебля пшеницы является примером. По условности, стадии и состояния спор нумеруются римскими цифрами. Обычно базидиоспоры заражают первого хозяина, также известного как альтернативный или половой хозяин, и мицелий формирует пикниды – миниатюрные, колбовидные, полые, субмикроскопические структуры, встроенные в ткани хозяина (например, лист). Эта стадия, обозначенная номером "0", производит одноклеточные споры, выделяющиеся в сладкой жидкости и служащие неподвижными сперматиями, а также выдвигающиеся восприимчивые гифы. Насекомые и, вероятно, другие переносчики, такие как дождь, разносят сперматии от спермагония к спермагонию, осуществляя перекрестное оплодотворение спаривающихся типов. Ни один талом не является мужским или женским. После скрещивания формируются дикарионы и развивается вторая стадия споры, обозначенная номером "I" и называемая аэциями, которые образуют дикариотические аэциоспоры в сухих цепочках внутри перевернутых чашеобразных структур, встроенных в ткани хозяина. Эти аэциоспоры затем заражают второго хозяина, известного как основной или бесполый хозяин (в макроциклических ржавчинах). На основном хозяине формируется повторяющаяся стадия споры, обозначенная номером "II" – уредиоспоры в сухих пустулах, называемых урединиями. Уредиоспоры являются дикариотическими и могут заражать того же хозяина, который их произвел. Они многократно заражают этого хозяина в течение вегетационного периода. В конце сезона формируется четвертый тип споры – телеоспора. Она имеет более толстую оболочку и служит для перезимовки или выживания в других неблагоприятных условиях. Она не продолжает процесс заражения, а остается в состоянии покоя в течение определенного периода, после чего прорастает, образуя базидии (стадия "IV"), иногда называемые промицелием. У Pucciniales базидии цилиндрические и становятся 3-септированными после мейоза, при этом каждая из 4 клеток несет по одной базидиоспоре. Базидиоспоры рассеиваются и начинают процесс заражения первого хозяина снова. Автоэциозные ржавчины завершают свой жизненный цикл на одном хозяине вместо двух, а микроциклические ржавчины исключают одну или несколько стадий.

Rusts (Pucciniales, previously known as Uredinales) at their greatest complexity, produce five different types of spores on two different host plants in two unrelated host families. Such rusts are heteroecious (requiring two hosts) and macrocyclic (producing all five spores types). Wheat stem rust is an example. By convention, the stages and spore states are numbered by Roman numerals. Typically, basidiospores infect host one, also known as the alternate or sexual host, and the mycelium forms pycnidia, which are miniature, flask shaped, hollow, submicroscopic bodies embedded in the host tissue (such as a leaf). This stage, numbered "0", produces single celled spores that ooze out in a sweet liquid and that act as nonmotile spermatia, and also protruding receptive hyphae. Insects and probably other vectors such as rain carry the spermatia from spermagonium to spermagonium, cross inoculating the mating types. Neither thallus is male or female. Once crossed, the dikaryons are established and a second spore stage is formed, numbered "I" and called aecia, which form dikaryotic aeciospores in dry chains in inverted cup shaped bodies embedded in host tissue. These aeciospores then infect the second host, known as the primary or asexual host (in macrocyclic rusts). On the primary host a repeating spore stage is formed, numbered "II", the urediospores in dry pustules called uredinia. Urediospores are dikaryotic and can infect the same host that produced them. They repeatedly infect this host over the growing season. At the end of the season, a fourth spore type, the teliospore, is formed. It is thicker walled and serves to overwinter or to survive other harsh conditions. It does not continue the infection process, rather it remains dormant for a period and then germinates to form basidia (stage "IV"), sometimes called a promycelium. In the Pucciniales, the basidia are cylindrical and become 3 septate after meiosis, with each of the 4 cells bearing one basidiospore each. The basidiospores disperse and start the infection process on host 1 again. Autoecious rusts complete their life cycles on one host instead of two, and microcyclic rusts cut out one or more stages.

