Введение
Американский эволюционный биолог (1926–2010)
Джордж Кристофер Уильямс (12 мая 1926 – 8 сентября 2010) – американский эволюционный биолог. Уильямс был профессором биологии в Университете штата Нью-Йорк в Стоуни-Бруке, наиболее известный своей резкой критикой группового отбора. Работы Уильямса в этой области, вместе с работами У. Д. Гамильтона, Джона Мейнарда Смита, Ричарда Докинза и других, способствовали развитию генно-центрического взгляда на эволюцию в 1960-х годах.
Академическая работа
Статья Уильямса 1957 года «Плейотропия, естественный отбор и эволюция старения» является одной из самых влиятельных в эволюционной биологии XX века и содержит по крайней мере 3 основополагающих идеи. Центральная гипотеза антагонистической плейотропии остается преобладающим эволюционным объяснением старения. В этой статье Уильямс также первым предположил, что старение должно быть в общем синхронизировано естественным отбором. Согласно этой первоначальной формулировке, если неблагоприятные генетические эффекты проявлялись раньше в одной системе, чем в любой другой, они бы удалялись отбором из этой системы легче, чем из любой другой. Иными словами, естественный отбор всегда будет наиболее активно противодействовать упадку системы, наиболее подверженной старению. Это важное понятие синхронизации старения вскоре подхватил Джон Мейнард Смит, и происхождение идеи часто ошибочно приписывается ему, в том числе в его некрологе в журнале Nature. Наконец, статья Уильямса 1957 года впервые очертила «гипотезу бабушки». Формулировка Уильямса утверждала, что естественный отбор может благоприятствовать менопаузе и пострепродуктивной жизни у самок (хотя явно не упоминает внуков или вклад инклюзивной приспособленности, обеспечиваемый заботой о внуках). В своей первой книге «Адаптация и естественный отбор» (1966) Уильямс выступал за «основное правило или, возможно, доктрина будет более подходящим термином, что адаптация – это особая и обременительная концепция, которую следует использовать только там, где это действительно необходимо», и что, когда это необходимо, отбор среди генов или индивидуумов будет в целом предпочтительным объяснением. Он развил эту точку зрения в более поздних книгах и статьях, что способствовало развитию генно-центрированного взгляда на эволюцию. Ричард Докинз опирался на идеи Уильямса о селекции и генах в своей книге «Эгоистичный ген» (1976). Уильямс также был известен своей работой по эволюции пола и был сторонником эволюционной медицины. В книге «Секс и эволюция» (1975) он попытался объяснить, почему многие виды используют исключительно половое размножение, несмотря на его «двойную цену». Он предложил несколько объяснительных моделей («модель тли и колесоточника», «модель клубничной коралловой» и «модель устрицы и вяза»), хотя все они оказались недостаточными. Он даже рассматривал возможность того, что пол является маладаптацией для некоторых видов: когда основные таксономические группы разделяют определенную черту, маловероятно, что эта черта имеет одинаковое адаптивное значение во всей группе. Тот факт, что партеногенез или его эквивалент, если он встречается в популяции позвоночных, всегда полностью заменяет половое размножение, является решающим доказательством неадаптивной природы полового размножения в этих организмах (Глава 9). В более поздних книгах, включая «Естественный отбор: области, уровни и вызовы», Уильямс смягчил свои взгляды на групповой отбор, признав, что отбор клад, отбор групп признаков и многоуровневый отбор иногда происходят в природе, что-то, что он ранее считал настолько маловероятным, что его можно было безопасно игнорировать. Уильямс убедился, что генетический неодарвинизм его ранних лет, хотя и был в основном верен как теория микроэволюционных изменений, не мог объяснить эволюционные явления в более длительных временных масштабах и, следовательно, был «совершенно неадекватным объяснением эволюции биоты Земли» (1992, с. 31). В частности, он стал убежденным сторонником отбора клад – обобщения отбора видов на монофилетические клады любого ранга, что потенциально может объяснить такие явления, как адаптивное излучение, долгосрочные филогенетические тенденции и смещения в темпах видообразования/вымирания. В книге «Естественный отбор» (1992) Уильямс утверждал, что эти явления нельзя объяснить селективно обусловленными аллельными замещениями в популяциях, эволюционным механизмом, который он первоначально отстаивал превыше всего. Таким образом, эта книга представляет собой существенный отход от позиции, изложенной в «Адаптации и естественном отборе».
