Введение
Обнаружимое изменение внутренней или внешней среды
В физиологии стимул – это обнаружимое изменение физической или химической структуры внутренней или внешней среды организма. Способность организма или органа обнаруживать внешние стимулы для осуществления соответствующей реакции называется чувствительностью (возбудимостью). Сенсорные рецепторы могут получать информацию как извне тела, например, тактильные рецепторы в коже или световые рецепторы в глазу, так и изнутри тела, например, хеморецепторы и механорецепторы. При обнаружении стимула сенсорным рецептором может возникать рефлекс посредством трансдукции стимула. Внутренний стимул часто является первым компонентом системы гомеостатической регуляции. Внешние стимулы способны вызывать системные реакции во всем организме, как, например, реакция "бей или беги". Для того чтобы стимул был обнаружен с высокой вероятностью, его интенсивность должна превышать абсолютный порог; если сигнал достигает порога, информация передается в центральную нервную систему (ЦНС), где она интегрируется и принимается решение о способе реагирования. Хотя стимулы обычно вызывают реакцию организма, именно ЦНС окончательно определяет, вызовет ли сигнал реакцию или нет.
Гомеостатические дисбалансы
Гомеостатические дисбалансы являются основной движущей силой изменений в организме. Эти стимулы тщательно отслеживаются рецепторами и сенсорами в различных частях тела. Эти сенсоры – механорецепторы, хеморецепторы и терморецепторы, которые соответственно реагируют на давление или растяжение, химические изменения или изменения температуры. Примеры механорецепторов включают барорецепторы, обнаруживающие изменения кровяного давления, диски Меркеля, способные регистрировать продолжительное прикосновение и давление, и волосковые клетки, реагирующие на звуковые стимулы. Гомеостатические дисбалансы, способные выступать в качестве внутренних стимулов, включают уровни питательных веществ и ионов в крови, уровни кислорода и уровни воды. Отклонения от гомеостатического равновесия могут вызывать гомеостатические эмоции, такие как боль, жажда или усталость, которые мотивируют поведение, направленное на восстановление состояния покоя (например, избегание раздражителя, питье или отдых).
Артериальное давление
Кровяное давление, частота сердечных сокращений и сердечный выброс измеряются растяжительными рецепторами, расположенными в сонных артериях. Нервы внедряются в эти рецепторы, и при обнаружении растяжения они стимулируются и генерируют потенциалы действия, направляемые в центральную нервную систему. Эти импульсы ингибируют сужение кровеносных сосудов и снижают частоту сердечных сокращений. Если эти нервы не обнаруживают растяжения, организм воспринимает низкое кровяное давление как опасный сигнал и не посылает ингибирующие сигналы в ЦНС; кровеносные сосуды сужаются, а частота сердечных сокращений увеличивается, что приводит к повышению кровяного давления в организме.
Прикосновение и боль
Сенсорные ощущения, особенно боль, являются стимулами, способными вызывать сильный ответ и неврологические изменения в организме. Боль также вызывает поведенческие изменения, пропорциональные её интенсивности. Ощущение регистрируется сенсорными рецепторами на коже и передаётся в центральную нервную систему, где происходит интеграция и принимается решение о способе реагирования; если необходимо ответить, сигнал направляется обратно к мышце, которая соответствующим образом реагирует на стимул. Рецепторы боли известны как ноцицепторы. Существует два основных типа ноцицепторов: ноцицепторы A-волокон и ноцицепторы C-волокон. A-волокна миелинизированы и быстро проводят импульсы. Они в основном отвечают за передачу быстрой и острой боли. В отличие от них, C-волокна не миелинизированы и проводят импульсы медленно. Эти рецепторы передают медленную, жгучую, разлитую боль. Абсолютный порог чувствительности к прикосновению – это минимальная интенсивность ощущения, необходимая для активации рецепторов осязания. Эта интенсивность имеет определённое значение и часто определяется как сила, возникающая при падении крыла пчелы на щеку человека с высоты одного сантиметра. Это значение меняется в зависимости от участка тела, к которому приложено прикосновение.
