Дэвид Лэк: эволюционный биолог и орнитолог

Введение

Британский эволюционный биолог

Принцип Лэка (англ. Darwin's Finches) (16 июля 1910 – 12 марта 1973) – британский эволюционный биолог, внесший вклад в орнитологию, экологию и этологию. Его книга 1947 года «Дарвиновские вьюрки» о вьюрках Галапагосских островов стала основополагающей работой, как и другие его научно-популярные книги «Жизнь малиновки» и «Стрижи в башне». Он разработал то, что сейчас известно как принцип Лэка, который объяснял эволюцию размеров птичьих кладок с точки зрения индивидуального отбора, в отличие от конкурирующей современной идеи о том, что они эволюционировали в интересах вида (также известного как групповой отбор). Его новаторские исследования жизненных циклов живых птиц способствовали изменению характера орнитологии, которая в то время была ориентирована на коллекционирование. Он долгое время был директором Института полевой орнитологии Эдварда Грея при Оксфордском университете.

Образование и ранние годы жизни

Лак родился в Лондоне, старший из четырех детей Гарри Ламберта Лака, MD FRCS, который впоследствии стал президентом Британской медицинской ассоциации. Фамилия "Lack" происходит от "Lock". Его отец вырос в фермерской семье в Норфолке и стал ведущим хирургом уха, носа и горла в Лондонской больнице. Хотя его отец в детстве проявлял некоторый интерес к птицам, нет свидетельств того, что он повлиял на увлечение Давида. Его мать, Кэтлин, была дочерью подполковника Макнила Ринда из индийской армии. Отец Кэтлин был шотландцем, а по материнской линии имел ирландские, греческие и грузинские корни. Он поступил в колледж Магдалины в Кембридже и получил степень бакалавра второго класса в 1933 году, изучая ботанику, зоологию и геологию в первой части Трипоса и зоологию – во второй. До пятнадцати лет Лак жил в большом доме на Девоншир-Плейс в Лондоне. Летом семья проводила время в Нью-Ромни, Кент, где Лак познакомился с местными птицами, особенно на болотистой местности Ромни-Марш. К девяти годам он выучил названия большинства птиц и составил систематический список видов в алфавитном порядке. В 1928 году, с эссе на тему "Мои любимые птицы", он стал национальным победителем в старшей возрастной категории (получил серебряную медаль) в конкурсе эссе для школьников, организованном Королевским обществом охраны птиц. Дэвид не хотел идти по стопам отца в медицине и проявил интерес к зоологии. Отец тогда рассматривал энтомологию как единственную перспективную профессиональную область в зоологии и нашел для Дэвида работу в музее Франкфурта летом 1929 года. Он провел четыре месяца, прикрепляя насекомых в музее Зенкенберга, и нашел это занятие "крайне" скучным. Он вступил в Кембриджский орнитологический клуб, в который входили Питер Скотт, Артур Дункан, Доминик Сервенти и Том Харрисон. Его первая научная работа была посвящена демонстративному поведению ночных ястребов и опубликована в журнале Ibis в 1932 году. Он участвовал в нескольких экспедициях с кембриджскими исследователями, включая две в Арктику. Лак написал книгу "Птицы Кембриджшира" (1934), изданную Кембриджским клубом орнитологов. В этой работе он отошел от общепринятого стиля, сделав акцент на редких и случайных птицах. В 1948 году Лак получил степень доктора наук (Sc. D.) в Кембриджском университете.

