Жыныстық таңдаусыз табиғи іріктеу

Кіріспе

Табиғи іріктеу, жыныстық іріктеусіз

Экологиялық іріктеу (немесе орталық іріктеу, немесе тірі қалу үшін іріктеу, немесе жеке іріктеу, немесе жыныссыз іріктеу) – жыныстық іріктеусіз табиғи іріктеу, яғни түрдің мұрагерлік қасиеттеріне жұптасуға немесе екіншілік жыныстық белгілерге сілтеме жасамастан әсер ететін қатаң экологиялық процестер. Атаудың түрлі нұсқалары жыныстық іріктеудің жұптасу факторы ретінде толығымен жойылған жағдайларды сипаттайды. Экологтар әр аймақтағы популяцияға шаққандағы жеке тұлғалардың саны мен осы санды анықтайтын факторларды зерттегенде экологиялық іріктеуді жиі зерттейді.

Оқиғаның орын алу жағдайы

Экологиялық таңдау кез келген жағдайда, белгілі бір қасиеттердің мұрагерлігі тікелей жыныстық бәсекелестіксіз, тек экологиялық факторлармен анықталатын жағдайда орын алады. Мысалы, жыныстық бәсекелестік қатаң экологиялық немесе экономикалық сипатта болғанда, жұптасу таңдауы аз немесе жоқ болса, аналықтары жұптасуға ниет білдірген кез келген еркекке қарсылық көрсетпесе, барлық қасиеттер жұптасудан тәуелсіз бірдей таралатын болса, немесе түр гермафродит немесе жыныссыз көбейсе, экологиялық таңдау орын алады. Мысалы, африкалық бал арасы, *A. m. scutellata*, мен еуропалық бал арасы арасындағы өмірлік стратегияның әртүрлі дамуына экологиялық қысымдар басым жауапты. Жыныстық көбейетін түрлерде, бұл көбінесе экологиялық қысым көптеген бәсекелестердің жетілуіне кедергі келтіретін, немесе жұптасу немесе топтасу, немесе жыныстық таңдау факторларын күшті түрде басу жыныстық бәсекелестік ритуалдары мен таңдаудың жүзеге асуына кедергі келтіретін жағдайларға қатысты, бірақ сонымен қатар жасанды таңдаудың жұмыс істеуіне де кедергі келтіреді. Мысалы, ата-аналар балалары емес, экономикалық немесе тіпті астрологиялық факторларға негізделген жұптасты таңдайтын жағдайларда, жұптасқан жұбайлардың жыныстық құштарлығы көбінесе осы факторларға бағынышты болады, егер олар өз күштерімен иеленетін жерді бақылау сияқты экологиялық факторға негізделмесе, онда бұл жасанды таңдау болып саналады. Орман ішінде экологиялық таңдаудың көптеген факторларға қатысы бар екенін байқауға болады, мысалы, қол жетімді күн сәулесі, топырақтың сапасы және айналасындағы биота. Орманның өсуі кезінде, әсіресе ағаш көшеттері, экожүйенің алғашқы жайылмалары болып табылады, және әртүрлі ағаш көшеттері өздерінің экологиялық қоғамдастығының көптеген мүшелеріне әр түрлі жауап бере алады, осылайша экологиялық орынның спектрін қамтамасыз етеді. Керісінше, ересек ағаштар өздерінің экологиялық қоғамдастығына күшті әсер ете алады, экологиялық таңдаудың рөлін өзгертеді. Топырақ элементтері орманның өсуіне өте маңызды таңдау факторы болып табылады. Уақыт өте келе, әрбір ағаш түрі белгілі бір топырақ жағдайларында өсу үшін дамыды, бұл pH деңгейіне, минералды құрамына немесе дренаж деңгейіне байланысты. Олардың әрқайсысы эволюция барысында өз жұмысын атқару үшін экологиялық таңдаудың құралы болып табылады. Дегенмен, экологиялық таңдау әлдеқайда нақты болуы мүмкін, ол тек түрлер ішінде ғана емес, сонымен қатар популяциялар ішінде, тіпті бір аймақтағы популяцияларда да жұмыс істейді. Мысалы, Квебек ғалымдары жақында ағаш көшеттерінің әртүрлі нитрат деңгейіне қалай жауап беретінін зерттеді. Олар нитрат деңгейі жоғары аймақтарда азотты тиімді метаболизмдей алатын өсімдіктер бар екенін анықтады. Мұндай өсімдіктер азот тапшылығы бар әріптестеріне қарағанда фотосинтез бен тыныс алу процестерін әлдеқайда жылдам орындай алады, сондай-ақ олардың тамырларының ұзындығы орташа есеппен ұзағырақ, бұл оларға тіршілік ортасы үшін эволюциялық артықшылық береді. Азот деңгейі күтпеген жерден жоғары болса, кейбір ағаш түрлеріне зиян тигізеді, бірақ бұл ерекше үлгілер өздеріне орын тауып, айналасындағы басқаларын басып жеңеді. Көлеңкеге төзімсіз ағаштар бірден таңғажайып өсе алады. Оларға ашық жерде орналасқан шатырдан күн сәулесінің сәулесі қажет. Таңдау толық күн сәулесіне шыдамайтын көшеттерді жояды, сондықтан биік, тік ағаштар ақырында өсіп, толық, жасыл шатырды қалыптастырады. Алайда, бұл мінез-құлықтар жақында кері айналады. Экологиялық таңдау нәтижесінде бір кездері жойылған көшеттер қазір жақсы көреді, өйткені көлеңкелі орман төңірегі көлеңкеге төзімді түрлерге өте қолайлы болып отыр. Бұл экологиялық таңдаудың әртүрлі нәтижелерге жетуімен бірдей функцияларды орындай отырып, әртүрлі түрлерге арналған орын құруының керемет мысалы.

