Введение
Раздел или филум царства Грибы
Зигомикота, или зиготные грибы, — бывший раздел или филум царства Грибы. В настоящее время представители этой группы входят в состав двух филумов: Mucoromycota и Zoopagomycota. Известно приблизительно 1060 видов. В основном они обитают на суше, в почве или на разлагающемся растительном и животном материале. Некоторые являются паразитами растений, насекомых и мелких животных, другие же образуют симбиотические отношения с растениями. Гифы зигомицетов могут быть коэноцитарными, образуя перегородки только в местах образования гамет или для отграничения мертвых гиф. Зигомикота больше не признается как самостоятельная группа, поскольку считается, что она не является истинно монофилетической.
Споры
Термин "спора" используется для описания структуры, связанной с размножением и расселением. Споры зигомицетов могут образовываться как половым, так и бесполым путем. Перед прорастанием спора находится в состоянии покоя. В этот период скорость метаболизма очень низкая, и это состояние может длиться от нескольких часов до многих лет. Существуют два типа покоя. Экзогенный покой контролируется факторами окружающей среды, такими как температура или доступность питательных веществ. Эндогенный или конститутивный покой зависит от характеристик самой споры, например, от ее метаболических особенностей. При таком типе покоя прорастание может быть предотвращено, даже если условия окружающей среды благоприятны для роста.
Хламидоспоры
Хламидоспоры – это бесполые споры, отличные от спорангиоспор. Основная функция хламидоспор заключается в обеспечении выживания мицелия, и они образуются при разрушении мицелия. Хламидоспоры не имеют механизмов распространения. У зигомицетов образование хламидоспор обычно интеркалярное, но может быть и терминальным. В соответствии со своей функцией, хламидоспоры имеют толстую клеточную стенку и содержат пигмент.
Зигофоры
Зигофоры – это хемотропные воздушные гифы, являющиеся половыми органами зигомицетов, за исключением *Phycomyces*, у которых они не воздушные, а находятся в субстрате. Они имеют два различных типа спаривания (+) и (–). Противоположные типы спаривания растут навстречу друг другу под воздействием летучих феромонов, выделяемых противоположной нитью, главным образом триспориновой кислоты и ее предшественников. После установления первоначального контакта между двумя противоположными типами спаривания, они посредством нескольких этапов дают начало зигоспоре. После контакта зигофор их стенки прилипают друг к другу, уплощаются, и место контакта называется перегородкой слияния. Кончики зигофор раздуваются, формируя так называемые прогаметангии. Септа развивается путем постепенного углубления внутрь, пока не отделит конечную гаметангию от основания прогаметангия. На этом этапе зигофор называется суспензором. В перегородке слияния накапливаются везикулы, после чего она начинает растворяться. Непосредственно перед полным растворением перегородки слияния, первичная внешняя стенка начинает утолщаться. Это проявляется в виде темных пятен на первичной стенке по мере растворения перегородки. Эти темные пятна на стенке в конечном итоге развиваются в бородавчатые структуры, формирующие толщину стенки зигоспоры. По мере увеличения зигоспоры увеличиваются и бородавчатые структуры, пока они не станут сплошными, окружая всю клетку. На этом этапе электронная микроскопия больше не может проникнуть сквозь стенку. В конечном итоге бородавки прорастают сквозь первичную стенку и темнеют, что, вероятно, вызвано меланином. Мейоз обычно происходит перед прорастанием зигоспоры, и выделяют несколько основных типов отличительного поведения ядер. Тип 1 характеризуется быстрым слиянием ядер в течение нескольких дней, в результате чего зрелая зигоспора содержит гаплоидные ядра. Тип 2 характеризуется тем, что некоторые ядра не спариваются и вместо этого дегенерируют, а мейоз откладывается до прорастания. Тип 3 характеризуется тем, что гаплоидные ядра продолжают делиться митотически, после чего некоторые из них объединяются в группы, а другие остаются изолированными. В результате в зародышевом спорангии обнаруживаются как диплоидные, так и гаплоидные ядра.
Клеточная стенка
Зигомицеты обладают особой структурой клеточной стенки. В то время как большинство грибов имеют хитин в качестве структурного полисахарида, зигомицеты синтезируют хитозан – дезацетилированный гомополимер хитина. Хитин построен из β-1,4-связанного N-ацетилглюкозамина. Грибные гифы растут на вершине. Поэтому специализированные везикулы, называемые хитосомами, доставляют прекурсоры хитина и его синтезирующий фермент, хитин-синтетазу, наружу мембраны посредством экзоцитоза. Фермент на мембране катализирует образование гликозидных связей из нуклеотидно-сахарного субстрата – уридиндифосфат N-ацетил-D-глюкозамина. Затем новообразованная полисахаридная цепь расщепляется ферментом хитин-дезацетилазой. Этот фермент катализирует гидролитическое расщепление N-ацетамидной группы в хитине. После этого полимерная цепь хитозана формирует микрофибриллы. Эти волокна встроены в аморфную матрицу, состоящую из белков, глюканов (которые предположительно сшивают хитозанные волокна), маннопротеинов, липидов и других соединений.
Триспориновая кислота
Триспориновая кислота — это терпеноидное соединение C18, которое синтезируется по путям β-каротина и ретинола у зигомицетов. Оно является феромоном, ответственным за половое различие у этих видов грибов.