Сматы

Характерной частью жизненного цикла головни является толстостенная, часто темнопигментированная, орнаментированная телеоспора, служащая для выживания в суровых условиях, таких как перезимовка, а также для рассеивания гриба в виде сухих диаспор. Телиоспоры изначально дикариотические, но становятся диплоидными в результате кариогамии. Мейоз происходит в момент прорастания. Формируется промицелий, состоящий из короткой гифы (эквивалентной базидии). У некоторых видов головни, таких как Ustilago maydis, ядра мигрируют в промицелий, который становится септатным (то есть разделенным на клеточные компартменты, отделенные клеточными стенками, называемыми септами), и гаплоидные дрожжеподобные конидии/базидиоспоры, иногда называемые споридами, почкуются боково от каждой клетки. У различных видов головни дрожжевая фаза может размножаться, сливаться или заражать ткани растений, превращаясь в гифальную. У других видов, таких как Tilletia caries, удлиненные гаплоидные базидиоспоры формируются апикально, часто в совместимых парах, которые сливаются центрально, образуя диаспоры в форме буквы H, которые к этому моменту становятся дикариотическими. Затем могут формироваться дикариотические конидии. В конечном итоге хозяин заражается инфекционными гифами. Телиоспоры формируются в тканях хозяина. Существует множество вариаций этих общих схем. Головни, имеющие как дрожжевую фазу, так и инфекционное гифальное состояние, являются примерами диморфных Basidiomycota. У растительных паразитов сапротрофной фазой обычно является дрожжевая, а инфекционной – гифальная. Однако существуют примеры животных и человеческих паразитов, где виды диморфны, но именно дрожжеподобное состояние является инфекционным. Род Filobasidiella образует базидии на гифах, но основная инфекционная стадия чаще известна под названием анаморфных дрожжей Cryptococcus, например Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii, с его склероцием в форме яблочного семени, Dendrocollybia racemosa с его склероцием и конидиями Tilachlidiopsis racemosa, Armillaria с их ризоморфами, Hohenbuehelia с их Nematoctonus nematode инфекционным состоянием и паразитом листьев кофе Mycena citricolor, и его Decapitatus flavidus проростками, называемыми геммами.

The characteristic part of the life cycle of smuts is the thick walled, often darkly pigmented, ornate, teliospore that serves to survive harsh conditions such as overwintering and also serves to help disperse the fungus as dry diaspores. The teliospores are initially dikaryotic but become diploid via karyogamy. Meiosis takes place at the time of germination. A promycelium is formed that consists of a short hypha (equated to a basidium). In some smuts such as Ustilago maydis the nuclei migrate into the promycelium that becomes septate (i. e., divided into cellular compartments separated by cell walls called septa), and haploid yeast like conidia/basidiospores sometimes called sporidia, bud off laterally from each cell. In various smuts, the yeast phase may proliferate, or they may fuse, or they may infect plant tissue and become hyphal. In other smuts, such as Tilletia caries, the elongated haploid basidiospores form apically, often in compatible pairs that fuse centrally resulting in H shaped diaspores which are by then dikaryotic. Dikaryotic conidia may then form. Eventually the host is infected by infectious hyphae. Teliospores form in host tissue. Many variations on these general themes occur. Smuts with both a yeast phase and an infectious hyphal state are examples of dimorphic Basidiomycota. In plant parasitic taxa, the saprotrophic phase is normally the yeast while the infectious stage is hyphal. However, there are examples of animal and human parasites where the species are dimorphic but it is the yeast like state that is infectious. The genus Filobasidiella forms basidia on hyphae but the main infectious stage is more commonly known by the anamorphic yeast name Cryptococcus, e. g. Cryptococcus neoformans and Cryptococcus gattii. with its apple seed shaped and coloured sclerotium, Dendrocollybia racemosa with its sclerotium and its Tilachlidiopsis racemosa conidia, Armillaria with their rhizomorphs, Hohenbuehelia with their Nematoctonus nematode infectious, state and the coffee leaf parasite, Mycena citricolor, and its Decapitatus flavidus propagules called gemmae.