Род Serratia: характеристика и виды

Введение

Род бактерий

Согласно Списку названий прокарниот с устоявшейся номенклатурой (LPSN), по состоянию на 2020 год достоверно опубликовано 19 видов Serratia с точными названиями: S. aquatilis, S. entomophila, S. ficaria, S. fonticola, S. grimesii, S. liquefaciens, S. marcescens, S. microhaemolytica, S. myotis, S. nematodiphila, S. odoriferae, S. oryzae, S. plymuthica, S. proteamaculans, S. quinivorans corrig, S. rubidaea, S. symbiotica, S. ureilytica, S. vespertilionis. Обычно они имеют длину 1–5 мкм, не образуют спор и могут быть найдены в воде, почве, растениях и животных. Некоторые представители этого рода производят характерный красный пигмент – продигиозин, и могут быть отличены от других членов порядка Enterobacterales уникальной продукцией трех ферментов: DNase (nucA), липазы и желатиназы (серрализин). S. marcescens часто встречается в душевых, унитазах и вокруг влажной плитки в виде розовато-красной биопленки, но вызывает заболевания только у людей с ослабленным иммунитетом. Помимо S. marcescens, некоторые редкие штаммы видов Serratia – S. plymuthica, S. liquefaciens, S. rubidaea и S. odoriferae – показали способность вызывать инфекции, такие как остеомиелит и эндокардит.

Среда обитания

Различные штаммы Serratia населяют разнообразные среды обитания: почву, воду, растения, насекомых и другие.

Вода

В настоящее время в морской воде обнаружено четыре вида Serratia: S. marcescens, S. liquefaciens, S. plymuthica и S. marinorubra. S. marcescens является наиболее распространенным, составляя приблизительно половину всех выделенных штаммов. S. aquatilis – новый вид Serratia, обнаруженный в питьевой воде.

Растения

Типы растений, в которых Serratia встречается наиболее часто, – это овощи, грибы, мхи, травы и разлагающийся растительный материал. Serratia постоянно обнаруживается в инжире и кокосовых орехах. S. marcescens и S. ficaria часто встречаются в инжире сорта Calimyrna. Несколько видов, родственных Serratia, также были идентифицированы на сморненском инжире и его смоковничных осах. На кокосах из различных регионов мира, включая Калифорнию, Францию и Бразилию, был обнаружен только один вид Serratia – S. marinorubra. И S. marcescens, и определенные штаммы Enterobacter также были выявлены в ризосферах кокосовых пальм.

Инсекты

Сератия встречается более чем в 70 видах здоровых, мертвых и больных насекомых, включая сверчков, кузнечиков, пчел, тлей и плодовых мушек. В 2017 году было сообщено о возможности генетической модификации Serratia для предотвращения малярии у комаров. Исследования показали снижение количества паразитов Plasmodium на 93% по сравнению с контрольной группой.

Изоляция

S. marcescens – наиболее изученный вид в этом роде. Летом в Падуре (Италия) местные жители обнаружили, что их полента приобрела красный цвет. Поначалу люди верили, что это проделки дьявола. Для расследования этого странного явления был привлечен фармацевт Бартоломео Бицио. После ряда экспериментов Бицио представил свои результаты. S. marcescens впервые был описан Бартоломео Бицио в Падуе как причина покраснения и порчи поленты. Первая зафиксированная инфекция, вызванная S. fonticola, – абсцесс ноги у женщины во Франции в 1989 году. В 1991 году S. fonticola стал причиной инфекции руки у другой женщины во Франции.

Содержание генома

Средний размер генома большинства видов Serratia не задокументирован, за исключением S. marcescens, который составляет 3,57 × 109 дальтон. Диапазон содержания G+C для каждого вида следующий: S. marcescens – 57,5–60,4%, S. liquefaciens – 52,6–54,4%, S. plymuthica – 53,3–56,3%, S. marinorubra – 53,5–58,5%. Геном S. marcescens имеет самое высокое содержание G+C среди всех энтеробактерий.