История
Триспориновая кислота была обнаружена в 1964 году как метаболит, стимулирующий повышенную продукцию каротина в Blakeslea trispora. Впоследствии было установлено, что она является гормоном, вызывающим образование зигофоров у Mucor mucedo. Американский миколог и генетик Альберт Фрэнсис Блейксли обнаружил, что некоторые виды мукоральных грибов самостерильны (гетероталличны), и для инициации полового процесса необходимо взаимодействие двух штаммов, обозначенных (+) и (-). Ханс Бургефф из Геттингенского университета выяснил, что это взаимодействие обусловлено обменом низкомолекулярными веществами, диффундирующими через субстрат и атмосферу. Эта работа стала первым доказательством гормональной активности у грибов. Изучение гормонального контроля полового взаимодействия у мукоральных грибов продолжалось более 60 лет и проводилось микологами и биохимиками из Германии, Италии, Нидерландов, Великобритании и США.
Фототропизм
Регулирование света было исследовано у зигомицетов Phycomyces blakesleeanus, Mucor circinelloides и Pilobolus crystallinus. Например, у Pilobolus crystallinus свет отвечает за механизм рассеивания спор, а спорангиофоры Phycomyces blakesleeanus растут к источнику света. Когда свет, особенно синий свет, участвует в регуляции развития грибов, он направляет рост грибковых структур и активирует метаболические пути. Например, зигомикоты используют свет как сигнал для стимуляции вегетативного размножения и роста воздушных гиф, облегчающего рассеивание спор. Фунгиальный фототропизм был детально изучен на примере плодового тела – спорангиофора – Phycomyces в качестве модельного организма. Phycomyces обладает сложной фоторецепторной системой и способен реагировать на различную интенсивность и длину волны света. В отличие от положительной реакции на синий свет, наблюдается также отрицательная реакция на ультрафиолетовое излучение. Реакции на красный свет также были зафиксированы.
Влияние света на споруляцию и половое развитие
Зигомицет *P. blakesleeanus* формирует два типа спорангиофоров – макрофоры и микрофоры, различающиеся по размеру. Формирование этих спорангиофоров происходит при разной освещенности и, следовательно, с участием специфических фоторецепторов. Свет также регулирует бесполое спорообразование. У *Mucor* продукт гена *crgA* действует как активатор. В отличие от этого, свет подавляет половое развитие *Phycomyces* из-за специализированной фоторецепторной системы.
Гравитропизм
Гравитропизм – это поворотное или ростовое движение растения или гриба в ответ на силу тяжести. Он одинаково широко распространен в обоих царствах. Статолиты необходимы как грибам, так и растениям для механизма восприятия гравитации. Спорангиофоры Zygomycota происходят из специализированных «базальных гиф» и проходят несколько характерных стадий развития, пока не высвобождаются зрелые бесполые споры. Помимо положительного фототропизма, спорангиофоры направляются отрицательным гравитропическим ответом в положение, подходящее для рассеивания и распространения спор. Обе реакции являются реакциями роста, то есть изгиб обусловлен дифференциальным ростом на соответствующих противоположных сторонах спорангиофора и влияют друг на друга. Единственная модель механизма гравитропической реакции Phycomyces основана на плавучести вакуоли в окружающей цитоплазме. Предполагается, что полученное асимметричное распределение цитоплазмы приводит к усилению роста стенки на нижней стороне горизонтально расположенных спорангиофоров, поскольку в более толстом цитоплазматическом слое, формирующемся там, количество везикул, секретирующих материал клеточной стенки, выше, чем на верхней стороне. Гравитропическое изгибание начинается примерно через 15–30 минут у горизонтально расположенных спорангиофоров и продолжается до тех пор, пока примерно через 12–14 часов кончик спорангиофора не вернется в свое первоначальное вертикальное положение. Обычно гравитропический отклик слабее фототропического. Однако при определенных условиях может быть достигнуто равновесие, и отклики становятся сопоставимыми. У растений и грибов фототропизм и гравитропизм взаимодействуют сложным образом. При непрерывном одностороннем освещении спорангиофор (плодовое тело) гриба зигомицета Phycomyces blakesleeanus достигает угла изгиба фотогравитропного равновесия, при котором гравитропические и фототропные стимулы уравновешивают друг друга (рис. 1, угол изгиба +α, вызванный световым облучением).
Белковые кристаллы, участвующие в гравиперцепции
В Phycomyces blakesleeanus спорангиофоры дикого типа содержат крупные, легко видимые октаэдрические паракристаллические кристаллы размером до 5×5×5 мкм. Обычно они обнаруживаются вблизи главной вакуоли в скоплениях, состоящих более чем из десяти кристаллов. Они часто ассоциированы с вакуолярными трансептами. При наклоне спорангиофоров можно наблюдать осаждение со скоростью около 100 мкм/с. Скольжение во время осаждения или притяжение вакуолярных мембран и трансептов служит межклеточным сигналом, вызывающим вероятную реакцию цитоскелета, который активирует рецепторы, расположенные в клеточной мембране. Эти рецепторы, в свою очередь, запускают цепь событий, приводящую в конечном итоге к асимметричному росту клеточной стенки. Исследования угла изгиба спорангиофоров дикого типа и мутантных штаммов показали, что мутантные штаммы, лишенные кристаллов, демонстрируют сниженный гравитропический отклик. Эволюция спорангиоспор, характерных для зигомицетов, в конидии, подобные тем, что встречаются у аскомицетов, может быть смоделирована рядом форм, наблюдаемых у зигомицетов. Многие зигомицеты производят несколько спорангиоспор внутри одного спорангия. Некоторые из них развили несколько небольших спорангиол, содержащих мало спорангиоспор. В некоторых случаях в каждом спорангиоле может быть всего три споры, а у некоторых видов спорангиолы содержат лишь одну спору. Choanephora, зигомицет, имеет спорангиол, содержащий одну спору со стенкой спорангия, видимой у основания спорангия. Эта структура аналогична конидии, которая имеет две сросшиеся клеточные стенки – внутреннюю стенку споры и внешнюю стенку спорангия.