Ecological selection can be said to be taking place in any circumstance where inheritance of specific traits is determined by ecology alone without direct sexual competition, when e. g. sexual competition is strictly ecological or economic, there is little or no mate choice, females do not resist any male who wishes to mate, all traits will be equally propagated regardless of mating, or the species is hermaphroditic or asexually reproducing, an ecological selection is taking place. For example, environmental pressures are largely responsible for the evolution of different life history strategies between the African honey bee, A. m. scutellata, and the European honey bee. In sexually reproducing species, it is applicable mostly to situations where ecological pressures prevent most competitors from reaching maturity, or where crowding or pair bonding or an extreme suppression of sexual selection factors prevents the normal sexual competition rituals and selection from taking place, but which also prevent artificial selection from operating, e. g. arranged marriages, where parents rather than the young select the mate based on economic or even astrological factors, and where the sexual desires of the mated pair are often subordinated to these factors, are artificial unless wholly based on an ecological factor such as control of land which is held by their own force. In forests, ecological selection can be witnessed involving many factors such as available sunlight, soil quality, and the surrounding biota. During forest growth, tree seedlings in particular, are ecosystem pioneers, and different tree seedlings can often react to a number of members in their ecological community in completely different ways, thus providing a spectrum of ecological occupations. On the other hand, adult trees can heavily impact their ecological communities, reversing the roles of ecological selection. Elements of the soil are an extremely influential selective factor in forest growth. Throughout time, every species of tree has evolved to grow under specific soil conditions, whether it is dependent on the pH levels, the mineral contents, or the drainage levels. Each of these is a vehicle for ecological selection to do its work in the course of evolution. However, ecological selection can be much more specific, not only working within species but within populations, even populations in the same region. For example, scientists in Quebec recently examined how tree seedlings react to different nitrate levels. What they found was that areas with higher nitrate levels contained plants that could much more efficiently metabolize nitrogen. Such plants could perform photosynthesis and respiration at a much faster rate than their nitrogen lacking peers, and also had longer root lengths on average, giving them an evolutionary advantage for their habitat. Nitrogen levels that are unexpectedly too high could harm some tree species, but these particular specimens created a niche for themselves, and could outcompete others around them. Shade intolerant trees can immediately grow impressively. They need the sunlight that is offered by an open canopy found in a bare environment. Selection weeds out the seedlings that can not handle full sun, thus tall, straight trees will eventually grow and develop a full, lush canopy. However, these behaviors will soon be reversed. Seedlings that were once removed by ecological selection now become favored, because the shaded forest floor has become ideal for such shade tolerant species. This is a great example of how ecological selection can create niches for different species by performing the same function with different outcomes.

