Кіріспе
Джордж Кристофер Уильямс (12 мамыр 1926 - 8 қыркүйек 2010) – американдық эволюциялық биолог. Уильямс Нью-Йорк штатының Стони Брук қаласындағы мемлекеттік университетінде биология профессоры болды және топтық таңдауды қатаң сынағанымен әйгілі болды. Оның осы саладағы еңбектері, В. Д. Гамильтон, Джон Мейнард Смит, Ричард Докинс және басқалармен бірге 1960 жылдары эволюцияның генге центрирленген көзқарасының қалыптасуына ықпал етті.
George Christopher Williams (May 12, 1926 – September 8, 2010) was an American evolutionary biologist. Williams was a professor of biology at the State University of New York at Stony Brook who was best known for his vigorous critique of group selection. The work of Williams in this area, along with W. D. Hamilton, John Maynard Smith, Richard Dawkins, and others led to the development of the gene centered view of evolution in the 1960s.
Академиялық жұмыс
Уильямстың 1957 жылғы «Плейотропия, табиғи іріктеу және қартаю эволюциясы» атты мақаласы 20-шы ғасыр эволюциялық биологиясының ең ықпалды еңбектерінің бірі болып табылады және кем дегенде 3 негізгі идеяны қамтиды. Антагонистік плейотропия гипотезасы қартаюдың басты эволюциялық түсіндірмесі болып қала береді. Осы мақалада Уильямс сондай-ақ қартаюдың табиғи іріктеу арқылы жалпы синхронды болуын алғаш ұсынды. Бұл бастапқы тұжырымдамаға сәйкес, егер зиянды генетикалық әсерлер бір жүйеде басқаларына қарағанда ертерек пайда болса, олар сол жүйеден басқа жүйеге қарағанда оңайрақ іріктеліп алынар еді. Басқаша айтқанда, табиғи іріктеу әрқашан ең қартаюға бейім жүйенің құлдырауына қарсы күш көрсетеді. Бұл маңызды синхронды қартаю тұжырымын Джон Мейнард Смит аз уақыттан кейін қабылдады, ал идеяның шығу тегі көбінесе оған қате атрибуцияланады, тіпті Nature журналындағы некрологында да. Соңында, Уильямстың 1957 жылғы мақаласында «әже гипотезасы» алғаш рет сипатталды. Уильямстың тұжырымдамасы табиғи іріктеудің әйелдердегі менопауза мен репродуктивті жастан кейінгі өмірді таңдауы мүмкін екенін көрсетті (немерелерді немесе ата-аналық фитнес үлесін нақты атамағанмен). Өзінің «Бейімделу және табиғи іріктеу» (1966) атты алғашқы кітабында Уильямс «Бейімделу – ерекше және ауыр түсінік, оны тек қажет болған жағдайда ғана қолдану керек» деген негізгі қағиданы немесе, мүмкін, ілімді жақсырақ термин деп атады, және қажет болған жағдайда гендер немесе жеке тұлғалар арасындағы іріктеу жалпы алғанда оған қолайлы түсіндірме болар еді. Ол бұл көзқарасын кейінгі кітаптарында және мақалаларында кеңінен жеткізіп, эволюцияның генге бағытталған көзқарасын дамытуға үлкен үлес қосты. Ричард Докинз Уильямстың идеяларын іріктеу және гендер туралы «Өзімшіл ген» (1976) кітабында пайдаланды. Уильямс сонымен қатар жыныстың эволюциясы жөніндегі жұмысымен де белгілі болды және эволюциялық медицинаны қолдады. «Жыныс және эволюция» (1975) еңбегінде ол көптеген түрлердің неге «екі есе шығынға» қарамастан, тек жыныстық көбеюді пайдалануын түсіндіруге тырысты. Ол бірнеше түсіндірме модельдерді ұсынды («афид ротифер моделі», «клуб сияқты маржан моделі» және «шамбал астра моделі»), бірақ олардың барлығы жеткіліксіз деп тапты. Ол тіпті жыныстың кейбір түрлер үшін бейімделудің кері әсері болуы мүмкін екенін қарастырды: Егер негізгі таксономиялық топтардың барлығы белгілі бір ерекшелікпен ортақ болса, онда бұл ерекшелік бүкіл топта бірдей бейімделу маңыздылығына ие болуы екіталай. Бұл тіпті көпшілік үшін бейімделу қабілетінің нашарлауы болуы мүмкін. Омыртқалы жануарлар популяциясында табылған партеногенез немесе оның баламасы, әрқашан жыныстық көбеюді толықтай алмастырған, бұл организмдерде жыныстық қатынастың бейімделу қабілетінің нашарлағанын нақты дәлелдейді. (9-тарау) Кейінгі кітаптарында, соның ішінде «Табиғи іріктеу: Домендер, деңгейлер және қиындықтар» кітабында, Уильямс топтық іріктеу туралы көзқарасын жұмсартты, кладтық іріктеу, қасиеттік топтық іріктеу және көп деңгейлі іріктеу кейде табиғатта болатынын мойындады, бұрын оны соншалықты мүмкін емес деп ойлаған, оны қауіпсіз түрде елемеуге болатын еді. Уильямс өзінің ерте жылдардағы генетикалық неодарвинизм микроэволюциялық өзгерістер теориясы ретінде негізінен дұрыс болғанымен, эволюциялық құбылыстарды ұзақ уақыт аралығында түсіндіре алмайтынына және сондықтан «Жердің биотасы эволюциясының мүлдем жеткіліксіз есебі» екендігіне көз жеткізді (1992, 31 бет). Әсіресе, ол кладтық іріктеудің – түрлерді іріктеуді кез келген дәрежедегі монофилетикалық кластарға жалпылаудың – жақтаушысы болды, бұл ықтимал түрде бейімделуші сәулелену, ұзақ мерзімді филогенетикалық үрдістер және түрлендіру/құрып кету деңгейіндегі бейімсіздік сияқты құбылыстарды түсіндіре алады. «Табиғи іріктеу» (1992) еңбегінде Уильямс бұл құбылыстарды популяция ішіндегі селективті түрде басқарылатын аллель алмастыру арқылы түсіндіруге болмайтынын, ол бастапқыда басқалардың барлығынан жоғары бағалаған эволюциялық механизмді айтты. Осылайша, бұл кітап бейімделу және табиғи іріктеу ұстанымынан айтарлықтай ауытқуды білдіреді.