if the adverse genic effects appeared earlier in one system than any other, they would be removed by selection from that system more readily than from any other. In other words, natural selection will always be in greatest opposition to the decline of the most senescence prone system. This important concept of synchrony of senescence was taken up a short time later by John Maynard Smith, and the origin of the idea is often misattributed to him, including in his obituary in the journal Nature. Finally, Williams' 1957 paper was the first to outline the "grandmother hypothesis". William's formulation stated that natural selection might select for menopause and post reproductive life in females (though not explicitly mentioning grandchildren or the inclusive fitness contribution of grand parenting). In his first book, Adaptation and Natural Selection (1966), Williams advocated a "ground rule or perhaps doctrine would be a better term that adaptation is a special and onerous concept that should only be used where it is really necessary", and that, when it is necessary, selection among genes or individuals would in general be the preferable explanation for it. He elaborated this view in later books and papers, which contributed to the development of a gene centered view of evolution. Richard Dawkins built upon Williams' ideas around selection and genes in his book The Selfish Gene (1976). Williams was also well known for his work on the evolution of sex, and was an advocate of evolutionary medicine. In Sex and Evolution (1975), he attempted to explain why many species use exclusive sexual reproduction despite its “twofold cost". He proposed several explanatory models ( “aphid rotifer model,” the “strawberry coral model,” and “elm oyster model"), though found all of them insufficient. He even considered the possibility that sex is a maladaption for some species:When major taxonomic groups all share a certain feature, it is unlikely that the feature has the same adaptive significance throughout the group. It may even be maladaptive for the majority The fact that parthenogenesis or its equivalent, if found in a vertebrate population, has always replaced sexual reproduction entirely, is decisive evidence of the maladaptive nature of sexuality in these organisms. (Chapter 9)In later books, including Natural Selection: Domains, Levels and Challenges, Williams softened his views on group selection, recognizing that clade selection, trait group selection and multilevel selection did sometimes occur in nature, something he had earlier thought to be so unlikely it could be safely ignored. Williams became convinced that the genic neo Darwinism of his earlier years, while essentially correct as a theory of microevolutionary change, could not account for evolutionary phenomena over longer time scales, and was thus an "utterly inadequate account of the evolution of the Earth's biota" (1992, p. 31). In particular, he became a staunch advocate of clade selection – a generalisation of species selection to monophyletic clades of any rank – which could potentially explain phenomena such as adaptive radiations, long term phylogenetic trends, and biases in rates of speciation/extinction. In Natural Selection (1992), Williams argued that these phenomena cannot be explained by selectively driven allele substitutions within populations, the evolutionary mechanism he had originally championed over all others. This book thus represents a substantial departure from the position of Adaptation and Natural Selection.
Академическая карьера
Уильямс получил степень доктора философии (Ph.D.) по биологии в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе в 1955 году. В Стони-Брук он преподавал курсы по зоологии морских позвоночных и часто использовал ихтиологические примеры в своих книгах. В 1992 году Уильямс был удостоен медали Дэниела Жиро Эллиота Национальной академии наук. В 1999 году он совместно с Эрнстом Майром и Джоном Мейнардом Смитом получил премию Крафорда по биологическим наукам. Ричард Докинз описывает Уильямса как "одного из наиболее уважаемых американских биологов-эволюционистов".
Противоречия
Уильямс руководил студенческим проектом в 1985 году, который заключался в том, что студент Митчелл Бем бросал живых животных в емкости с домашними хорьками, в чем Бем впоследствии признался, что делал это отчасти "для собственного развлечения". Доктор Чарльз Миддлтон, директор отдела лабораторных животных, заявил: "Если бы животные просто рвали друг друга на части, эксперимент не был бы одобрен". В то время хорьки были незаконны в Нью-Йорке без соответствующей лицензии, которой ни у одного из них не было. После полицейского расследования Уильямс получил официальный выговор от SUNY Stony Brook за то, что никогда не получал одобрения, поскольку не предоставил подробной информации о боли, причиняемой животным, и за то, что допустил участие животных, не принадлежащих университету. Поскольку срок давности истек, Уильямс чудом избежал серьезного дисциплинарного взыскания, а также уголовного преследования. Доктор Марк Лерман, медицинский директор организации "Lifeline for Wildlife", заявил, что этому нет никакого оправдания и что эксперимент был совершенно бесполезным. Эксперименты являлись прямым нарушением Закона о благополучии животных 1966 года и его поправки к политике PHS, вводящей модель институционального комитета по уходу и использованию животных, которой подчинялись SUNY и все ее исследователи в 1988 году.