Жыныстық таңдау

Экологиялық және жыныстық іріктеу факторлары күрт қайшы келетін, бір мезгілде бірдей белгілерді ынталандырып, тежейтін жағдайларда, оларды табиғи іріктеудің ішкі процестері ретінде ажырату маңызды болуы мүмкін. Мысалы, олигоцендік мүйізді гофер – Сератогаул, қазба жәдітеліктерінде денесіне қарағанда ұзақ мүйіздері бар, бірінен соң бірі тізілген жекелеген түрлерді қалдырған. Бұл мүйіздер оның экологиялық ортасына байланысты емес немесе бейімделмеген сияқты көрінеді. Кейбір ғалымдар мүйіздердің еркектер арасындағы жұптасу ритуалдарында пайдалы немесе әсерлі болғанын болжайды (бірақ басқа ғалымдар бұл теорияны жоққа шығарады, мүйіздердің жыныстық диморфизм көрсетпегенін атап көрсетеді), және бұл – қашқан эволюцияның мысалы. Бұл түр мүйіздері денесінің ұзындығына жеткенде күрт жойылған сияқты, мүмкін, ол енді жыртқыштардан қашуға немесе жалтаруға шамасы келмегендіктен, сондықтан экологиялық іріктеу жыныстық іріктеуден басым түскен болар. Экологиялық іріктеуді, әсіресе экологиялық байлықтың шектен тыс жағдайларында, мысалы, адам жасаған ортада, қалаларда немесе бақшаларда ажырату маңызды, онда жыныстық іріктеу әдетте басым болуы керек, себебі түрлердің немесе жекелеген тұлғалардың экологиялық ортасын жоғалту қаупі жоқ. Дегенмен, тіршілік ету мәселесі туындамаған жағдайларда да, кейбір түрлерде, мысалы, ата маймылдың ана маймылға жыныстық қатынас үшін ұсынатын тамақтың әртүрлілігі мен сапасы көбеюге әсер етеді, бірақ ол жыныстық іріктеу факторына айналады. Адамдарда да осыған ұқсас құбылыстарды көруге болады, мысалы, экономикалық пайда үшін негізінен жұптасатын «пошта арқылы келген күйеу жігіті». Экологиялық және жыныстық іріктеуді ажырату, әсіресе осындай шектен тыс жағдайларда пайдалы; жоғарыдағы мысалдар табиғаттағы әдеттегі іріктеуден гөрі ерекшеліктерді көрсетеді. Жалпы алғанда, экологиялық іріктеу табиғи іріктеудегі басым процесс деп есептеледі, тек жоғары дамыған түрлерде жұптасу қалыптаспайды немесе әрқашан қалыптаспайды, мысалы, морж, горилла, адам. Бірақ тіпті осы түрлерде де, оқшауланған популяцияларда жұптасуға таңдау жасау мүмкіндігі болмаған немесе адамдардың көп бөлігі жыныстық жетілуге дейін қайтыс болған жағдайларды ажыратуға болады, осылайша тек экологиялық іріктеу арқылы тірі қалғандар жұптасады, оның жыныстық жарамдылығына қарамастан, осы түрдің қалыпты жыныстық іріктеу процестері. Мысалы, егер табиғи апат кезінде тек бірнеше жақын туысқан еркектер ғана аман қалса және еркектердің жетіспеуіне байланысты барлығы кеңінен жұптасса, жыныстық іріктеу экологиялық іріктеумен (апат) басылып қалды. Мұндай жағдайлар әдетте уақытша, өте қатты стресске ұшыраған популяцияларға тән, салыстырмалы түрде қысқа мерзімге созылады. Алайда, олар популяцияға қысқа мерзім ішінде күшті әсер етуі мүмкін, кейде патогенге бейім барлық адамдарды жояды, осылайша аман қалғандардың барлығына иммунитет береді. Экологиялық іріктеу басым болатын бірнеше апатты оқиғалар белгілі бір артықшылықтарға ие популяцияға әкелуі мүмкін, мысалы, отарлау кезінде, ауруларға бейім жағдайлардан келген көпшілік популяциялар ауруларға қарсы антиденелермен және аурулардың өзімен бірге келіп, жергілікті тұрғындарды жоюға кіріседі, отарлаушыларға жол ашады. Адамдарда кемелер немесе жамылғылар сияқты жасанды құрылғылардың араласуы кейбір адамдарды жасанды іріктеудің мысалы деп қарастыруға жеткілікті болуы мүмкін. Алайда, бұл басқа түрлерде де анық байқалады, кеме арқылы отарлауды жаяу отарлаудан ажырату ақылға қонымсыз болып көрінеді, тіпті «колония» сөзі адамға тән емес, бірақ бір түрдің экологияға енуіне қатысты, ол толығымен бейімделмеген. Сондықтан, дау-дамайға қарамастан, отарлаушылар арқылы таралатын аурулардың барлық мысалдарын экологиялық іріктеу деп қарастыру дұрыс болар еді. Басқа бір мысал ретінде, ядролық радиациядан зардап шеккен аймақта, мысалы, Бикини атолында, гамма сәулелеріне жыныстық жетілуге дейін және (әйелдер үшін) мерзімге дейін төтеп беру қабілеті – бұл «табиғи» немесе жыныстық емес, бірақ негізгі экологиялық іріктеу факторы. Кейбіреулер мұны жасанды іріктеу деп атайды, өйткені радиация экологияға адамның күш-жігерінен басқа фактор ретінде кірмейді. Жасанды және экологиялық факторларды «экологиялық» деп атауға болады, ал экологиялық іріктеу термині осы жағдайларда артық болуы мүмкін.