Lack was born in London, the oldest of four children of Harry Lambert Lack MD FRCS, who later became President of the British Medical Association. The name 'Lack' is derived from 'Lock'. His father grew up in a farming family from Norfolk and became a leading ear, nose and throat surgeon at the London Hospital. Although his father had some interest in birds as a boy it does not appear that he influenced David's interest. His mother Kathleen was the daughter of Lt. Col. McNeil Rind of the Indian army. Kathleen's father was Scottish and on her mother's side was part Irish, Greek and Georgian. He went to Magdalene College, Cambridge and received a BA second class in 1933 after studying botany, zoology and geology for part I of the Tripos and zoology for part II. Until the age of fifteen, Lack lived in a large house in Devonshire Place, London. The family spent their summers in New Romney Kent where Lack became familiar with the local birds especially on Romney Marsh. By the age of nine, he had learnt the names of most birds and had written out an alphabetically arranged life list. In 1928, with an essay on 'My favourite birds' he was the national winner of the senior prize (a silver medal) in the Public School Essay Competition, organised by the Royal Society for the Protection of Birds. David did not wish to follow his father's profession in medicine and took an interest in zoology. His father then considered entomology which was then the only professional field in zoology and found work for David at the Frankfurt museum in the summer of 1929. He spent four months pinning insects in the Senckenberg Museum and found it “extremely” boring. He joined the Cambridge Ornithological Club whose members included Peter Scott, Arthur Duncan, Dominic Serventy, and Tom Harrisson. His first scientific paper was on the display of nightjars, published in the Ibis in 1932. He joined on several expeditions with Cambridge researchers including two to the Arctic. Lack wrote The Birds of Cambridgeshire (1934) which was published by the Cambridge Bird Club. In this work, he departed from the contemporary style with a distinct de emphasis on rare and accidental birds. Lack received an Sc. D. from Cambridge University in 1948.

Карьера и исследования

После Кембриджа Лак, по рекомендации Джулиана Хаксли, занял должность научного руководителя в школе Дартингтон-Холл в Девоншире с 1934 года до лета 1938 года, когда он взял годичный отпуск для изучения поведения птиц на Галапагосских островах. В 1935 году он впервые отправился в Соединенные Штаты в качестве сопровождающего ученика Дартингтон-Холла, возвращавшегося в Калифорнию. Там он встретился с Джозефом Гриннеллом и Робертом Маккейбом и выступил с докладом в Куперском орнитологическом клубе. В Нью-Йорке он познакомился с Эрнстом Майром в Американском музее естественной истории. Он вернулся на пароходе SS Bremen, где был одним из немногих англоговорящих – всего около четырех – на немецком судне. На Галапагосах он находился лишь часть этого года, начиная с августа 1938 года. С собранными на Галапагосах данными, особенно о вьюрках, он отправился в Соединенные Штаты. С апреля по август 1939 года он работал в Калифорнийской академии наук, где хранилась обширная коллекция галапагосских вьюрков, ранее исследованная Гарри Свартом, а также в доме Эрнста Майра в Нью-Джерси. В США он изучал трехцветного черного дрозда вместе с Джоном Т. Эмленом. Он вернулся домой в сентябре 1939 года, после начала войны. Лак опубликовал книгу «Галапагосские вьюрки (Geospizinae), исследование изменчивости», в которой рассматривал изменчивость внутри видов на разных островах и полагал, что многие из этих изменений неадаптивны и обусловлены эффектом основателя и генетическим дрейфом. Его первой крупной работой стала книга «Жизнь малиновки», основанная на четырехлетних полевых исследованиях, проведенных им во время преподавания в школе Дартингтон-Холл. Он изучал поведение, пение, территорию, образование пар и размножение малиновки, используя кольцевание для маркировки и отслеживания отдельных птиц. Рукопись была завершена в 1942 году и выдержала пять изданий с 1943 по 1970 год. Одной из учениц Лака в Дартингтон-Холле была Ева Ибботсон. Коллега, помогавший снимать малиновок для Лака, – учитель географии Билл Хантер. В 1934 году Лак по приглашению Р. Э. Моро отправился в Танганьику. Лак придерживался пацифистских взглядов и обсуждал эту философию еще во время учебы в Дартингтоне с основателем колледжа, Леонардом Найтом Элмхирстом. Во время Второй мировой войны Лак служил в британском армейском подразделении под названием «Группа оперативных исследований армии» на Оркнейских островах, работая над применением радиолокации. В ходе этой работы он встретил других биологов, призванных на военную службу, в том числе Джорджа Варли, энтомолога, который познакомил его с идеей регуляции численности популяций животных, зависящей от плотности. Наблюдения Лака за ложными отражениями, создаваемыми птицами, впоследствии позволили ему основать область радиолокационной орнитологии для изучения миграции птиц. В августе 1945 года Лак был освобожден от военной службы, чтобы занять должность директора (сменив У. Б. Александра) Института полевой орнитологии Эдварда Грея при Оксфордском университете, которую он занимал до своей смерти в 1973 году. Работа Лака в орнитологии почти полностью основывалась на изучении живых птиц. Он был одним из пионеров изучения жизненных циклов в Великобритании, особенно с использованием количественных подходов, в то время как некоторые традиционные орнитологи того времени сосредотачивались на морфологии и географическом распространении. Основные научные исследования Лака включали работу по биологии популяций и регуляции, зависящей от плотности. Его работы показали, что естественный отбор благоприятствует размеру кладки, обеспечивающему наибольшее количество выживших птенцов. Однако эту интерпретацию оспаривал В. К. Уинн-Эдвардс, который предположил, что размер кладки не зависит от плотности. Это была одна из первых дискуссий о групповом отборе. Исследования Лака были основаны на гнездящихся птицах, и некоторые недавние исследования показали, что его выводы могут не относиться к другим группам, таким как морские птицы. Будучи научным руководителем многочисленных докторантов, Лак придерживался принципа невмешательства, позволяя студентам самостоятельно выбирать темы исследований. Он поощрял студентов формулировать свои идеи и находить «самое простое объяснение, которое, вероятно, было бы лучшим». Он заставлял студентов работать над своими статьями и давал только одно прочтение диссертации, прося их выбрать либо черновик, либо окончательную версию для представления. Он опубликовал множество статей в орнитологических журналах и обладал талантом выбирать запоминающиеся названия: однажды он заявил, что в одиночку вызвал переименование группы птиц, опубликовав научную статью под названием «Территория и полигамия у епископа». Эта публикация 1935 года впоследствии была озаглавлена «Территория и полигамия у епископской птицы, Euplectes hordeacea hordeacea (Linn.)» в журнале Ibis, поскольку редактор журнала посчитал, что название может быть неправильно понято.

