Кіріспе
Түрлі фенотиптері бар (мысалы, мөлшері, түсі) жеке тұлғалар арасындағы артықшылықты жұптасу үлгісі. Дисассортировкалық жұптасу (немесе теріс ассортировкалық жұптасу, гетерогамия) – бұл түрлі фенотиптері бар жеке тұлғалардың кездейсоқ жұптасудан күтілетіннен гөрі жиірек жұптасу үлгісі. Дисассортировкалық жұптасу популяция ішіндегі орташа генетикалық ұқсастықты төмендетіп, гетерозиготтардың санын арттырады. Бұл үлгі мінезге тән, бірақ аллель жиіліктеріне әсер етпейді. Бұл кездейсоқ емес жұптасу үлгісі Харди-Вайнберг принципінен (популяциядағы генотиптік жиіліктердің басқа эволюциялық факторлардың (мысалы, осы жағдайда "жұптас таңдауы") болмауы жағдайында ұрпақтан ұрпаққа өзгермейтінін көрсетеді) ауытқуға алып келеді. Дисассортировкалық жұптасу генотиптерге емес, фенотиптерге қатысты жұптасу үлгілерін білдіретін аутбридингтен өзгеше. Гомотиптік бейімділікке (бірдей типке қалаушылық) байланысты, ассортировкалық жұптасу дисассортировкалық жұптасудан жиірек кездеседі. Бұл гомотиптік бейімділіктер жұбайлар және ата-аналар мен балалар арасындағы туыстық байланысты күшейтеді, ынтымақтастыққа көмектеседі және жалпы сәйкестікті арттырады. Дисассортировкалық жұптасу кезінде гетеротиптік бейімділік (әр түрлі типтерге қалаушылық) көп жағдайда жалпы сәйкестікті арттыратыны көрсетілген. Бұл бейімділік басым болғанда, популяцияға полиморфизмді (популяция ішіндегі генетикалық әртүрлілікті) тудыруға және/немесе сақтауға мүмкіндік береді. Дисассортировкалық жұптасудың сәйкестік артықшылығы түсінікті көрінеді, бірақ дисассортировкалық жұптасуға қатысты табиғи популяциялардағы таңдау күштерінің эволюциясы әлі толыққанды зерттелмеген.
Disassortative mating (also known as negative assortative mating or heterogamy) is a mating pattern in which individuals with dissimilar phenotypes mate with one another more frequently than would be expected under random mating. Disassortative mating reduces the mean genetic similarities within the population and produces a greater number of heterozygotes. The pattern is character specific, but does not affect allele frequencies. This nonrandom mating pattern will result in deviation from the Hardy Weinberg principle (which states that genotype frequencies in a population will remain constant from generation to generation in the absence of other evolutionary influences, such as "mate choice" in this case). Disassortative mating is different from outbreeding, which refers to mating patterns in relation to genotypes rather than phenotypes. Due to homotypic preference (bias toward the same type), assortative mating occurs more frequently then disassortative mating. This is due to the fact that homotypic preferences increase relatedness between mates and between parents and offspring that would promote cooperation and increases inclusive fitness. With disassortative mating, heterotypic preference (bias towards different types) in many cases has been shown to increase overall fitness. When this preference is favored, it allows a population to generate and/or maintain polymorphism (genetic variation within a population). The fitness advantage aspect of disassortative mating seems straightforward, but the evolution of selective forces involved in disassortative mating are still largely unknown in natural populations.
Дизассортировкалық жұптасу түрлері
Импринтинг – диссортировкалық жұптасудың бір мысалы. Модель көрсеткендей, жас онтогенез кезінде жеке тұлғалар генетикалық тұрғыдан берілетін белгіге бейімделеді, ал таңдаулы ұрғашылар кейіннен ата-аналық бейнелерді жұбай таңдаудың негізі ретінде пайдаланады. Өмірге қабілеттілігін төмендететін белгі, бір типті жұптасудың өнімділік шығындары болмаса да, сақталуы мүмкін. Импринтинг арқылы, егер бір типті жұптасудың өнімділік құны болса, бастапқыда сирек кездесетін болса да, қалау белгіленуі мүмкін. Диссортировкалық жұптасудың сирек кездесетін түрі – сирек (немесе жаңа) еркек фенотиптеріне ұрғашылардың қалауы. Гуппилердегі (Poecilia reticulata) зерттеу, ұрғашылардың қалауы еркек белгілеріндегі полиморфизмді тығыз сақтау үшін жеткілікті екенін көрсетті. Бұл жұптасу таңдауының түрі, егер жұптасу таңдауы шектелсе, қымбат қалаулар жоғары жиілікте сақталуы мүмкін екенін көрсетеді, бұл аллельдердің бекітілуге жақындауына мүмкіндік береді.