In cases where ecological and sexual selection factors are strongly at odds, simultaneously encouraging and discouraging the same traits, it may also be important to distinguish them as sub processes within natural selection. For instance, Ceratogaulus, the Oligocene horned gopher, left in the fossil record a series of individuals with successively longer and longer horns, that seemed to be unrelated or maladaptive to its ecological niche. Some modern scientists have theorized that the horns were useful or impressive in mating rituals among males (although other scientists dispute this theory, pointing out that the horns were not sexually dimorphic) and that it was an example of runaway evolution. The species seems to have suddenly died out when horns reached approximately the body length of the animal itself, possibly because it could no longer run or evade predators—thus ecological selection seems to have ultimately trumped sexual. It is also important to distinguish ecological selection in cases of extreme ecological abundance, e. g. the human built environment, cities or zoos, where sexual selection must generally predominate, as there is no threat of the species or individuals losing their ecological niche. Even in these situations, however, where survival is not in question, the variety and the quality of food, e. g. as presented by male to female monkeys in exchange for sex in some species, still influences reproduction, however it becomes a sexual selection factor. Similar phenomena can be said to exist in humans e. g. the "mail order bride" who primarily mates for economic advantage. Differentiating ecological selection from sexual is useful especially in such extreme cases; Above examples demonstrate exceptions rather than a typical selection in the wild. In general, ecological selection is assumed to be the dominant process in natural selection, except in highly cognitive species that do not, or do not always, pair bond, e. g. walrus, gorilla, human. But even in these species, one would distinguish cases where isolated populations had no real choice of mates, or where the vast majority of individuals died before sexual maturity, leaving only the ecologically selected survivor to mate—regardless of its sexual fitness under normal sexual selection processes for that species. For example, if only a few closely related males survive a natural disaster, and all are able to mate very widely due to lack of males, sexual selection has been suppressed by an ecological selection (the disaster). Such situations are usually temporary, characteristic of populations under extreme stress, for relatively short terms. However, they can drastically affect populations in that short time, sometimes eliminating all individuals susceptible to a pathogen, and thereby rendering all survivors immune. A few such catastrophic events where ecological selection predominates can lead to a population with specific advantages, e. g. in colonization when invading populations from more crowded disease prone conditions arrive with antibodies to diseases, and the diseases themselves, which proceed to wipe out natives, clearing the way for the colonists. In humans, the intervention of artificial devices such as ships or blankets may be enough to make some consider this an example of artificial selection. However it is clearly observed in other species, it seems unreasonable to differentiate colonization by ship from colonization by walking, and even the word "colony" is not specific to humans but refers generically to an intrusion of one species on an ecology to which it has not wholly adapted. So, despite the potential controversy, it may be better to consider all examples of colonist borne diseases to be ecological selection. For another example, in a region devastated by nuclear radiation, such as the Bikini Atoll, capacity to survive gamma rays to sexual maturity and (for the female) to term is a key ecological selection factor, although it is neither "natural" nor sexual. Some would call this too artificial selection, not natural or ecological, as the radiation does not enter the ecology as a factor save due to man's effort. Ambiguous artificial plus ecological factors may reasonably be called "environmental", and the term environmental selection may be preferable in these cases.