Видение
Зрение предоставляет мозгу возможность воспринимать и реагировать на изменения, происходящие вокруг тела. Информация, или стимулы, в виде света попадает в сетчатку, где возбуждает особый тип нейронов, называемых фоторецепторными клетками. В фоторецепторе начинается локальный градиентный потенциал, который возбуждает клетку настолько, чтобы импульс был передан по цепочке нейронов в центральную нервную систему. По мере продвижения сигнала от фоторецепторов к более крупным нейронам, для обеспечения достаточной силы сигнала для достижения ЦНС необходимо генерировать потенциалы действия. Абсолютный порог обоняния – это минимальное количество ощущений, необходимое для возникновения реакции рецепторов в носу. Это количество ощущений имеет определенное значение и часто оценивается как одна капля парфюма в шестикомнатном доме. Это значение изменяется в зависимости от вещества, которое обоняют. Рецепторы на поверхности клеток – это сенсорные компоненты, которые отслеживают стимулы и реагируют на изменения в окружающей среде, передавая сигнал в центр управления для дальнейшей обработки и ответа. Стимулы всегда преобразуются в электрические сигналы посредством трансдукции. Этот электрический сигнал, или рецепторный потенциал, проходит по определенному пути в нервной системе, чтобы инициировать систематическую реакцию. Каждый тип рецепторов специализируется на предпочтительном реагировании на один вид энергии стимула, называемый адекватным стимулом. Сенсорные рецепторы имеют четко определенный диапазон стимулов, на которые они реагируют, и каждый из них настроен на конкретные потребности организма. Стимулы передаются по всему телу посредством механотрансдукции или хемотрансдукции, в зависимости от природы стимула. Механочувствительные ионные каналы обнаружены во многих типах клеток, и было показано, что на проницаемость этих каналов для катионов влияют растягивающие рецепторы и механические стимулы. Эта проницаемость ионных каналов лежит в основе преобразования механического стимула в электрический сигнал.
Химические
Химические стимулы, такие как запахи, воспринимаются клеточными рецепторами, которые часто сопряжены с ионными каналами, ответственными за хемотрансдукцию. Это справедливо для обонятельных клеток. Деполяризация в этих клетках возникает в результате открытия неселективных катионных каналов при связывании запаха со специфическим рецептором. G-белок-связанные рецепторы в плазматической мембране этих клеток могут инициировать вторичные пути передачи сигнала, вызывающие открытие катионных каналов. В ответ на стимулы сенсорный рецептор инициирует сенсорную трансдукцию, создавая градиентные потенциалы или потенциалы действия в той же клетке или в соседней. Чувствительность к стимулам достигается за счет химического усиления посредством вторичных путей передачи сигнала, в которых ферментативные каскады производят большое количество промежуточных продуктов, усиливая эффект одной молекулы рецептора. Когда нейрон стимулируется возбуждающим импульсом, нейронные дендриты связываются с нейротрансмиттерами, которые изменяют проницаемость клетки для определенного типа ионов; тип нейротрансмиттера определяет, к каким ионам станет проницаемой клетка. При возбуждающих постсинаптических потенциалах генерируется возбуждающий ответ. Это вызвано возбуждающим нейротрансмиттером, обычно глутаматом, связывающимся с дендритами нейрона, что приводит к притоку ионов натрия через каналы, расположенные вблизи места связывания. Это изменение проницаемости мембраны в дендритах известно как локальный градиентный потенциал и вызывает изменение мембранного потенциала от отрицательного потенциала покоя к более положительному значению, процесс, известный как деполяризация. Открытие натриевых каналов позволяет открываться соседним натриевым каналам, позволяя изменению проницаемости распространяться от дендритов к телу клетки. Если градиентный потенциал достаточно силен или если несколько градиентных потенциалов возникают с достаточной частотой, деполяризация способна распространяться по телу клетки к аксонному холмику. Из аксонного холмика может быть сгенерирован и проведен потенциал действия вниз по аксону нейрона, вызывая открытие ионных каналов натрия в аксоне по мере распространения импульса. Как только сигнал начинает распространяться по аксону, мембранный потенциал уже достиг порога, что означает, что его нельзя остановить. Это явление известно как ответ "все или ничего". Группы натриевых каналов, открытых изменением мембранного потенциала, усиливают сигнал по мере его удаления от аксонного холмика, позволяя ему перемещаться вдоль аксона. По мере достижения деполяризацией конца аксона, или аксонного терминала, конец нейрона становится проницаемым для ионов кальция, которые входят в клетку через кальциевые ионные каналы. Кальций вызывает высвобождение нейротрансмиттеров, хранящихся в синаптических везикулах, которые попадают в синапс между двумя нейронами, известными как пресинаптический и постсинаптический нейроны; если сигнал от пресинаптического нейрона является возбуждающим, он вызовет высвобождение возбуждающего нейротрансмиттера, вызывая аналогичный ответ в постсинаптическом нейроне.