Ферменты и биофильмы

Серратия секретирует множество факторов вирулентности, включая продигиозин, биосурфактанты, ДНКазу, липазу, протеазу, желатиназу, гемолизин, хитиназу, хлоропероксидазу и щелочную фосфатазу. Продигиозин, пигмент роста, часто используется в качестве фенотипического маркера для идентификации видов Serratia благодаря своей красной окраске. Биосурфактанты были выделены из Serratia marcescens, Serratia rubidaea и Serratia faciens для широкого спектра применений, включая эмульгирование, поверхностную активность, защиту от обрастания, противоопухолевое и антимикробное действие. Эндонуклеазы, такие как ДНКаза, могут способствовать процессу захвата питательных веществ, позволяя бактериям использовать окружающую среду и максимизировать доступность ресурсов. Штаммы, продуцирующие термостабильную липазу, щелочную протеазу и желатиназу, были выделены из штаммов, вызывающих язвы роговицы, связанные с ношением контактных линз, у людей. Из-за короткого периода полураспада и тенденции оставаться связанными с клетками после секреции, гемолизин редко удавалось идентифицировать в Serratia. Однако некоторые исследования с использованием более точных методов обнаружения выявили гемолитическую активность почти во всех штаммах Serratia. Растительные хитиназы используются как защитные механизмы против растительных патогенов, с которыми Serratia разделяет общую среду обитания. Хлоропероксидаза катализирует гидролиз фосфодиэфирных связей, а щелочные фосфатазы участвуют в процессах клеточной сигнализации.

Метаболизм

Serratia использует метаболический фермент АДФ-глюкозопирофосфорилизу, обладающую кинетическими свойствами, отличными от таковых у Enterobacteriaceae, в частности, она не сильно активируется фруктозобисфосфатом. АДФ-глюкозопирофосфорилиза из штаммов S. marcescens продемонстрировала оптимальную активность в буфере при pH 7,5 и 8,0 соответственно. Она значительно активируется промежуточными продуктами гликолиза, такими как фосфоенолпируват, 3-фосфоглицерат, фруктозо-6-фосфат и 2-фосфоглицерат.

Патология

Большинство видов Serratia непатогенны, однако патогенные виды обычно вызывают инфекции у людей с ослабленным иммунитетом. S. marcescens является основным патогенным видом, поражающим животных и растения, но также сообщалось о случаях инфицирования людей другими видами, такими как Serratia plymuthica, Serratia liquefaciens, Serratia rubidaea, Serratia odorifera и Serratia fonticola.

Опортунистический патоген человека

Считается, что S. marcescens передается при прямом контакте от руки к руке; в одной больнице у половины протестированных сотрудников были обнаружены возбудители на руках. Виды Serratia склонны колонизировать дыхательные и мочевыделительные пути, а не желудочно-кишечный тракт. Инфекции, вызванные Serratia, составляют около 2% нозокомиальных (приобретенных в больнице) инфекций кровотока, нижних дыхательных путей, мочевыводящих путей, хирургических ран, кожи и мягких тканей, а также других заболеваний, обычно вызываемых другими бактериями. Зарегистрированы вспышки инфекционного эндокардита среди людей, употребляющих наркотики внутривенно. Сообщалось о случаях артрита, вызванного Serratia, у пациентов, получавших амбулаторно внутрисуставные инъекции.

Опортюнистический патоген, не поражающий человека

Были зафиксированы случаи заражения Serratia у животных, не являющихся людьми. Одно исследование выявило случай внебольничной инфекции у животных, после того как была установлена связь между S. marcescens и ранними абортами у буйволов и коров. Патоген был выделен в культуре после того, как исследователи обнаружили красноватые выделения из влагалища у коров, а также был обнаружен в сперме быка – все образцы принадлежали к одному штамму.

Опортюнистический патоген растений

S. marcescens и S. proteamaculans считаются оппортунистическими патогенами растений. S. marcescens вызывает болезнь жёлтой лозы тыквенных (CYVD). Впервые CYVD был обнаружен на тыкве и кабачках. CYVD поражает флоэму растений, вызывая увядание, пожелтение, изменение окраски флоэмы, ослабление растений и, в конечном итоге, гибель. CYVD в основном поражает кабачки, дыни, арбузы и другие тыквенные культуры. Имеются данные исследований, показывающие, что эта болезнь передается насекомыми. S. proteamaculans – единственный другой вид, известный своей способностью наносить вред растениям. S. proteamaculans связан с заболеванием пятнистости листьев. Пятнистость листьев обычно вызывается грибками, но также может быть вызвана бактериями (например, S. proteamaculans). Пятнистость листьев проявляется в виде коричневых или тёмных пятен на листьях и может привести к необратимому повреждению растений. Размер и цвет этих пятен могут быть различными.