After Cambridge, Lack, on the recommendation of Julian Huxley took up a position as a science mentor at Dartington Hall School, Devonshire from 1934 until Summer 1938 when he took a year off to study bird behaviour on the Galapagos Islands. In 1935 he made his first trip to the United States as a chaperone for a Dartington Hall student returning to California. Here he met Joseph Grinnell and Robert McCabe and gave a talk at the Cooper Ornithological Club. In New York, he met Ernst Mayr at the American Museum of Natural History. He returned via the SS Bremen, only one of about four English speakers on the German ship. He was only in the Galapagos for part of that year, starting August 1938. With the data that he collected in the Galapagos, especially on the finches he went to the United States. April to August 1939 was spent at the California Academy of Sciences which held a large collection of the finches of Galapagos that had been studied earlier by Harry Swarth and at Ernst Mayr's home in New Jersey. While in the US he made a study of the tricoloured blackbird with John T. Emlen. He returned home in September 1939, after the outbreak of war. Lack published The Galapagos Finches (Geospizinae), A Study in Variation in which he examined variations within species across islands and considered that many of them were non adaptive and due to founder effect and genetic drift. Lack's first major work was The Life of the Robin, which was based on four years of field work that he conducted while teaching at Dartington Hall School. He examined robin behaviour, song, territory, pairing and breeding using ringing to mark and track individual birds. The manuscript was completed in 1942 and it went through five editions from 1943 to 1970. One of Lack's students at Dartington Hall was Eva Ibbotson. A colleague who helped in filming some of the robins for Lack was the geography teacher Bill Hunter. In 1934 Lack went to Tanganyika on an invitation from R. E. Moreau. Lack was committed to pacificism and debated the philosophy even during his Dartington days with the founder of the college, Leonard Knight Elmhirst. During World War II Lack however served with a British Army unit called the Army Operational Research Group on the Orkney Islands working on radar use. During this work he met other biologists who had been inducted into the war including George Varley, an entomologist who introduced him to the idea of density dependent regulation of animal populations. Lack's observations on spurious echoes produced by birds would later allow him to establish the field of radar ornithology to study bird migration. Lack was released from wartime duty in August 1945 so as to take a position to as Director (succeeding W. B. Alexander) of the Edward Grey Institute of Field Ornithology at Oxford University, a position that he held until his death in 1973. Lack's work in ornithology was almost entirely based on studies of the living bird. He was one of the pioneers of life history studies in Britain, especially those based on quantitative approaches, when some traditional ornithologists of the time were focussing their studies on morphology and geographic distribution. Lack's major scientific research included work on population biology and density dependent regulation. His work suggested that natural selection favoured clutch sizes that ensured the greatest number of surviving young. This interpretation was however debated by V. C. Wynne Edwards who suggested that clutch size was density independent. This was one of the earliest debates on group selection. Lack's studies were based on nidicolous birds and some recent studies have suggested that his findings may not hold for other groups such as seabirds. As a mentor for numerous doctoral students, Lack followed a hands off method, letting students decide their own research topics. He encouraged students to sort out their ideas and find the "simplest explanation, which was probably best." He would make students work on their papers and give only one reading to their thesis asking them to choose either a draft or a final version to submit. He wrote numerous papers in ornithological journals, and had a knack of choosing memorable titles: he once claimed to have single handedly caused the renaming of a group of birds through the submission of a scientific paper with the title "Territory and Polygamy in a Bishop". This 1935 publication was subsequently titled "Territory and polygamy in a bishop bird, Euplectes hordeacea hordeacea (Linn.)" in the journal Ibis as the journal editor felt that the title might cause misunderstanding.