Реакция мышечной системы
Нервы периферической нервной системы распространяются в различные части тела, включая мышечные волокна. Мышечное волокно и двигательный нейрон, с которым оно связано, образуют единое функциональное целое. Место, где двигательный нейрон контактирует с мышечным волокном, известно как нейромышечное соединение. Когда мышцы получают информацию от внутренних или внешних стимулов, мышечные волокна стимулируются соответствующим двигательным нейроном. Импульсы передаются из центральной нервной системы по нейронам, пока не достигают двигательного нейрона, который высвобождает нейромедиатор ацетилхолин (АХ) в нейромышечное соединение. АХ связывается с никотиновыми ацетилхолиновыми рецепторами на поверхности мышечной клетки и открывает ионные каналы, позволяя ионам натрия поступать в клетку, а ионам калия – выходить; это движение ионов вызывает деполяризацию, что обеспечивает высвобождение ионов кальция внутри клетки. Ионы кальция связываются с белками внутри мышечной клетки, что приводит к сокращению мышцы – конечному результату стимуляции.
Эпинефрин
Эпинефрин, также известный как адреналин, широко используется организмом в ответ на внутренние и внешние изменения. Распространенной причиной высвобождения этого гормона является реакция "бей или беги". Когда организм сталкивается с потенциально опасным внешним стимулом, эпинефрин выделяется надпочечниками. Эпинефрин вызывает физиологические изменения в организме, такие как сужение кровеносных сосудов, расширение зрачков, учащение сердечного и дыхательного ритма, а также мобилизация глюкозы. Все эти реакции на один стимул способствуют защите организма, независимо от того, будет ли принято решение сражаться или избегать опасности, убегая.
Цефальная фаза
Пищеварительная система может реагировать на внешние стимулы, такие как вид или запах пищи, и вызывать физиологические изменения еще до поступления пищи в организм. Этот рефлекс известен как голововой этап пищеварения. Вид и запах пищи являются достаточно сильными стимулами для выработки слюны, секреции желудочных и поджелудочных ферментов, а также эндокринной секреции в преддверии поступления питательных веществ; начиная процесс пищеварения до того, как пища достигнет желудка, организм способен более эффективно и результативно преобразовывать пищу в необходимые питательные вещества. Как только пища попадает в рот, вкус и информация от рецепторов в полости рта усиливают пищеварительный ответ. Химиорецепторы и механорецепторы, активируемые жеванием и глотанием, дополнительно стимулируют высвобождение ферментов в желудке и кишечнике.
Внутренняя нервная система
Пищеварительная система также способна реагировать на внутренние стимулы. Сам пищеварительный тракт, или энтеральная нервная система, содержит миллионы нейронов. Эти нейроны функционируют как сенсорные рецепторы, способные обнаруживать изменения, такие как поступление пищи в тонкую кишку, в пищеварительном тракте. В зависимости от того, что эти сенсорные рецепторы обнаруживают, могут выделяться определенные ферменты и пищеварительные соки из поджелудочной железы и печени, чтобы способствовать метаболизму и расщеплению пищи.