Әсерлер
Дисассортировкалық жұптасу теңестіруші таңдауға және популяциядағы жоғары генетикалық әртүрлілікті сақтауға әкелуі мүмкін. Бұл дисассортировкалық жұптасудан кездейсоқ жұптасқан популяцияға қарағанда артық гетерозиготалардың пайда болуына байланысты.
Адамда
Адамдарда диссортировкалық жұптасудың ең белгілі мысалы – 6-хромосомадағы негізгі гистоқосуыстылық кешені (НГК) аймағындағы гендерді қалау. Адамдар осы аймақта генетикалық түрде өзгеше адамдардың иісіне көбірек тартылады. Бұл балаларда НГК гетерозигоздығын күшейтеді, оларды патогендерге қарсы тұруға көмектеседі.
Адам емес түрлерде
Heliconius көбелектерінің түсіне қатысты зерттеулер көрсеткендей, фенотиптік айырмашылықтар өзіне-өз сілтеме жасағанда (жұптасу таңдауы таңдаушының фенотипіне байланысты, сондықтан қарым-қатынастағы басымдық диссортировкалық жұптасу эволюциясына әсер етеді) диссортировкалық жұптасудың пайда болуы ықтимал. Амфридромус инверсус естікшелерінде дене симметриясы сияқты белгілерде диссортировкалық жұптасу кездеседі. Әдетте, естікшелерде қарама-қарсы бұралуы бар естікшелердің қалыпты бұралуы бар естікшелермен жұптасуы сирек. Дегенмен, бұл естікше түрінің қарама-қарсы бұралуы бар естікшелер арасында жиі жұптасатыны анықталды. Сперматофордың хиральдығы және әйелдердің көбелек жолдары ұрпақ беру мүмкіндігін арттырады. Диссортировкалық жұптасудың осы мысалы популяциядағы полиморфизмді ынталандырады. Жылтыр қабық жейтін жыртқыш балық, Perissodus microlepis, ауыз ашу бағытының сирек фенотипі бар жеке тұлғаларға жыртқыш ретінде жақсы жетістікке жетуге мүмкіндік беретін диссортировкалық жұптасуды жүзеге асырады. Үй тышқандары өздеріне генетикалық жағынан өзгеше жұптастарды қалайды, сондықтан диссортировкалық жұптасуды жүзеге асырады. Атап айтқанда, тышқандардың иіс профилі иммундық жауапты бақылайтын MHC локустарындағы генотиптермен тығыз байланысты. MHC гетерозиготалы ұрпақ туғанда, олардың иммунокомпетенттілігі артады, себебі олар көптеген патогендерді тани алады. Сондықтан, тышқандар ұрпақтарына «жақсы гендерді» беруге бейім, сондықтан олар MHC локустарында айырмашылықтары бар жеке тұлғалармен жұптасады. Теңіз шөптерінің шырыны Coelopa frigida гетерозиготалары спирт дегидрогеназасы (Adh) локусында жоғары личинка тығыздығы мен салыстырмалы тіршілікке ие болғандықтан жақсы жарамдылықты көрсетеді. Әйелдер Adh локусына қатысты диссортировкалық жұптасуды көрсетті, себебі олар тек қарама-қарсы Adh генотипі бар еркектермен жұптасады. Бұл олардың генетикалық әртүрлілікті сақтау үшін жасалғаны күдіктеледі. Ақ тамақ көбелектері, Zonotrichia albicollis, бас жолағының түсіне қатысты күшті диссортировкалық жұптасу мінез-құлқын қалайды. Бұл экспрессияны бақылайтын жалғыз локус тек гетерозиготаларда ғана байқалады. Сонымен қатар, диссортировкалық жұптасудан 2-хромосоманың гетерозиготалық орналасуы жоғары агрессиялы ұрпақтарды тудырды, бұл оларға қарсыластарын басып тастауға мүмкіндік беретін әлеуметтік мінез-құлық болып табылады.