Дарвиновские свинки

Самым известным произведением Лака является "Дарвиновские вьюрки", знаковое исследование, название которого связало имя Дарвина с группой видов Галапагосских островов и популяризировало термин "дарвиновские вьюрки" в 1947 году, хотя этот термин был введен Перси Лоу в 1936 году. Существуют две версии этой работы, значительно различающиеся по своим выводам. Первая – это монография, написанная после его посещения Галапагосских островов, но опубликованная лишь в 1945 году. В ней Лак интерпретирует различия в размере клюва как сигналы видовой идентификации, то есть как механизмы изоляции. Вторая – более поздняя книга, в которой различия в размере клюва интерпретируются как адаптации к конкретным пищевым нишам, интерпретация, которая впоследствии получила многочисленные подтверждения. Согласно предисловию Лака, это изменение точки зрения произошло в результате его размышлений над собственными данными во время работы, связанной с войной. Эффект этого изменения в интерпретации заключается в том, чтобы сместить акцент в процессе видообразования с механизмов изоляции на естественный отбор, направленный на эффективное использование пищи, а не рассматривать его как побочный продукт изоляции. Таким образом, его работа внесла вклад в современный эволюционный синтез, в котором естественный отбор стал рассматриваться как главный двигатель эволюции, а не случайные или мутационные события. Работа Лака заложила основу для гораздо более масштабных исследований Питера и Розмари Грант и их коллег. Его работы послужили основой для изучения островной биогеографии, которая продолжает рассматривать те же вопросы, что и фауна Галапагосских островов, но на более широком фоне. По словам Эрнста Майра:

"Дэвид Лак – человек, который больше, чем кто-либо другой, заслуживает признания за возрождение интереса к экологической значимости видов. Теперь совершенно ясно, что процесс видообразования не завершается приобретением механизмов изоляции, но также требует приобретения адаптаций, позволяющих сосуществовать с потенциальными конкурентами."