if the adverse genic effects appeared earlier in one system than any other, they would be removed by selection from that system more readily than from any other. In other words, natural selection will always be in greatest opposition to the decline of the most senescence prone system. This important concept of synchrony of senescence was taken up a short time later by John Maynard Smith, and the origin of the idea is often misattributed to him, including in his obituary in the journal Nature. Finally, Williams' 1957 paper was the first to outline the "grandmother hypothesis". William's formulation stated that natural selection might select for menopause and post reproductive life in females (though not explicitly mentioning grandchildren or the inclusive fitness contribution of grand parenting). In his first book, Adaptation and Natural Selection (1966), Williams advocated a "ground rule or perhaps doctrine would be a better term that adaptation is a special and onerous concept that should only be used where it is really necessary", and that, when it is necessary, selection among genes or individuals would in general be the preferable explanation for it. He elaborated this view in later books and papers, which contributed to the development of a gene centered view of evolution. Richard Dawkins built upon Williams' ideas around selection and genes in his book The Selfish Gene (1976). Williams was also well known for his work on the evolution of sex, and was an advocate of evolutionary medicine. In Sex and Evolution (1975), he attempted to explain why many species use exclusive sexual reproduction despite its “twofold cost". He proposed several explanatory models ( “aphid rotifer model,” the “strawberry coral model,” and “elm oyster model"), though found all of them insufficient. He even considered the possibility that sex is a maladaption for some species:When major taxonomic groups all share a certain feature, it is unlikely that the feature has the same adaptive significance throughout the group. It may even be maladaptive for the majority The fact that parthenogenesis or its equivalent, if found in a vertebrate population, has always replaced sexual reproduction entirely, is decisive evidence of the maladaptive nature of sexuality in these organisms. (Chapter 9)In later books, including Natural Selection: Domains, Levels and Challenges, Williams softened his views on group selection, recognizing that clade selection, trait group selection and multilevel selection did sometimes occur in nature, something he had earlier thought to be so unlikely it could be safely ignored. Williams became convinced that the genic neo Darwinism of his earlier years, while essentially correct as a theory of microevolutionary change, could not account for evolutionary phenomena over longer time scales, and was thus an "utterly inadequate account of the evolution of the Earth's biota" (1992, p. 31). In particular, he became a staunch advocate of clade selection – a generalisation of species selection to monophyletic clades of any rank – which could potentially explain phenomena such as adaptive radiations, long term phylogenetic trends, and biases in rates of speciation/extinction. In Natural Selection (1992), Williams argued that these phenomena cannot be explained by selectively driven allele substitutions within populations, the evolutionary mechanism he had originally championed over all others. This book thus represents a substantial departure from the position of Adaptation and Natural Selection.
Академиялық мансап
Уильямс 1955 жылы Лос-Анджелестегі Калифорния университетінен биология ғылымдарының докторы дәрежесін алды. Стони Брукте ол теңіз омыртқалы жануарлар зоологиясы курстарын оқыды және кітаптарында жиі ихтиологиялық мысалдар келтірді. 1992 жылы Уильямс Ұлттық ғылым академиясының Даниэль Жиро Эллиот медалімен марапатталды. 1999 жылы ол Эрнст Майр және Джон Мейнард Смитпен бірлесіп Биоғылымдар саласындағы Краффорд сыйлығын жеңіп алды. Ричард Докинс Уильямсты "америкалық эволюциялық биологтардың ең беделділерінің бірі" деп сипаттайды.
Дау
Уильямс 1985 жылы студенттік жобаны қадағалады, онда студент Митчелл Бехм тірі жануарларды үйретілген тояқтармен ванналарға лақтырып жіберді, ал Бехм кейіннен мұны "өз ойын-сауығы үшін" ішінара жасағанын мойындады. Лабораториялық жануарлар ресурстарының директоры доктор Чарльз Миддлтон: "Егер жануарлар бір-бірін жыртып жіберсе, онда экспериментке рұқсат берілмес еді", - деді. Ол кезде Нью-Йоркте тояқтар лицензиясыз заңсыз еді, ал екі адамның да лицензиясы болмады. Полиция тергеуінен кейін Уильямс SUNY Stony Brook-тан ресми сөгіс алды, себебі ол жануарларға тигізетін ауырсынуды толық көрсетпегендіктен және кампустан тыс жануарлардың қатысуына рұқсат бергендіктен ешқашан мақұлдау алмаған. Сотқа берілу мерзімі өткендіктен, Уильямс қылмыстық қудалаудан және қатаң тәртіптік жазадан да құтылды. "Жануарлар өмірін сақтау" ұйымының медициналық директоры доктор Марк Лерман бұл эксперименттің ешқандай негізі жоқ екенін және толығымен пайдасыз болғанын айтты. Эксперименттер 1966 жылғы Жануарларды қорғау туралы заңға және оның 1988 жылы SUNY және барлық зерттеушілеріне қолданылған, Жануарларды күту және пайдалану жөніндегі институционалдық комитет моделін енгізген PHS саясатына тікелей қайшы келді.