Введение

Предпочтительный тип спаривания между особями с различными фенотипами (например, размер, цвет). Дизассортированное спаривание (также известное как отрицательное ассортированное спаривание или гетерогамия) – это схема спаривания, при которой особи с различными фенотипами спариваются друг с другом чаще, чем можно было бы ожидать при случайном спаривании. Дизассортированное спаривание снижает среднюю генетическую схожесть внутри популяции и приводит к увеличению числа гетерозигот. Эта схема характерна для конкретного признака, но не влияет на частоту аллелей. Данная неслучайная схема спаривания приводит к отклонению от принципа Харди-Вайнберга (который утверждает, что частоты генотипов в популяции остаются постоянными из поколения в поколение при отсутствии других эволюционных факторов, таких как "выбор партнера" в данном случае). Дизассортированное спаривание отличается от аутбридинга, который относится к схемам спаривания в отношении генотипов, а не фенотипов. Вследствие гомотипного предпочтения (склонности к своему типу) ассортированное спаривание происходит чаще, чем дизассортированное. Это связано с тем, что гомотипные предпочтения повышают родство между партнерами и между родителями и потомством, что способствует сотрудничеству и увеличению инклюзивной приспособленности. При дизассортированном спаривании гетеротипное предпочтение (склонность к другому типу) во многих случаях показало увеличение общей приспособленности. Когда это предпочтение благоприятствуется, оно позволяет популяции генерировать и/или поддерживать полиморфизм (генетическую изменчивость внутри популяции). Преимущество приспособленности, связанное с дизассортированным спариванием, кажется очевидным, но эволюция селективных сил, участвующих в дизассортированном спаривании, в значительной степени неизвестна в естественных популяциях.

Типы диссортирующего спаривания

Отпечатывание – один из примеров диссортирующего спаривания. Модель показывает, что особи формируют отпечаток на генетически передаваемый признак в ранней онтогенезе, а затем избирательные самки используют эти родительские образы как основу для выбора партнера. Признак, снижающий жизнеспособность, может поддерживаться даже без снижения фертильности при спаривании особей одного типа. При отпечатывании предпочтение может установиться, даже если оно изначально встречается редко, при условии, что спаривание особей одного типа связано с затратами на фертильность. Необычным типом диссортирующего спаривания является предпочтение самками редких (или новых) фенотипов самцов. Исследование гуппи (Poecilia reticulata) показало, что предпочтения самок были достаточны для поддержания полиморфизма признаков самцов. Этот тип выбора партнера демонстрирует, что дорогостоящие предпочтения могут сохраняться на более высоких частотах, если выбор партнера затруднен, что позволит аллелям приблизиться к фиксации.

Эффекты

Дисассортирующее спаривание может приводить к сбалансированному отбору и поддержанию высокой генетической изменчивости в популяции. Это обусловлено избытком гетерозигот, образующихся при дисассортирующем спаривании по сравнению со случайно скрещивающейся популяцией.

У людей

Наиболее известным примером диссортирующего спаривания у людей является предпочтение генов в области главного комплекса гистосовместимости (MHC) на 6-й хромосоме. Люди испытывают большее влечение к запахам людей, генетически отличающихся в этой области. Это способствует гетерозиготности по MHC у потомства, повышая их устойчивость к патогенам.

У других видов животных

Данные исследований окраски бабочек Heliconius свидетельствуют о том, что диссортирующее спаривание с большей вероятностью возникает, когда фенотипические вариации основаны на самореференцировании (предпочтение партнера зависит от фенотипа выбирающего индивида, следовательно, доминирование в отношениях влияет на эволюцию диссортирующего спаривания). Диссортирующее спаривание наблюдается для таких признаков, как симметрия тела у улиток Amphridromus inversus. Обычно у улиток особи с раковиной, закрученной в противоположную сторону, редко способны спариваться с особями с обычной спиралью. Однако было обнаружено, что этот вид улиток часто спаривается с особями, имеющими противоположную спираль. Считается, что хиральность сперматофора и репродуктивный тракт самки повышают вероятность успешного оплодотворения. Этот пример диссортирующего спаривания способствует полиморфизму в популяции. У рыбы-хищника, питающейся чешуей, Perissodus microlepis, диссортирующее спаривание позволяет особям с редким фенотипом направления открытия рта быть более успешными хищниками. Домашние мыши практикуют диссортирующее спаривание, предпочитая партнеров, генетически отличающихся от них. В частности, профили запаха у мышей тесно связаны с генотипами в локусах главного комплекса гистосовместимости (МГК), контролирующих изменения иммунного ответа. Когда рождаются гетерозиготные по МГК потомки, это повышает их иммунокомпетентность благодаря способности распознавать широкий спектр патогенов. Таким образом, мыши склонны выбирать партнеров, чтобы передать "хорошие гены" своему потомству, то есть спариваться с особями, отличающимися по локусам МГК. У мухи, обитающей на морских водорослях, Coelopa frigida, гетерозиготы по локусу алкогольдегидрогеназы (Adh) демонстрируют лучшую приспособленность, проявляющуюся в более высокой плотности личинок и относительной жизнеспособности. Самки демонстрируют диссортирующее спаривание в отношении локуса Adh, поскольку спариваются только с самцами, имеющими противоположный генотип Adh. Предполагается, что это делается для поддержания генетической вариативности в популяции. Белобрюхие воробьи, Zonotrichia albicollis, проявляют выраженное диссортирующее поведение при спаривании в отношении цвета полосы на голове. Единственный локус, контролирующий эту экспрессию, наблюдается только у гетерозигот. Кроме того, гетерозиготная комбинация хромосомы 2, полученная в результате диссортирующего спаривания, приводит к появлению потомства с высокой агрессивностью, которая является социальным поведением, позволяющим им доминировать над соперниками.