Принцип Лэка

В 1943 году Лак заинтересовался размером кладки после прочтения рукописи Моро, присланной в журнал "Ibis". В то время Лак был помощником редактора "Ibis". Лак сформулировал принцип, известный сейчас как принцип Лакка, который гласит: "Размер кладки у каждого вида птиц был адаптирован естественным отбором, чтобы соответствовать наибольшему числу птенцов, которых родители в среднем могут обеспечить достаточным количеством пищи".

Регулирование численности населения

Лак проявлял глубокий интерес к механизмам, регулирующим численность популяций в природе. Его работа "Естественное регулирование численности животных" – одна из наиболее часто цитируемых. В ней он отдал приоритет естественному отбору в определении темпов размножения и особенно возражал против идеи о том, что эти темпы корректируются уровнем смертности для поддержания стабильной численности популяций. Его критиковал Дж. Б. С. Холдейн, отметивший недостаток математической строгости и предвзятость к орнитологическим исследованиям. Другим серьезным критиком был В. К. Уинн-Эдвардс, с которым Лак полемизировал почти десять лет. Лак учел критические замечания в своих последующих книгах, в том числе в "Популяционных исследованиях птиц" (1966).

Издания

Лак, Дэвид. 1943. Жизнь малиновки. Уизерби, Лондон. (4-е издание, 1965, иллюстрации Роберта Гиллмора)
Лак, Дэвид. 1947. Дарвиновские вьюрки. Столетие со дня рождения Лака, 16 июля 2010 года, было отмечено «Симпозиумом столетия Дэвида Лака», организованным Институтом Эдварда Грея. Программа докладов была посвящена и отмечала научный вклад Лака в орнитологию, а также в более широкие области экологии и эволюции, и оценивала развитие этих областей в XXI веке.

Личная жизнь

Дэвид Лак женился на Элизабет Лак (урождённая Сильва), которая также была орнитологом. Элизабет Сильва родилась в Хертфордшире в 1916 году и с раннего возраста интересовалась музыкой. Она хотела поступить в Королевскую академию музыки в Лондоне, но война привела к тому, что она служила в Вспомогательной территориальной службе в качестве водителя скорой помощи в Европе. После войны она подала заявление на работу и, благодаря интересу к птицам, отправила своё резюме Ричарду Фиттеру, который передал его Дэвиду Лэку с запиской: "Вот ещё один кандидат в ваш архив отклонённых". Однако Лэк взял у неё интервью и назначил её секретарем. Заметив её интерес к птицам, он также пригласил её в качестве полевого помощника для исследований в лесу Уайтхем. Она также помогала в изучении стрижей. Однажды Элизабет не вернулась в офис после наблюдения за стрижами, и Дэвид, обеспокоенный тем, что она могла упасть с лестницы, обнаружил, что она полностью поглощена наблюдениями. Они обручились в 1948 году и поженились 9 июля 1949 года. Свидетелем на свадьбе был Джордж Варли. У них было четверо детей: Питер Лак (род. 1952, биолог), Эндрю Лак (род. 1953, также биолог и научный сотрудник), Пол Лак (род. 1957, репетитор) и Кэтрин Лак (род. 1959, университетский капеллан). Лак умер от лимфомы Ходжкина, несмотря на лучевую терапию.

Религиозные убеждения

Родители Лэка принадлежали к Церкви Англии, и он был агностиком в молодости, но в 1948 году обратился в англиканство, возможно, под влиянием Дэна и Мэри Нейлан, его друзей в Дартингтон-холле. Он стремился найти компромисс между наукой и религией и в 1957 году опубликовал книгу «Эволюционная теория и христианская вера», посвященную взаимосвязи христианской веры и эволюционной теории. Лак полагал, что эволюция не может объяснить мораль, истину, красоту, свободу воли, самосознание и личную ответственность. Эта книга в некотором роде предвосхищает концепцию непересекающихся областей компетенции религии и науки, позднее популяризированную Стивеном Джей Гулдом. Артур Кейн отмечал о нем: «Дэвид Лак был единственным религиозным человеком, которого я знал в то время, кто не позволял своей религии определять его взгляды на естественный отбор».